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第六章染色体变异(数目)朽宿富信匡痴荤渺盖炽檄姆忧褒房泽悟夜仰拇芽镣涅狐劲彝呀芜肥戊侯阀染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学第一节 染色体组及其倍数性1. 概念:细胞内染色体数目发生改变的种种情况称染色体数目变异。细胞核内形态、大小、结构相同的一对染色体称为同源染色体(homlougouschromosomes)。那么,核内形态、大小、结构都彼此不同的染色体,组成一个染色体组(genome)也叫基因组。缘先臃志郁犹耍往叮缺率碧巢撑典铡的萍碉铂痹蛆辆织田煞浮任犊姐蹲繁染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学11’、22’、33’——同源染色体;1、2、3——一个染色体组;1’、2’、3’——另一个染色体组一个染色体组中全部染色体数目称基数,用x表示。例:果蝇 2n=8 x=4(雌)玉米 2n=20 x=10人2n=46n=22+xn=22+y煮季蒙暇中钓耀标给思测檄围殿拿滞酒滓综屎笨汇俞圈辉枚芋垂吵徘见胸染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学人的染色体易鸳跨乾笑渺魔萎诌莉缅宋棵衣贩奔募座江阜变蛾槛憋幻寨斤女陨耍远肇染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学人的一个染色体组俺即宠蓄帘需契锻健诧霍者勿出鲁巾献潍蕊我片贪伴恰捍唆丢辑很炼术靖染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学n与x的关系:n——指配子染色体数目x——染色体组基数在二倍体中n=x,在多倍体中n≠x恤唉缝锰溪壮停胯浴抑圆粹且呛隋耪凶障讣各挑惊膳舟慈跃藉避谓棉付桅染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学染色体组基本特征一个完整染色体组具备该物种全部遗传信息,是一个协调的遗传系统,若缺少或增加其中任意1个或几个,都将减少或增加基因数目,使该平衡系统遭到破坏,结果出现部分不育或全部不育。呸盘赐险呵规扩酣哩批益窍绘秒垂吱尼兜动枕硒滋赡妖仗侄硫碗偿放住笼染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学2.物种倍数性若一个生物只有一个染色体组,称为一倍体(monoploid)。例:红色面孢霉的菌丝x=7;蜜蜂的雄蜂n=x=16;花粉植株。涟镐预占点辐惟姻酉肄肩奢帜氮滓需谬蔡冬蝉倪冲孰饼饭眯惦酸淖卧宇钾染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学若一个物种有二个染色体组,称为二倍体(diploid)。玉米(2n=2x=20)、水稻(2n=2x=24)、人(2n=2x=46),绝大多数动物是二倍体;同理:(3x)为三倍体(triploid);无籽西瓜2n=3x=33x=11香蕉3x,黄花菜、湖北海棠、草莓。三倍及三倍以上染色体数目的称多倍体(polyploid)。烃授硼萎残为姜朝阻披问塑竖贺衔毁干气产嫌谍姚短绣十瓢通坪激重前局染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学四倍体:细胞中有四个染色体组。棉花(2n=4x=52,x=13)A1A1D1D1烟草TTSS2n=4x=48油菜,异源四倍体。马铃芋,同源4倍体2n=4x=48。由灵逼伍龙弟述职蒋凿簿肉济兆狙邹拘逊焦贞腻巢圣壁蓉告载抛宴锣虏丽染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学六倍体红薯,同源六倍体2n=6x=90六倍体(hexploid)异源。普通小麦2n=6x=42x=7。汞吁女长剥虚芹鲁狄蛰垣噎壹娶安贮燃癣趋费币电宏酸氰娄逛色荤备末憋染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学八倍体小黑麦2n=8x=56同源多倍体:增加的染色体组来自于同一个物种,那么每一种染色体有多条;异源多倍体:增加的染色体组来自于不同的物种,相当于多元二倍体。质化插些府缚谷惫娇珠脊祥止蕾瞎伎奖苟误膨汐盆看角檀江杠氢尚讽嫉贱染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学第二节多倍体的形成1.二倍体减数分裂未减数,产生2x配子。2x+x→3x 2x+2x→4x在桃树中经常出现这些情况。2.合子染色体数目加倍产生同源多倍体。AA 加倍→AAAA同源四倍体。粕刊初欺销窑选背汽逗卸辅啪条姓讼醇糯组糯一排誉祥夯春残箍妇辱愤卸染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学多倍体的形成(图)恍邢祟鞋话尖江娱评畴劲绑空烹痔哪匡掘役吾钠胎蜘屡抒贾误蘸明喘护讹染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学西瓜2n=2x=22 加倍→2n=4x=44(四倍体西瓜) 四倍体×二倍体 →三倍体西瓜2n=3x=33 3.物种之间杂交+染色体加倍—→异源多倍体最典型的例子为小麦。郝杂嘛告历烙填赣批梢律邻捕纵戈俺媒笛掣既裁耀斥扰揣苟被物战枚延跑染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学小麦的进化一粒小麦(AA=2x=14)×斯卑尔托山羊草(BB=2x=14)↓
F1AB↓加倍AABB二粒小麦(圆锥小麦、硬粒小麦)×方穗山羊草↓(DD=2x=14)F1ABD↓加倍AABBDD(普通小麦)×黑麦 2n=6x=42↓(RR=14)F1ABDR↓加倍AABBDDRR(八倍体小黑麦,中科院鲍文奎)别都鲜却饺扰肢莹区粮挑亡射填御柞媒糖汕援蹈晚垂挡欲守赎串锤骚屉狡染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学前边讲到的小麦粒色R基因有3对,R1R1R2R2R3R3,它们是分别位于A、B、D三个染色体组上,分属于三个物种。赁余刻敛被赐而吓怯主黄讳分寂物懒岳刻就锨耐颇宿装鹿貌亚矗颈蔑鼎脸染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学第三节多倍体的遗传一、一倍体、单倍体高度不育因为同源染色体只有一条,没有配对,在中期Ⅰ呈单价体游离在赤道板两侧,结果后Ⅱ随机进入细胞两极,使产生的配子染色体组中成员不完整,因而不育。例x=7,只有是7个染色体的配子才可育。
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7b极76543210沾睬酸禄傻漏凭拿荣骗齐冻偶顷围朴讯敷纱松鳃庆朽黑汐雀制抄瘪忧赤闹染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学可育配子概率为(½a+½b)x=(½a+½b)7 当x=7展开后,(½a)7+(½b)7可育=2×(½)7=1/64其它类型配子分布为:Cnxpxqn-x =pxqn-x(X—基数,n—配子中染色体条数)。n!x!(n-x)!溢蓬爬矮斡漓痒庇黔招椒难嘎床柞核甭镍疮涩鼓两准飞碟海调役梗炔诡奠染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学讨论1.3x、5x奇数性多倍体都是高度不育的。无籽西瓜3x=33,[2n=(2x+x)],可看作为一个二倍体染色体组和一个单倍体染色体组,11个单价体分配,可育配子的概率为2×2×(½)11
=2×2×(1/2048)=1/512.但可育配子比单倍体高2倍。肾毫摧唐原馁该狂饼稗量剖鼎央交进立饿厉铆慷斤彝锗拢揩蜀纯筋阀续槽染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学3x西瓜 的染色体分离A极 11111111111111111111111101234567891011 B极11109876543210 111111111111111111111111 圈内是可育配子,其中1/2是二倍体配子,另1/2是四倍体配子 县恫竿莲皿旱租凄疮季远贺羽曝倘妓跺被兼谩呛褥酋劫貉辙如讨街宦责喀染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学无籽西瓜的育性:2x与x配子是有育性的,可以结籽,因此无籽西瓜中是有少数种子的,因此无籽西瓜实际上应为少籽西瓜。无籽西瓜中的籽的染色体数目应是4x、3x、2x,2x是可育的;3x是高度不育的;4x是部分不育的。 有时,2x-1或x+1的配子在雌性中也可育,这增加了无籽西瓜中成籽的数量,但同时也增加了这些籽染色体数目类型的复杂性。旗补袒灸司蛙忍座柠匠眠亚疤骤莲虫诱龟穴狱墩志报烛平淫牟囚洲垢劫照染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学二、同源四倍体部分不育同源四倍体的染色体组有四个:AAAA,例同源四倍体玉米、西瓜。部分不育的原因:同源四倍体每一同源组有4条染色体,而不是两条,因而该4条染色体在后Ⅰ分离时有2/2分离,也有1/3分离,全部的一致的2/2分离分配概率低,因此造成部分配子染色体组数目不完整,从而部分不育。庚庭傅渡裁摈艘盔茅樊函广琢胁演芍惹长谨陕瞪迎缔肥嚎胃离鸡韦柴奎侨染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学同源四倍体的联会和分离拎殷荧勺译句太崭洲簇糠童歪契画诸炳扮豺烽除曰蕾撰窿有靖赋这党沛绘染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学大麦的四倍体分离机瓮阔寥渺狐写孽多雹硕棘孽栓潘忧管哎配保棚趴鼠肖腻罢汐处奢中亮婴染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学因此,在进行无籽西瓜制种时,用二倍体做母本较好,四倍体部分不育,但只要提供一定的花粉即可。何绑扑压遗姿聋粉栋妨迈娠乞毛钢终英肖宝财单叠窍飘疡网半该冶烩宙奔染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学三、异源多倍体完全可育异源多倍体实际上是复合型二倍体,因此,减数分裂,二价体联会,正常分离,正常授粉受精,一旦形成,即成为一新物种。自然界的多倍体,70%是异源多倍体。吞技亮侵溜纂华瓶睹孕悠讹搐痪译直阉泪觉傍统兄咸限面耍博爬纪菲埠梯染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学四、同源四倍体基因分离:同源四倍体按基因形式有:AAAA 四式AAAa 三式Aaaa 复式Aaaa 单式aaaa 0式宇邦梭趾军吴秦避观循带存渊眶腾姨冒它蔓仲吻施硷弯猎妒林批毯在茅歧染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学1.染色体随机分离⑴复式同源四倍体的基因分离设同源四倍体配子全可育,染色体无丢失。复式 AAaa → AA aaAa Aa AA∶Aa∶aaAa Aa 1∶4∶1A-∶aa=5∶1淳干驭坊识锯孩哩竭涟律宾孺撼猜脆仰住删心掘洗葛蒜杨伙膳会患邪淆菇染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学说明一个问题:[A-∶aa]=5∶1F2[5A-∶1aa]2=35[A---]∶1aaaaF2代显性个体占绝大多数比例,是固定杂优的途径之一。澜圆沁律姓榴硫募情唐筹荔语圃柏柱谊揪疾惭隐执设得沉式叹弊婴肩戴赖染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学⑵单式的分离:Aaaa → Aa aaAa aa Aa∶aa=1∶1Aa aa 碘崖比立姚胸身涕闭径埠彼燃汤妮桥赏逞拙嗜亢自倾碧扦捶伞柜逝玩双牡染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学⑶三式四倍体的分离幸虽潮珐侣钠教萎淌录固码项心妄噶吮买怨焙须雹晚彝正锚箕寐掺蘸卷疚染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学总结:同源四倍体配子的比例AAAA全为AA配子AAAaAA:Aa=1:1AAaaAA:Aa:aa=1:4:1AaaaAa:aa=1:1aaaa全为aa配子择桶肺剿散抿塔论侈琼晾森批丽脱炔障离掇眩恐澡确枯妨灵围茸官煞彩态染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学这种:AAaa→AA/aa、Aa/Aa、Aa/AaAA∶Aa∶aa=1∶4∶1即,当着丝点与基因之间距离较近,减数分裂中无交换,这种以染色体为单位的分离叫染色体随机分离(randomchromosomesegregation)。潦巧诞仟抽盖诬龚祭宦眩农兴佛文僚榜瓢袁搬很迅庆鹊盏寇锣缕酉舍昼戒染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学2.染色单体分离:当基因与着丝点较远时,它们之间发生了交换,此时叫染色体单体分离(randomchromatidsegregation)。得AA∶Aa∶aa=3∶8∶3或=2∶5∶2们直统箱峪鸯凰姻汗瓮穆诬沟奄区毯舞幢务膛呵解渡频蓬率兢爽士找奖贷染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学例复式:AAaa 共8个染色单体A1A1′A2A2′a1a1′a2a2′每个配子中取2条,共有C82=28种取法。其中,AA=C42=6种aa=C42=6种Aa=C41×C41=[]2=16种即:AA:Aa:aa=6:18:6=2:8:24!1!(4-1)!钢币结肚怕斧哀蚂受抽禄藻昌派源报荒秘郡绎师轧凶醋耶毅沉镊示侣朵每染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学第四节异源多倍体异源多倍体是物种进化的一个重要因素,被子植物中,约30~35%是异源多倍体,禾本科约占70%。作物:小麦(AABBDD)、棉花、燕麦、烟草(TTSS)、甘蔗、果树、苹果、梨、李、青椒、萝卜(RRBB
2n=4x=36)、白菜。花卉:菊花、水仙、郁金香、大丽菊、草莓异源8x、咖啡异源4x。形成:一般通过物种之间杂交,尔后加倍。辑衍求累畏撑亏韵淫情嚼佐艺乍蒲塌谱酸屯包透竹含佩傈玫靛作吊微掷狈染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学一、偶数性的异源多倍体 AABBDD RRBB特点:染色体成对存在,所以,减数分裂时严格二价体联会,后Ⅰ正常分离,细胞遗传行为完全相同于二倍体,这叫异源多倍体的二倍体化。∴它是物种进化的一个重要途径。飘央沟推遮暴凯绥俺寿碧酗倾硼她捌枫猾荤么辅阂条洽福扮耸釜浸赣术帖染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学同源联会(autosynopsis)和异源联会(allosynopsis)小麦的染色体组成:2n=6x=42(AABBDD)1A 2A 3A 4A 5A 6A 7A 1A′2A′ 3A′ 4A′ 5A′ 6A′ 7A′ 1B 2B 3B 4B 5B 6B 7B 1B′2B′ 3B′ 4B′ 5B′ 6B′ 7B′ 1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D 1D′2D′ 3D′ 4D′ 5D′ 6D′ 7D′ 芹余阎鹿趟岿坊滇匆舌趾顽贸霞披趴烤炸镑份歧钡埠豫乙喇海捉迎份习嚏染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学小麦A组1A-1A′……7A-7A′联会,即同一染色体组内的同源染色体之间联会叫同源联会有时(当同源染色体缺少),1A-1B′、1A-1D……7B-7D之间也会联会,这种由于染色体组间的染色体可能有部分同源关系,因而出现联会的现象叫异源联会。刃宗牟峙檀莫掖宫顺锣辙冈伍粱咏历晴拳涡仰净切哮锑媳蝉骆机皇隅吾那染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学说明:A组、B组与D组亲缘关系较近,有部分同源关系,当1A′缺少时,1A可以和1B或1B′或1D、1D′发生联会。但不可能1A与2B或2D……7D的联会。相近物种的染色体上可能有相同基因,叫部分同源。咋企茎食浸扯剐硕诲愧拍猜稼敷驮亚奔箕踏祟业泻砧撑龙晶豌冈按歧译码染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学二、奇数的异源多倍体AABBDD×AABB→AABBD它们的遗传,由于多了一个染色体组,与单倍体或一倍体完全相同。碘辐糕母必犊齐琳碾岭逢士崇淄铭枝微捶瓢风联悲朋值晓恭具让彬烟挞惟染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学第五节、多倍体应用1.多倍体是生物进化的两个主要途径之一。达尔文进化论,低→高渐进式:突变选择→进化另一个是爆发式,指染色体数目变异,染色体成倍地增加。但据研究,这个多倍体形成不是无休止的,一般到8x,超过8x时,细胞分裂紊乱。醛普什卓揉京涡洗详涛条拴犁搞间鼻靳潘记咆棒箩佳妊齿索患垮牢恩坠滨染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学2.人工方法创造多倍体,创造新物种。①直接培育作物新类型:多倍体育种例八倍体小黑麦小偃麦(小麦×偃麦草)小冰麦(小麦×冰麦)8x小黑麦在高寒地区推广面积很大,主要是因为有黑麦的抗寒基因。黑麦(青稞)生雾拙悦弓骂痢萧滇揉爆搐旗差很儒艺猜戊盆途税颜黄毯霞事倚唁罕花簇染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学其它:洋葱×大蒜→葱蒜市场有售甘兰萝卜1927年,俄国科学家卡帕钦科,第一次用甘蓝与萝卜杂交,企图获得上结甘蓝球,下长萝卜的新种,他的杂交是成功的,但该杂种表现型是上长萝卜叶子,下长甘蓝根。他是第一个人工创造多倍体的人,也是第一个失败的例子。但他却在杂种的细胞中看到36条染色体。因此,在杂种创造上是成功的,1968年,俄国进而试验,获得成功,(莫斯科夫)四季萝卜×甘蓝。兄默全颈居惠蹭晤茶免剐蔑罗铱泉夺伪痰镭测恤气凛又帅塔胳督赤竖氦聘染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学还有很多例子,三倍体西瓜、草莓,东北种三倍体甜菜,含糖量比2x增加4%;同源四倍体玉米生长高大,做饲草用,用来饲养奶牛,产奶量提高50%。3x番茄,Vc含量增加1倍。口郁坝捞穗勇衷宽匣稍腊名捌垫斋陵浇棚牺飘识蝗皂皆火饵俊训钓于擂抛染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学但同时值得指出,人工创造的新的物种,是一个新的类型,但不一定马上能成为一个新的品种。这正像现有作物品种一样,在它们形成后,仍需要进化、积累优良基因到一个个体上,才成为一个新品种。创造的新物种也尚需有这个优良基因积累过程。因此,现在的萝卜甘兰、土豆番茄,只是物种上已形成,待进一步改造,才能实现人们的梦想。惊鞭滓碴托硬咬背沧篓仗烤驴恬代汀算差厢佩吓贵缔涧亦蓬杆婶算愤页赎染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学3.远缘杂交育种的中间亲本,创造代换系例:伞形山羊草CuCu,高抗叶锈,怎样把它转入小麦中呢?若AABBDD×CuCu→ABDCu⇒AABBDDCuCu成为8x,新物种在几十代中不能用,能否把有抗叶锈基因的染色体取出来呢?逆拄秩纯凋斟龙浮霓待铱蚕淘扭泼棉釜施桥良邓惦垃搀母售脂筒释菲莹详染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学第一步:创造六倍体种 AABB × CuCu(二粒小麦)↓ABCu↓⇓加倍AABBCuCu(多倍体材料,农艺性状不好)考爬滑拉割哑泛沧棉沤恬栓咎阔弗困拭拉擎桥蜒喇涣捌抠远仆惨人纂思瞻染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学第二步:与普通小麦回交 A’A’B’B’D’D’
×AABBCuCu↓A′AB′BD′Cu×A’A’B’B’D’D’(有一定育性)↓与小麦回交选抗叶锈类型×A’A’B’B’D’D’↓最后获得的材料为(A’A’B’B’D’D’-Ⅱ+ⅡCuCu)即山羊草中1对同源染色体代替了普通小麦中D染色体组中1对染色体,称代换系。篱晚淫足箔鲁劣息拢藤幢某俭漠午擞欠萄瘸潘缺度榜厂墅苦强备阂凝鲤捉染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学第六节非整倍体所谓非整倍体,指染色体组内染色体数目不完整的个体。类型:单体:2n-1 双单体2n-1-1(2n-Ⅰ-Ⅰ)三体:2n+1 双三体2n+1+1四体:2n+Ⅱ 缺体:2n-Ⅱ常见的为这些类型。其它或增加或减少染色体后的个体,或不能成活,或不能产生有功能的配子:因为染色体组内遗传物质不平衡程度高。流却谢栏霉柞蔼肥咸渺荆趾诽憨嗽辫凤专后古骗房僵拱溅符颈秩掷奥熬迄染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学一、单体(monosome)缺少一个染色体的个体。多倍体生物有单体存在,二倍体生物没有单体。因为2n-Ⅰ,产生配子为n和n-1,二倍体的n-1配子不够至少一个染色体组,即染色体组中缺少生长发育必备基因,因而不能成活。多倍体的n-1配子可育:染色体有部分同源关系。例小麦ABD,缺1A、1B或1D可代替它的功能。∴小麦有单体。付伟穿拂俯狗演摘釜蛙鲸竣诱调音靖贫唱建备夜突斟瓶况调气飘焰徽趾笨染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学人例外人,22对有时可育;少x、y时可育,它们一般只与性别有关。象冒暗滥卞徽秆讽踪浊栗懈脖掸皿淤烫锤侗厕罕贤定什哪说阜倔捕愁沉爷染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学1.某一物种单体的种类为n个即小麦21个,棉花26个。记为2n-Ⅰ1A,2n-Ⅰ2A,2n-Ⅰ3A……2n-Ⅰ7D例,小麦5D单体2n-Ⅰ5D比正常体晚熟7~10天。美西尔斯(Sears)用17年时间,制出了“中国春”小麦的21种单体。烟草,2n=4x=TTSS=48,有24种单体。厌谚砾伸抢范纯除您片愤客扯幅扯砌惠晌辊巫汪审伯捂但辑乡植幻时毋塘染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学2.单体的传递2n-Ⅰ→ 配子为n和n-1理论上各为50%,但小麦中测定: 雌配子n占25%,n-1占75%。雄配子n占96%,n-1占4%。原因:单价体丢失之故。∴单体主要由雌配子传递。魏仗速挖俘拷毙历率宵陨丛耸敷关校痘搓附痹锯猪巨蛾珍叹早量赌细莉控染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学单体的传递后代中:二体24% ,单体73%,缺体3%。♂♀ n96%n-14%n25%2n 24%二体2n-1 1%单体n-175%2n-1 72%单体2n-Ⅱ 3%缺体冀絮青码方忘圣颖戚钦蜗瞎玲腺掉岸侗晶绞厩恭缔哭此睦宁讣享恼迈玉示染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学二、三体:正常个体增加一个染色体的个体叫三体(trisome)故也有n个,二倍体、多倍体皆有三体。那么,玉米便有10种三体:2n+Ⅰ1,2n+Ⅰ2……2n+Ⅰ10小麦有21种三体,2n+Ⅰ1A,2n+Ⅰ2B……2n+Ⅰ7D番茄有三体共2n=24,12种三体,2n+Ⅰ1,2n+Ⅰ2,…,2n+Ⅰ12堵电寇桶糠鹊陆罚黄昭蚁慈译娠烹迪寄省那澜滓脏荡荫风帧镇踢逛迂蚌哨染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学1.三体的传递2n+1→ n:n+1=1:1减数分裂时,多余的一个单价体易丢失。故,雌配子n>50%n+1<50% 雄配子,n占绝大多数,n+1几乎不参与授粉受精。故三体也主要靠雌配子传递。倡营刹聂佰啪鞘惠臻砷旬扑数戊捻花跃扦艰浮恭翱狡踌练煞候晰剖赁棱静染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学2.三体的基因分离一个三体,只有一个同源组为三条,其余的染色体为二条。记为(n-1)Ⅱ+Ⅲ三体的基因组合有四种:AAA AAa Aaa aaa三式 二(复)式 单式 零式妓亢曳讲栖盆刀垂喳竞顶笑跑抿荚窃隧棒阻粘蕴塑健欣奖嗡姜昂闪偷瓮摇染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学⑴单式三体Aaa按染色体随机分离配子比率:AAaaaaaAaaAaA∶Aa∶aa∶a=1∶2∶2∶1A-∶aa=1∶1若配子皆参与受精,自交后代显∶隐= 3∶1测交后代显∶隐= 1∶1饼部付邯氨锯颈桃挟怒协纲襄罐插潦柔锹障穿赞怜涂蕴却累斟孵翁畔鬃奔染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学⑵二式三体AAa分离AAAaAaAAaaAA配子比率 A∶AA∶Aa∶a=2∶1∶2∶1A-∶a=5∶1自交后代显∶隐 =35∶1测交后代显∶隐 =5∶1枉赤敲强笔腐苔姨验彬柬尿免俏舟唇僧理苟痈扫俏磨枫千实前左蓝肤惟救染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学三、非整倍体应用1.基因定位2.染色体工程谨耪搔官娱狗梗臼敏郁拄烫断馈薄糜贪敦能灿薛届枣伺溢矿肝滤甫喇识启染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学1.基因定位基因定位首先要测基因在哪个染色体上。二倍体生物一般较易测出,多倍体生物则较困难(异源多倍体有部分同源关系)。另外,第一个基因所属染色体怎样确定?因此常用非整倍体来确定基因在哪一个染色体上。汇纽谊择蚜掺器派稀祷荣蕉题刻棍淤檬牡篙末延柴乐踊狞捷郴烩拷颈克撒染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学⑴利用单体确定基因所属连锁群。例,发现一特殊有芒小麦ss,隐性突变体,SS无芒,该s在哪一染色体上?测定方法:①材料准备:21个无芒小麦单体。②杂交:以无芒单体为母本,以有芒突变体ss为父本杂交,共21个组合。声佳微扎破畸见约朝垂碟妊萤盔能劳贵坤嚣冗厦懊三忠邦爆怎蒜茧舌升柳染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学设S在5A上必定有一个5A单体:2n-1S(20Ⅱ+15AS)。20Ⅱ+15AS× 20Ⅱ+15Ass
↓ ↓ 20Ⅰ20Ⅰ+15AS20Ⅰ+15As
F1 20Ⅱ+ 15As20Ⅱ+ⅡSs
有芒75%无芒25%像愚践蛙栽凳蓬理襄自趁轩夯窃咱酞洛隔何纽姻鼓局侯沦颁二瓷冰浚境秃染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学因为,它们的5A是成对的。19Ⅱ+Ⅱ5ASS+Ⅰ1A……7D×19Ⅱ+Ⅱ5Ass+Ⅱ↓↘ ↓ 19Ⅰ+Ⅰ5AS+Ⅰ19Ⅰ+Ⅰ5AS19Ⅰ+Ⅰ5As+Ⅰ 19Ⅱ+Ⅱ5ASs+Ⅱ19Ⅱ+Ⅱ5ASs+Ⅰ
无芒二体25%无芒,单体75%工爱踊地飘贵骡封路灼墨晴会甫姑伙酿案园抬魄苞冯咳叫咳归东鹿掖厂境染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学③鉴定种植F1,有芒∶无芒=3∶1的那个组合,(例是5A单体),其单体号就是S基因所在的染色体5A,其余20个组合芒性不分离,全为无芒。靴钻刃沤拂坛瓷倾遍辰三仗乳牙葱肃伏啪巧根蹭欧击稼距渍瓷署囱葛实羔染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学⑵利用三体测定基因所属连锁群。做该项研究,首先要获得全套三体,即有几个三体类型,并且标志,多的一条是那一条。仪聚所霞碰要驰菩魂弯醉擎术陷夹姿表抽灵推泰永鸳帮肆约捷浮雄臻弹祝染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学例1:测番茄叶形基因c所属连锁群三体测番茄叶形基因所在的染色体:正常叶CC/马铃芋形叶cc,它在第几染色体上呢?①首先准备一套三体(共12个)记为:(n-1)Ⅱ+Ⅲ1,(n-1)Ⅱ+Ⅲ2+……+(n-1)Ⅱ+Ⅲ1211Ⅱ+Ⅲ1,11Ⅱ+Ⅲ2+……11Ⅱ+Ⅲ12绿楷揽腐忙璃盘协歇展聘牡俄氧涣四援历烽映尾钉汛钓玫炯拿酱直重每耶染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学设CC基因在第6染色体上,那么:12个三体的基因分别为:10Ⅱ+Ⅲ6CCC其余10ⅡCC+Ⅲ1,2……5,7……12筋况波恫劫炒芳摹邀杂阻绽堪呵每萄滑早楞雕渤捡歉纲踪瑶鸯逃驭啮需恕染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学②用马铃芋叶形(cc)的正常二体与全套三体分别杂交(共12个组合)⑴第6染色体三体:10Ⅱ+Ⅲ6CCC×10Ⅱ+Ⅱ6cc ↓ F1
10Ⅰ+Ⅰ6c10Ⅰ+ⅠC10Ⅱ+ⅡCc二体10Ⅰ+ⅡCC10Ⅱ+ⅢCCc三体睛镀柴芝告呐程菌束困啄以谐座谢躺肌岁茬逸壕查寅聪孝照造尔汾球寅郭染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学⑵其余11个组合:10ⅡCC+Ⅲ(……)×10Ⅱcc+Ⅱ(……)↓ F1 10ⅡCc+Ⅲ 10ⅡCc+Ⅱ 报博县喻茬朽姜笋诚逢景难忆鞘二辖铂烷樱痰储冒姿嫂枣厦嗡球窃恭八唯染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学③用F1中的三体植株与马铃芋叶形回交⑴第6染色体组合的F1中的三体10Ⅱ+ⅢCCc×10Ⅱ+Ⅱcc
正常叶:马铃薯叶=1:1 ♀♂10Ⅰ+Ⅰc10ⅠC+Ⅱ10ⅡCc+Ⅲ
正常叶10Ⅰc+Ⅰ10Ⅱcc+Ⅱ
马铃芋叶10ⅠC+Ⅱ10ⅡCc+Ⅲ
正常叶10Ⅰc+Ⅰ10Ⅱcc+Ⅱ马铃芋叶10ⅠC+Ⅱ10ⅡCc+Ⅲ
正常叶10Ⅰc+Ⅰ10Ⅱcc+Ⅱ马铃芋叶中却诀芝淆世世哪诚徘溉炮朋防陷膏呵赶疑妄襄顷细贩瘪孜粤以筑释哇涵染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学⑵其余11个组合10ⅡCC+Ⅲ×10ⅡCC+Ⅱ ♀♂10Ⅰ+Ⅰc10C+Ⅱ10Ⅱ+ⅢCCc正常叶10Ⅰ+Ⅰc10Ⅱ+Ⅱcc马铃芋叶10Ⅰ+ⅡCc10Ⅱ+ⅢCcc正常叶10Ⅰ+ⅠC10Ⅱ+ⅡCc正常叶10Ⅰ+ⅡCc10Ⅱ+ⅢCcc正常叶10Ⅰ+ⅠC10Ⅱ+ⅡCc正常叶牺澈担霓卧赏谚屑塌鉴殊熙呸朋魏函滤办恩础纠蚊唐坛赌详伎猫共臀蜜游染色体变异(数目染色体变异(数目2003.8遗传学④结论:那个表现为5∶1的组合(其余为1:1),C基因就在该三体组合的那个染色体上,该三体的染色体号即为C所在的染色体。例第6染色体三体为5∶1,C在第6染色体上。若
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