鱼类生物学基础知识认知-鱼类的摄食

项目四

鱼类生态学基础知识认知任务三了解鱼类的摄食（一）摄食类型鱼类所摄取的食物种类很多。根据各种鱼成鱼阶段所摄取的主要食物性质，可以将鱼类的摄食类型分为以下几类：（一）植物食性的鱼类：主要饵料是植物。（二）动物食性的鱼类：主要饵料为动物，多数鱼类属动物食性。根据食物对象的不同，又可分为：温和肉食性鱼类：以无脊椎动物为食。凶猛肉食性鱼类：以鱼为食。（三）杂食性鱼类：其食物组成比较广泛，往往摄取两种或两种以上性质的食物，有动物性也有植物性的，亦食部分水底腐殖质。如果按照鱼类所吃的饵料生物的生态类型来划分，有：浮游生物食性：底栖生物食性：游泳生物食性：又可依据鱼类摄取食物种类的多少，分为：狭食性：广食性：有些鱼类吃的食物比较多样，往往可以划入两种食性类型。追捕：大多数凶猛肉食性鱼类均是以此方式摄食。滤食：食浮游生物的鱼类，浮游生物随着水流进入口咽腔，然后通过细密的鳃耙过滤食物。研磨：以无脊椎动物（如甲壳类，软体动物等）为食的鱼类，都有适应于其食性的不同类型的齿。刮食：以丛生植物为食的鱼用其往往极为锐利的下唇刮取食物。如：鲤科的白甲鱼和鲴鱼类、鲻、鮻鱼。吸食：海马、海龙等口呈长管状，它们以吮吸的方式摄取水层水的糠虾等无脊椎动物。寄生：鱼类中也有营寄生生活的种类，如七鳃鳗和盲鳗、角鮟鱇等。鱼类不同的摄食方式是和食物种类及其运动特点相联系的，当摄食不同食物时，鱼类也以不同的摄食方式获取，这是鱼类生态适应特点之一。鱼类在长期演化过程中，形成了一系列适应各自食性类型和摄食方式的形态学特征。一般来说，每一种鱼对喜好的食饵生物都有特定的形态学适应。鱼的体形、感觉器官适应于搜索、感知，口、牙齿、鳃耙适应于摄取，而胃、肠构造也适应于消化这种食物。软骨鱼食甲壳类、贝类等温和食性的板鳃类，齿一般呈铺石状，如：星鲨、何氏鳐等。凶猛的肉食性板鳃类，齿尖锐，边缘常有小锯齿。全头亚纲中银鲛的齿呈板状，由许多小齿愈合而成，终生不换。硬骨鱼（1）犬齿状（犬牙状齿），如狗鱼、鳜鱼、带鱼等的齿，往往以其它水生动物为主要食物。

（2）圆锥齿状（圆锥状齿），如大麻哈鱼、鳕鱼等的齿，以小鱼和无脊椎动物为食。

（3）臼齿状（臼状齿），如鲤鱼、青鱼、其鲷等的齿，它们常食螺类，蚌类等坚硬的食物。

（4）门齿状（门牙状齿），如平鲷，回长棘鲷，香鱼，河鲀等的齿，适于摄取固着岩礁上的生物。鱼类鳃耙数目、形状与鱼的食性的关系食浮游生物鱼类：鳃耙细、密、长。食大型动物鱼类：鳃耙退化。但海龙科、烟管鱼科的鳃耙退化，而它们是以浮游生物为食的。板鳃类的鳃耙一般不发达，但以浮游生物为主要食物的姥鲨，鲸鲨等有密生而长的鳃耙。胃的形态大小与食性有关，温和鱼类胃小而直；凶猛贪食的鱼胃大而呈袋状；圆口类及硬骨鱼类的鲤科、海龙科等鱼类没有胃。项目四

鱼类生态学基础知识认知任务三了解鱼类的摄食10

（一）食物的选择性

研究鱼类对食物的选择性，一般根据两方面的因素来判断：一是栖息环境中各种饵料生物的数量比重情况；二是鱼类吞食各种饵料生物的数量比重情况。将这两方面的情况加以对照分析，即可看出某种鱼对饵料有无选择性。以鱼肠中某一摄食对象的百分比除以该对象在自然环境中鱼类索饵的生物群落中所占的百分比，即得出选择指数。

E=如果选择指数大于1，那就表明该饵料对象被鱼所选择，如果小于1，就是被鱼所放弃。但是利用选择指数，必须考虑往往造成误差的一些因子，如采样工具的性能问题。11

有一些学者采用另一种统计选择指数的公式：

E=E=0，表示对这种成分没有选择性；E>0，表示有选择性；E<0，则表示对这种食物不喜好。还有的学者根据他实验的结果，采用另一种计算公式：

E=E=0，表示没有选择性；0<E<+1.0，表示有选择性；当0>E>-1.0，则说明对这种食物不喜好。根据这个公式求出的数值都在+1.0和-1.0的范围内。12

（1）主要食物——构成食物组成的主要部分，它完全满足生活的需要。（2）次要食物——经常在鱼肠中见到，但数量不多，它不能完全供应鱼类全部生活的需要。（3）偶然食物——是偶然被鱼所摄取的饵料。（4）应急食物——由于环境条件改变，缺乏主要食物而摄取的食物，例如有时在鱼胃内能发现一般不大摄取的棘皮动物蛇尾类动物，这显然是由于缺乏食物而被迫吞下的。13

（一）因发育阶段不同而引起的食性转换（二）食性的季节变异（三）栖息场所不同而引起的食性变异（四）鱼类食饵的昼夜变化此外，有些鱼类的食物组成在不同的年份也会反映出不同的变异。鱼类食性的种种变异，往往一方面是受着食物数量的波动，特别是受基本食料的多少所影响，另一方面也在极大程度上依食物的易得性为转移，两者是互相联系的。总而言之，各种鱼类的食性组成常因不同的年龄、季节、地区等情况而有程度不同的变化。14

有些鱼类在各种环境的影响下，有改变营养特性的能力，食性组成比较容易发生变化，这可称为食性的可塑性。鱼类在各种环境的影响下，仍能保持自己的营养特性，食性组成比较稳定，变化不大，这可称为食性的稳固性。鱼类的食性往往既有稳固性，又有可塑性，这在各种鱼类中的情况是不同的。有些鱼类的稳固性和可塑性都很高；有些鱼类则稳固性较高，可塑性较低；还有些鱼类是可塑性较高，稳固性较低。鱼类食性的可塑性与环境条件、饵料组成等有很密切的关系。项目四

鱼类生态学基础知识认知任务三了解鱼类的摄食16

（一）食性分析材料的收集对鱼类摄食情况的分析，观察的材料越多，则所了解的材料可以越接近于实际。收集食性分析材料可在船上或岸上进行，最好取自拖网、围网等主动性网具的渔获物，而尽量少用在水中滞留时间较长的被动性网具（如刺网、张网等）的渔获物，因为这些网具捕到的鱼由于留在水中时间较久，食物的一部分已经被消化或者反了出来，这样的材料进行食性分析往往得不出正确的结果。标本采集后一般需进行以下几项工作：17

根据不同的研究目的，分析材料可取10—100尾鱼。在取出胃肠之前，先要作生物学测定，大致内容是记录它的产地、日期、编号、体长、全长、重量、性别及性腺成熟度等内容。然后取鉴定年龄和生长速度的材料——鳞片或耳石、鳍条、鳃盖骨等骨片。以上这些内容都要登记在统一设计的表格上，年龄鉴定材料要单独放在鳞片袋内，标上鱼的编号、采集日期等内容。18

进行了生物学测定之后就要进行肠胃充塞度的测定。就是用目测的方法，观察肠胃内食物的饱满程度，估计其摄食强度。目前经常采用的方法是将饱满程度分为六个等级，区分的标准如下：“00级”：胃和肠内无食物；“0级”：胃内无食物，肠内有残食；“1级”：胃内有少量食物；“2级”：胃内食物适量；“3级”：胃内充满食物，但胃壁不膨大；“4级”：胃内充满食物，胃壁膨大。19

目测肠胃充塞度之后，将研究样品取出进行固定。体长20厘米以下的鱼（小型鱼、仔鱼和幼鱼）可以整条固定，较大的鱼则取其胃肠道进行固定。一般将胃肠道从食道到肛门的一段全部剪下，必要时在食道及肠子末端用线扎紧，以兔食物溢出。每一份肠胃标本放上一个标签，标签号码必须同生物学测定的记录号码相一致，以便对照分析。将肠胃连同标签纸放入小瓶，或包扎于纱布之中，用5—10％的福尔马林溶液进行固定。如有可能，最好现场就将新鲜标本称重，福尔马林固定后会失重。以上几项工作都要在现场进行测定和处理，然后将材料带回实验室进行室内分析研究。20

采集鱼类食性样品时，必须在同一地点采集水生生物样品（底牺生物、自游生物、浮游生物、周丛生物等）。这些材料一方面对揭露饵料基础、饵料基础的利用程度、饵料生物的选择性问题、食饵相互关系等是必须的，另一方面，对取得饵料生物平均标准重量时也是极为重要的。21

研究胃肠道内含物的主要任务是鉴定食物团的组成和各种饵料成分的比重。通过这些分析，能够在数量上表示各种鱼类在不同年龄、不同性别、不同季节和各种不同地理位置等的食性。已固定的鱼（幼鱼、小型鱼）或胃肠，在分析的前一天必须放在盛有清水的容器中洗去福尔马林，最好更换几次水。固定的鱼用剪刀或解剖刀把鱼剖开，并用镊子小心地把肠道取出。胃肠内含物的基本处理方法如下：

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胃肠道在解剖之前洗掉内脏的残碎物及油腻，然后测量肠道的长度，这样做一是为了得到肠道的长度对鱼体长度之比，二是为了确定所研究的肠道是否完整或者仅是其中的一部分。测量肠道的长度时，应该避免把肠道拉长，因为肠壁有弹性，拉得过紧，会得出比实际长度要大的数字。23

胃和肠的内容物要分别进行称重。用刮刀或解剖刀取出每一段中的内含物，根据食物团的多少放于盘、培养皿或表面玻璃上。仔幼鱼胃肠道的内含物最好置于载玻片上，在放大镜下用弯形针或昆虫针，将内含物挤出。胃和肠内的食物团置于滤纸上将水分吸掉，直到滤纸上不再留有稍为明显的水分痕迹，然后在药用天平或扭力天平上称其重量，这就是食物团的实际重量。有些鱼类固定后，在肠道内除食物之外，经常还有一些固定了的粘液。在称量食物团之前，必须除去这些物质。但实际操作时，有时会感到困难，有些食物与粘液粘在一起，可用25—30％浓度的苛性钾或苛性钠溶液处理食物团。或用目力估计粘液占整个食物的团百分数，然后从肠道内含物总重量中扣除其占有的体积重量。消化道内含物称重之后，置样品于解剖镜下进行观察，首先按下列情况测定消化道各段食物的消化程度：（1）饵料生物完整，没有任何破损的迹象。（2）饵料生物稍微消化，还完全可能作种的鉴定和计数。（3）饵料生物被消化了一半，生物体已有部分破损，但还可以根据剩下部分鉴定其种属和计数。（4）生物体已被剧烈地消化以至完全破损，但根据其身体某些部分（骨、眼、肢、尾支、介壳、耳石等等）尚可鉴定出它的种属。（5）完全不能鉴定的物质。25

根据消化道各段的消化程度用数字进行记录，如某鱼消化道第一段（食道）内食物很完整，属第1级；第二段胃的食物稍微消化，属第2级；第三段（肠）的食物已被消化得很厉害，但根据残渣仍可作种的鉴定，属第4级，这条鱼食物团消化程度的记录数字为124。又例如，045，即表示消化道第一段内无食物，第二段的食物已被消化得很厉害，但尚能根据残渣鉴定，第三段的食物消化得更厉害，已无法鉴定。26

定性就是确定食物中包括那些种类，定量就是统计各种饵料生物的数量。饵料成分鉴定到属或种，并测定个体的大小和它的发育阶段，这对于查明仔鱼和幼鱼的发育阶段和揭露鱼类食饵相互关系是十分重要的。27

根据整个食物团的实际重量和各个饵料成分的实际重量可以得出有关鱼类被捕获时索饵程度的概念，这对研究鱼类的营养节律性和索饵洄游都是必要的。为了解决鱼类营养的其他许多问题，如测定日摄食量、饵料消化率等等，还必须知道被吃下的真正重量，为此，就要应用更正重量法或还原重量法。为了还原被鱼类吃下的饵料生物的重量，可以利用水生生物样品中所测定的饵料生物平均重量的资料，上述的水生生物样品是与收集鱼类营养样品时同时采集的。最好是同“活体”的平均重量，也就是说用活体生物的重量，而不是对固定了的生物称重所得的“湿”重量。也不要用消化道中未被消化的完整的个体来求平均“活”重。一般应从同一水域、同一时间、同一地点所采集的水生生物样品中，取出足够数量同一体长、同一年龄的个体称重所得。28

鱼类消化道内含物分析的结果可以用各种方式表示，常用的是以下几种基本方法；（1）计算各饵料成分个数。（2）测定饵料成分的出现频率。（3）测定饵料成分的容积。（4）测定饵料成分的重量。此外还有一些其他的方法。所有的方法的基础是正确的定性。在应用这些数字整理方法时，必须考虑研究的目的和任务选择适当的方法，往往也要考虑工作的条件。为了解决个别的、局部的问题，经常运用一些比较简便的，而耗费劳力较小的方法已经足够。29

这是最为简单和最为常用的测定饵料成分的方法。某种饵料成分的出现频率是以含有该种饵料成分的鱼类尾数对该种鱼类被研究的总尾数的百分比，而每尾鱼胃肠内该饵料成分的数量不必加以考虑。计算出现频率时，只取含有食物的肠，空肠不计算在内。出现频率(%)=×100为了统计鱼类摄食情况，有时需要统计鱼的摄食率，统计方法如下：摄食率(%)=×10030

个体数量百分比=×100个体数量法还有一种简便、迅速但很粗糙的方法，就是对饵料生物按“少”、“中等”、“多”三级统计，或以“＋”、“＋＋”、“＋＋＋”符号表示。也有以更详细的“零星”、“少”、“中等”、“多”、“大量”五级来表示。这在研究浮游生物食性鱼类时有应用，这个方法只能提供某种成分占优势的大概的概念。英国的研究者经常采用优势法。该方法是：先求出每种饵料成分的优势百分比，即某种饵料成分占优势的鱼类数，占被研究鱼类总数的百分比。然后求出所得到的优势百分比的总和，再求出优势百分数占这个总数的百分比。这个方法能更清楚地说明主要饵料生物的作用，但这个方法忽视了次要的饵料生物。31

这个方法需首先测定整个食物团的体积，然后求出各饵料成分的体积百分数。在研究浮游生物食性鱼类营养时常采用体积法。体积法的测定方法：先在量器里装水，大约装到一半，标出水位高度，然后把食物团在滤纸上弄干，弄干的程度是纸上不再留有水分，但食物团还处于潮湿状态，把弄干的胃或肠的内含物放到量器里，被排开的水的体积就等于食物团的体积。以后，把大型的生物体（如软甲亚纲、箭虫、水母等）从食物团中拣出，计数，并用上述方法测定它们的体积。从整个食物团的体积中除去大型生物体的体积，就得出其他小型生物体的体积。32

这是较为准确和完善的方法。前已述及，个体数量法不能全面反映鱼类的摄食状况，不能正确反映各饵料生物个数的基础上，以各种生物的重量进行换算，然后求出更正重量后的百分比。这个方法也称为还原重量法，应用这一方法时，按每一种饵料成分的大小和年龄来计数全部的个体（完整的或者是残渣），把它们还原为活重。还原重量通常总是大于实际重量。重量百分比=×100此外，还可计算食物充塞度指数（或称饱满指数）：食物充塞度指数=×1000033

为了研究鱼类食性组成的周年和季节变化，在统计分析时，常以更替率来表示各类群和各种类在各月和各季节的变化情况，其统计方法如下：更替率（％）＝