王金发《细胞生物学》网络课件讲义全集

支金发《佃胞或物学》网络锦件许又全集

课程学习：1.细胞概述>>目录

1.细胞概述

1.1细胞的发现及细胞学说的创立

1.1.1细胞的发现

1.1.2细胞学说(celltheory)的创立

1.1.3细胞学理论对细胞学发展的推动作用

1.1.4细胞生物学发展简史

1.2细胞的基本功能和特性

1.2.1细胞的基本功能

1.2.2细胞结构上的相似性

1.2.3细胞的形态

1.2.4细胞的大小及体积的恒定

1.2.5细胞及细胞器的计量单位

1.3细胞的分子基础

1.3.1水是细胞中最主要的物质

1.3.2无机盐

1.3.3小分子有机小分子

1.3.4生物分子的功能分类

1.3.5细胞结构体系的组装

1.4细胞的类型和结构体系

1.4.1原核细胞

1.4.2真核细胞的两种主要类型:动物细胞和植物细胞

1.4.3真核细胞的结构体系

1.4.4真核细胞与原核细胞的比较

1.5病毒-非细胞的生命体

1.5.1病毒是比细胞更小的生命体

1.5.2病毒的生活史

1.6细胞生命的进化

1.6.1细胞生命的起源与进化

1.6.2真核细胞的起源

1.6.3从单细胞向多细胞进化

1.7我国细胞生物学的发展战略

1.7.1细胞生物学的主要研究内容和发展方向

1.7.2我国细胞生物学发展战略

学习指导

课程学习：1.细胞概述>>1.1.1细胞的发现

1.细胞概述

所有的生物都是由细胞(cell)构成的。除了病毒、类病毒等是非细胞的生命体以外，其它生命有机体的结构和功能

单位都是细胞。细菌、酵母等微生物是以单细胞的形式存在，而高等动、植物则是由多细胞构成的，如人大约有3

X1013个细胞，这些细胞组成不同的组织和器官。

研究细胞及其生物学功能的科学称为细胞生物学(cellbiology)o

1.1细胞的发现及细胞学说的创立

第一个发现细胞的是英国学者胡克(RorbertHooke),相隔170多年后，德国植物学家施来登(MathiasSchleiden)和动

物学家施旺(TheodorSchwann)创立了细胞学说。

1.1.1细胞的发现

细胞的发现得益于光学显微镜的研制和发展。第一台显微镜是荷兰眼镜商詹森(HansJanssen)在1604年发明的。

■1665年，英国的物理学家胡克用自己设计并制造的显微镜观察株树软木塞切片时发现其中有许多小室，状如

蜂窝，称为"cella”，这是人类第一次发现细胞，不过，胡克发现的只是死的细胞壁(图1-1)。胡克的发现对细胞学

的建立和发展具有开创性的意义，其后，生物学家就用"cell”一词来描述生物体的基本结构。

■1674年，荷兰布商列文虎克(AntonvanLeeuwenhoek)为了检查布的质量，亲自磨制透镜，装配了高倍显微镜(300

倍左右)，并观察到了血细胞、池塘水滴中的原生动物、人类和哺乳类动物的精子，这是人类第一次观察到完整的

活细胞。列文虎克把他的观察结果写信报告给了英国皇家学会，得到英国皇家学会的充分肯定，并很快成为世界

知名人士。

胡克和列文虎克发现细胞的动机是不同的，你对此有何感想？

图1-1胡克所用的显微镜及观察的株树细胞壁

课程学习：1.细胞概述>>1.1.2细胞学说(celltheory)的创立

1.1.2细胞学说(celltheory)的创立

■1838年，德国植物学家施来登(MathiasSchleiden)提出：尽管植物的不同组织在结构上有着很大的差异，但是

植物是由细胞构成的，植物的胚是由单个细胞产生的。

■1839年，德国动物学家施旺(TheodorSchwann)提出了细胞学说的两条最重要的基本原理：①地球上的生物都

是由细胞构成的；②所有的生活细胞在结构上都是类似的。

■1855年，德国医生和病理学家魏尔肖(RudolfVirchow)补充了细胞学说的第三条原理：所有的细胞都是来自于已

有细胞的分裂，即细胞来自于细胞。

细胞学说的创立大大推进了人类对生命自然界的认识，有力地促进了生命科学的进步。恩格斯对细胞学说给予极

高的评价，把它与进化论和能量守恒定律并列为19世纪的三大发明。

为什么恩格斯对细胞学说给予与此高的评价？

课程学习：1.细胞概述>>1.1.3细胞学理论对细胞学发展的推动作用

1.1.3细胞学理论对细胞学发展的推动作用

细胞科学是实验科学，而实验科学的发展既依赖于实验观察，又有待于理论的升华。尽管细胞是1665年发现的，

但在其后的170年的时间里细胞学的研究没有什么大的发展，究其原因主要是没有将这一发现上升为理论，因而

也就没有指导意义。但是，细胞学理论创立之后，在这一理论的指导下，细胞学得到了突飞猛进的发展。

■原生质理论的提出

1840年普金耶(Pukinje)在动物、1846年冯•莫耳(von.Mohl)在植物中分别看到了“肉样质"的物质，并将其命名为"原

生质"(protoplasm)。1861年舒尔策(MaxSchultze)认为动植物细胞中的原生质具有同样的意义，提出了原生质理论。

■细胞受精和分裂的研究

•1875年赫特维希(O.Hertwig)发现受精卵中两亲本核的合并;1877年施特拉斯布格(Strasburger)发现动物的受精现

象；

・1883年范•贝内登(vanBeneden)在动物中、1886年施特拉斯布格(Stras-burger)在植物中发现了减数分裂现象；

1880-1882年Flemming在蝶蜿幼虫的组织细胞中发现了有丝分裂。

■一些重要细胞器的发现

•1883年范•贝内登(VanBeneden)和博费里(Boveri)在动、植物细胞中发现了中心体；

・1888年沃尔德耶(Waldeyer)提出染色体概念；

•1898年高尔基(Golgi)发现了高尔基复合体;同年，线粒体也被正式命名。

在这短短的25年里，取得如此多的成果，除了细胞学说本身的贡献外，技术革新起着重要的作用。细胞染色技

术、切片技术、显微技术等的不断改进和创新保证了科学研究的进步。当然，更重要的是这一时期人才辈出，他

们的不断追求和探索的精神才是细胞学得以发展的原动力。

如何理解人才、理论和技术在科技发展中的作用？

课程学习：1.细胞概述>>1.1.4细胞生物学发展简史

1.1.4细胞生物学发展简史

对细胞生物学的发展阶段划分不一，本书分为四个时期：

■细胞的发现及细胞学说的创立这一时期跨度较大，从1665到1874年。

■细胞学的经典时期即我们上面讨论的从1875年到1900年的25年。

■实验细胞学时期(experimentalcytology)从1900年到1953年的半个世纪里，细胞学的发展主要是采用实验的手

段研究细胞学的问题，其特点是从形态结构的观察深入到生理功能、生物化学、遗传发育机理的研究。由于实验

研究不断同相邻学科结合、相互渗透，导致了一些重要分支学科的建立和发展：

•细胞遗传学(cytogenetics)

2

■细胞生理学(cytophysiology)

・细胞化学(cytochemistry)

■细胞生物学的诞生1953年Watson和Crick提出DNA双螺旋结构模型，标志着分子生物学的诞生。1965年，

D.P.Derobetis将其《普通细胞学》改为《细胞生物学》，标志着细胞生物学的诞生。目前，关于细胞的研究已进入

分子细胞生物学阶段。

课程学习：1.细胞概述>>121细胞的基本功能

1.2细胞的基本功能和特性

虽然细胞学说是根据光学显微镜对不同类型的细胞进行形态观察得出的结论，但是它们在结构和功能上的相似性

甚至超过形态上的相似性。

1.2.1细胞的基本功能

无论何种来源的细胞，都具有基本相似的功能。

•细胞能够进行自我增殖和遗传细胞能够以一分为二的分裂方式进行增殖，动植物细胞、细菌细胞都是如此。

«细胞都能进行新陈代谢细胞内有机分子的合成和分解反应都是由酶催化的，即细胞的代谢作用是由酶控制的。

细胞代谢包括物质代谢和能量代谢，这也是细胞的基本特性。

«细胞都具有运动性所有细胞都具有一定的运动性，包括细胞自身的运动和细胞内的物质运动。

课程学习：1.细胞概述>>122细胞结构上的相似性

1.2.2细胞结构上的相似性

不同类型的细胞不仅具有功能上的相似性，而且还具有结构上的相似性。

■细胞都具有选择透性的膜结构

细胞都具有一层界膜，将细胞内的环境与外环境隔开。膜有两个基本的作用，一是在细胞内外起障碍作用，即不

允许物质随意进出细胞，二是要在细胞内构筑区室，形成各功能特区。

被质膜包裹在细胞内的所有生活物质称为原生质(protoplasm),包括细胞核和细胞质(cellplasma)。

植物细胞与动物细胞的一个重要差别是在植物细胞质膜的外面还有一层细胞结构，即细胞壁。在离体条件下细胞

壁很容易被酶水解掉，脱去细胞壁的细胞就称为原生质体(protoplast)。

■细胞都具有遗传物质和遗传体系

细胞内最重要的物质就是遗传物质DNA。

现有的研究表明，在生命的进化过程中，最早的遗传物质是RNA而不是DNA,也就是说先出现RNA,后逐渐进

化形成DNA。

证明最早的遗传物质是RNA而不是DNA的证据是什么？

由于DNA储存遗传信息较之RNA更稳定，复制更精确，并且易于修复，所以它取代RNA成为遗传信息的主要载

体。为了保证遗传信息的准确传递，RNA被保留下来，专司遗传信息的转录和指导蛋白质的合成。所以，无论是

原核生物还是真核生物都具有DNA和RNAo不过，少数原始生命形式的病毒，仍然保留RNA作为遗传信息的

载体。

■细胞都具有核糖体

所有类型的细胞，包括最简单的支原体都含有核糖体。真核细胞和原核细胞的核糖体不仅功能相同，在结构上也

十分相似，都是由大小两个亚基组成的，只不过原核细胞的核糖体比真核细胞的核糖体稍小一些。

课程学习：1.细胞概述>>1.2.3细胞的形态

1.2.3细胞的形态

细胞具有多种多样的形态(图1-2),有球形、杆状、星形、多角形、梭形、圆柱形等。多细胞生物体，依照细胞

在各种组织和器官中所承担的不同功能，分化形成了各种不同的形状。这些不同的形状一方面取决于对功能的适

应，另一方面亦受细胞的表面张力、胞质的粘滞性、细胞膜的坚韧程度，以及微管和微丝骨架等因素的影响。

图1-2不同的细胞形态

举例说明细胞的形态与功能是相关的。

课程学习：1.细胞概述>>124细胞的大小及体积的恒定

1.2.4细胞的大小及体积的恒定

细胞最为典型的特点是在一个极小的体积中形成极为复杂而又高度组织化的结构。典型的原核细胞的平均大小在

1〜10um之间，而真核细胞的直径平均为3〜30um,一般为10〜20um(图1-3)。

图1-3典型的原核、真核、病毒和分子的大小

■细胞体积的守恒定律

3

不同细胞的大小变化很大，如人的卵细胞的直径只有0.1mm,而鸵鸟的卵细胞的直径则有5cm。但是，同类型

细胞的体积一般是相近的，不依生物个体的大小而增大或缩小。如人、牛、马、鼠、象的肾细胞、肝细胞的大小

基本相同。因此，器官的大小主要决定于细胞的数量，与细胞的数量成正比，而与细胞的大小无关，把这种现象

称之为”细胞体积的守恒定律"。

■限制细胞体积大小的因素

•体积同表面积的关系

以球形细胞为例（体内的细胞并非都是球形），计算体积同表面积的关系（图14）。结果表明，球形细胞增大，其体

积增加的比例要比表面积增加得多。这样，当细胞增大到一定程度时，质膜的表面积就不适应细胞进行内外物质

的交换，细胞为了维持一个最佳的生存条件，必需维持最佳的表面积，从而限制了体积的无限增大。

图14细胞体积与表面积间的关系

•细胞内关键分子的浓度

一些重要的分子在细胞内的拷贝数是很少的，当细胞体积增大时，这些分子的浓度就越来越稀释，一些重要的生

化反应需要一定的浓度才能进行，所以细胞内分子浓度就成了限制细胞体积无限增大的另一个因素。

真核细胞的体积一般是原核细胞的1000倍，真核细胞如何解决细胞内重要分子的浓度问题？

•酶蛋白质种类的限制

细胞不仅对体积的增大有限制，而且对体积的减少也有限制。一个生活细胞要维持正常的独立生活功能，最低限

度需要500〜1000种不同类型的酶和蛋白质，这是目前在支原体（mycoplasma）中所发现的酶和蛋白质的量。而支原

体是目前所知最小原核细胞，很显然，细胞体积最小化受制于维持细胞生命活动所需的酶和蛋白质种类的最低限

度。

课程学习：1.细胞概述>>125细胞及细胞器的计量单位

1.2.5细胞及细胞器的计量单位

有两种计量细胞大小的单位，微米（口m）和纳米（nm）。1um等于10-6m,Inm等于10-9m。使用电子显微镜后又

提出埃（angstrom,&）为超显微结构的计量单位，1埃（1）=（）.1纳米，但并不常用。较大的细胞器通常用um表示，

如细胞核的直径大约是5-10um,而线粒体的长度大约是2um。DNA的宽度为2nm（图1-5）。

图1-5几种细胞结构的大小

课程学习：1.细胞概述>>1.3.1水是细胞中最主要的物质

1.3细胞的分子基础

生命是物质的，所有的细胞都是由水、蛋白质、糖类、脂类、核酸、盐类和各种微量的有机化合物所组成（表1-1）。

蛋白质、糖类、核酸和脂类等化合物也被称为生物分子（biomolecules）。

表1-1细菌细胞的化学组成

化学成份占细胞的重量（％）每种分子的类型数

水701

无机离子120

糖及其前体1250

氨基酸和前体0.4100

核昔和前体4100

脂肪酸和前体I50

其他的小分子0.2〜300

大分子（蛋白质、核酸和多糖）26〜3000

1.3.1水是细胞中最主要的成份

生命来自于水，细胞中水的含量最高，通常占细胞总量70%〜80%（图1-6）。细胞中的所有反应都是在水中进行的,

所以水是细胞生命的活动介质。

图1-6细胞中各主要成份的相对含量

相邻水分子间的关系是靠氢键维系的（图1-7）。

相邻水分子间的关系是靠氢键维系的（图1-7）,这种氢键赋予水分子哪些独特的性质，对于生活细胞有什么重要

性？

・水的功能

水在细胞中既是反应物也是溶剂。水分子参与了生命活动的一些重要反应，在大分子的合成过程中水是产物，而

在分解反应中水是反应剂。

图1-7水分子中的氢键

除了作为反应剂外，由于水是极性分子，所以是各种极性有机分子和离子的最好溶剂，主要是靠氢键的形成使这

些分子和离子得以溶解（图1-8）。

图1-8水的溶剂作用

•水的存在方式

细胞中的水以两种形式存在：游离水和结合水。游离水是细胞代谢反应的溶剂；结合水则是以氢键和蛋白质结合的

水分子，占细胞内全部水的4.5%,是原生质结构的一部分。

课程学习：1.细胞概述>>132无机盐

1.3.2无机盐

■无机盐的作用分类

主要分为四大类

•大分子的结构成分：主要是C、H、N、0、P、S等；

•各种酶反应所需的主要离子，包括Ca2+、Cu2+、Mg2+、K+、Na+、Cl-等；

•各种酶活性所需的基础微量元素，包括Co2+、Cu2+、Fe3+、Mn2+、Zn2+等；

•某些生物需要的特殊微量元素，如碘、钠、浪等。

■无机离子的功能有：维持细胞内的pH和渗透压，以保持细胞的正常生理活动；同蛋白质或脂类结合组成具有特

定功能的结合蛋白，参与细胞的生命活动；作为酶反应的辅助因子。

课程学习：1.细胞概述>>1.3.3小分子有机小分子

1.3.3小分子有机小分子

细胞内有四类有机小分子：单糖、脂肪酸、氨基酸和核甘酸。细胞内的有机小分子约占细胞总有机物的十分之一，

但却有许多不同的种类。

■糖类

糖是细胞的营养物，包括单糖、二糖、低聚糖（2〜6个糖）和多糖（由几百到几千个单糖分子组成），其中多糖属于生

物大分子。

单纯的多糖由许多葡萄糖残基组成，在动物细胞内主要是糖原，在植物细胞内主要是淀粉。它们是细胞内贮存的

营养物质，提供细胞代谢所需的能源（图1-9）。

图1-9相同的单糖构成不同的多糖

■脂

脂肪酸是脂的主要成分。细胞内几乎所有的脂肪酸分子都是通过它们的竣酸基团与其它分子共价连接。各种脂肪

酸的碳氢链长度及所含碳一碳双键的数目和位置的不同，决定了它们不同的化学特性。

脂肪酸是营养价值较高的营养物，按重量比计算，脂肪酸分解产生的能量，相当于葡萄糖所产生能量的两倍。脂

肪酸在细胞内最重要的功能是构成细胞结构。

除了脂肪酸外，细胞内还有其他一些脂类（图1-10）。

图1-10细胞内六类不同的脂

■核甘酸

核甘酸是组成核酸的基本单位，每个核甘酸分子由一个戊糖（核糖或脱氧核糖）、一个含氮碱基（啼咤或喋吟）和一个

磷酸脱水缩合而成（图1-10）。

图1-11核甘酸的组成单位

■氨基酸

细胞内主要有20种氨基酸，它们的差别主要是R侧链不同，决定了氨基酸不同的化学性质。氨基酸是组成蛋白质

的基本单位，蛋白质是长的线性的氨基酸多聚体，这些氨基酸通过一个氨基酸的竣基与另一个氨基酸的氨基之间

形成的肽键而首尾相连，构成多肽链（图1-12）。

图1-12两个氨基酸之间通过脱水形成肽键

课程学习：1.细胞概述>>1.3.4.生物分子的功能分类

1.3.4.生物分子的功能分类

细胞中的有机分子，根据它们在细胞代谢活动中的作用可分为四种不同类型。

■生物大分子

构成细胞的基本结构，并且执行细胞基本功能的巨大的、高度组织起来的生物分子称为生物大分子。细胞内有四

种类型的生物大分子：核酸、蛋白质、多糖，以及某些类型的脂类，前三种是由单体构成的多聚体。细胞内大约有

5

3000种大分子。生物大分子的功能取决于构成它们亚单位的种类和排列顺序。

•大分子的构件

细胞内大多数生物大分子的半寿期都很短，它们不断地被降解，并被新的生物大分子所取代。所以细胞内有许多

构成大分子的构件，如单糖、氨基酸、核昔、脂肪酸等。

•代谢物细胞内的分子具有十分复杂的结构，通常要一步一步地合成。细胞中有许多不同的代谢途径，发生不

同的化学反应。在不同的代谢途径中，通常先合成的物质是后合成物质的前体。

•非细胞功能的分子这是非常广泛的一类分子，但是量并非很大。这类分子包括各种维生素、蛋白类激素、能

量储存分子（如ATP）、某些磷酸化的物质，以及代谢废物等。

■多糖（polysaccharides）

多糖是细胞的重要支持材料，是细胞壁的主要结构成分。

糖同蛋白质结合形成糖蛋白。

蛋白质的糖基化不仅对蛋白分子的理化性质有很大影晌，而且对蛋白质的生物功能也有很大影响。在迄今已知的

上千种蛋白质中，50%以上是糖基化的。许多糖蛋白具有酶、激素、抑制剂等各不相同的生物活性，相当一部分

糖蛋白，其分子中糖链是实现生物功能所必需的，去除或破坏糖链会使它们失去生物功能。

蛋白质的糖基化对蛋白质的理化性质有哪些影晌？

■核糖核酸与脱氧核糖核酸

脱氧核糖核酸即是DNA分子，是遗传物质，只有一种类型，其结构是双螺旋的（图1-13）。

图1-13DNA的结构

RNA即是核糖核酸，种类较多，有tRNA、rRNA、mRNA,还有一些存在于细胞核和细胞质中的小分子RNA,

它们具有在不同的功能，在某些病毒中也是遗传物质。

■蛋白质

蛋白质是细胞内行使各种生物功能的生物大分子，估计在一个典型哺乳动物细胞中有10,000种不同的蛋白质执行

着不同的功能（表1-2）。

表1-2细胞内蛋白质的某些功能

功能举例功能举例

结构材料胶原、角蛋白激素胰岛素、生长激素

运动肌动蛋白、肌球蛋白物质运输Na+-K+泵

营养储存酪蛋白、铁蛋白信号转导乙酰胆碱受体

基因调控Lac操纵子渗透压调节血清白蛋白

免疫作用抗体毒素白喉和霍乱毒素

电子转移细胞色素酶（催化作用）氧化还原酶、连接酶等

组成蛋白质的基本构件只是20种氨基酸。为什么蛋白质却具有如此广泛的功能？

近年来的研究发现，很多大的蛋白质分子都是由两个或两个以上结合紧密的功能区域构成的，这种区域称为结构

域（domain）,结构域在功能上具有半独立性，它可与不同的因子结合。图1-14显示了从马肌细胞中分离的磷酸廿

油酸激酶（phosphoglyceratekinase）结晶的结构域，这两个结构域通过一个钱链连接起来。

图1-14蛋白质的结构域

课程学习：1.细胞概述>>1.3.5细胞结构体系的组装

1.3.5细胞结构体系的组装

细胞是由化学物质物质组成的。由于细胞的生命活动是高度有序的，所以细胞内的化学物质不可能杂乱无章地堆

集在一起，而是有规则地分级组装成复杂的细胞结构，如核糖体、细胞核、高尔基体和细胞骨架等。不仅如此，

在多细胞有机体中，细胞要组成不同的组织，再由组织形成器官（图1-15）。

图1-15构成细胞的原子及其组织

■分级组装

由生物分子组装成细胞，可以粗略地分成四级：

•第一级是构成细胞的小分子有机物的形成，包括碱基、氨基酸、葡萄糖、软脂酸，这些构成了细胞的基石；

・第二级由基石组装成生物大分子，包括DNA、RNA、蛋白质、多糖；

・第三级由生物大分子进一步组装成细胞的高级结构，如细胞膜、核糖体、染色体、微管、微丝等；

•第四级由生物大分子组装成具有空间结构和生物功能的细胞器，如细胞核、线粒体、叶绿体、内质网、高尔基

复合体、溶酶体、微体等。

最后再由细胞器组成细胞。

■组装的机制

各种生物大分子到底如何组装成有功能的细胞结构和组织是当前细胞生物学所要研究的基本问题。曾经对组装的

机制提出过一些假说：

・模板组装(templateassembly)

・酶效应组装(enzymaticassembly)

・自体组装(selfassembly)

■反应复合物的组装

随着分子生物学研究的深入，人们更多地注意反应复合物的组装及其在生命活动中的作用。如DNA复制的引发体

(primosome)、RNA加工时形成的剪接体(splicesome)等都是蛋白质组装成的反应复合物。

为什么解决生命科学的问题不能仅靠分子生物学而要靠细胞生物学？

课程学习：1.细胞概述>>1.4.1原核细胞

1.4细胞的类型和结构体系

细胞分为两大类：原核细胞和真核细胞。

1.4.1原核细胞

原核细胞(prokaryoticcell)是组成原核生物的细胞。原核生物分为两大系：古细菌(archaebacteria)和真细菌(bacteria,

或eubacteria)。

■细菌(bacteria)

细菌是原核细胞的主要类群。细菌细胞的基本特点是：遗传信息量少，内部结构简单，特别是没有分化成以膜为

基础的专门结构和功能的细胞器与核膜(图1-16),

图1-16典型的细菌细胞形态结构

«细菌的细胞通常很小，只有几个微米。细菌细胞的界膜，即细胞质膜的外侧都是被•层坚硬的细胞壁包裹起

来。细胞壁的厚度有15〜100nm,或更厚，有些细菌的表面还有一层荚膜。

•原核细胞的细胞质膜是多功能的，其最重要的功能就是运输作用，包括营养物质的吸收、废物的排除、能量

代谢等。细菌的细胞质膜往往会内陷折皱形成中膜体(mesosome),具有类似线粒体的作用，故称为拟线粒体。

细菌质膜还参与遗传物质的复制和分配，因为细菌没有细胞核，所以细菌的DNA在复制时只能结合在质膜上，然

后进行细胞的分裂(图l-17)o

图1-17细菌质膜参与DNA的复制与分配

•细菌没有细胞核结构，仅为DNA与少量RNA或蛋白质结合物，也没有核仁和有丝分裂器。E.coli的DNA

是环状的，长为4.2XI06kb,约4000个基因。由于细菌没有核膜，DNA的转录与蛋白质合成没有空间的隔离，

所以细菌的RNA转录与蛋白质翻译几乎是同步进行的，这是原核与真核生物的最主要的差别。细菌除了具有染色

体DNA外，还有核外DNA,即质粒DNA。质粒是比染色体小的遗传物质，为环状的双链DNA,常常赋予细胞

对抗生素的抗性。

•细菌体表还有菌毛和鞭毛。菌毛有两种，一种短而细，具有呼吸作用；另一种是数量少但细长的性纤毛，为雄

性菌所特有。鞭毛是细菌的运动器官，鞭毛蛋白的氨基酸组成与横纹肌中的肌动蛋白相似。

■支原体(mycoplasma)支原体是目前发现的最简单.、体积最小的原核细胞，也是惟一一种没有细胞壁的原核细胞

(图1-18)

图1-18.支原体的形态结构

课程学习：1.细胞概述>>142真核细胞的两种主要类型:动物细胞和植物细胞

1.4.2真核细胞的两种主要类型:动物细胞和植物细胞

真核细胞的主要特点是以生物膜为基础进一步分化，使细胞内部产生许多功能区室，它们各自分工负责又相互

协调和协作。动物细胞是真核细胞的主要类型之一(图1-19)。

图1-19动物细胞模式图

真核细胞中另一主要类型是植物细胞(图l-20)o

图1-20植物细胞模式图

动物细胞具有的结构，植物细胞基本都有，但是植物细胞还有一些独特的结构，包括细胞壁、质体、中央液泡

等(表1-3)。

表1-3动物细胞与植物细胞的比较

细胞器动物细胞植物细胞

7

细胞壁无有

叶绿体无有

液泡无有

溶酶体有无

圆球体无有

乙醛酸循环体无有

通讯连接方式间隙连接胞间连丝

中心体有无

胞质分裂方式收缩环细胞板

课程学习：1.细胞概述>>1.4.3真核细胞的结构体系

1.4.3真核细胞的结构体系

将真核细胞内的结构体系归纳起来可分为三大系统:生物膜结构体系、遗传信息表达结构体系、细胞骨架结构体系。

■生物膜结构体系（图1-21）

图1-21生物膜结构体系

■遗传信息表达结构系统（图1-22）

图1-22遗传信息表达体系

课程学习：1.细胞概述>>144真核细胞与原核细胞的比较

1.4.4真核细胞与•原核细胞的比较

原核细胞和真核细胞无论在结构上还是在功能上都有许多相同之处（表1-4）,但真核细胞具有许多原核细胞所没

有的特点（表1-5）,

表14原核细胞与真核细胞的相同点

序号内容

I.都具有类似的细胞质膜结构

2.都以DNA作为遗传物质，并使用相同的遗传密码

3.都是以一分为二的方式进行细胞分裂

4.具有相同的遗传信息转录和翻译机制，有类似的核糖体结构

5.代谢机制相同（如糖酵解和TCA循环）

6.具有相同的化学能贮能机制，如ATP合成酶（原核位于细胞质膜，真核位于线粒体膜上）

7.光合作用机制相同（蓝细菌与植物相比较）

8.膜蛋白的合成和插入机制相同

9.都是通过蛋白酶体（蛋白质降解结构）降解蛋白质（古细菌与真核细胞相比较）

表1-5真核细胞特有的特点

序号内容

1.细胞分裂分为核分裂和细胞质分裂，并且分开进行

2.DNA和蛋白质结合压缩成染色体结构，形成有丝分裂的结构

3.具有复杂的内膜系统和细胞内的膜结构（如内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体、乙醛酸循环体、胞内

体等）

4.具有特异的进行有氧呼吸的细胞器（线粒体）和光合作用的细胞器（叶绿体）

5.具有复杂的骨架系统（包括微丝、中间纤维和微管）

6.有复杂的鞭毛和纤毛

7.具有小泡运输系统（胞吞作用和胞吐作用）

8.含有纤维素的细胞壁（如植物细胞）

9.利用微管形成的纺锤体进行细胞分裂和染色体分离

10.每个细胞中的遗传物质成双存在，二倍体分别来自于两个亲本

11.通过减数分裂和受精作用进行有性生殖

课程学习：1.细胞概述>>151病毒是比细胞更小的生命体

1.5病毒——非细胞的生命体

细胞虽然是地球上主要的生命形式，但并非是惟一的生命形式，病毒也是生命体，但它却不具有细胞结构。

1.5.1病毒是比细胞更小的生命体

8

病毒是19世纪末通过对疾病的研究发现的，无法用光学显微镜观察。病毒没有细胞结构，不能在体外独立生活。

在电子显微镜下可观察到病毒颗粒的体积大约在10〜100nm之间，比细胞小得多。病毒的结构简单，主要由两部

分组成：蛋白质外壳和遗传物质的核。病毒的遗传物质可以是DNA,也可是RNA,前者称为DNA病毒，后者称

为RNA病毒。病毒的形态各异，有正二十面体的、有柱形的、也有丝状的（图1-23）。

图1-23常见病毒的形态和结构

课程学习：1.细胞概述>>1.5.2病毒的生活史

1.5.2病毒的生活史

病毒不仅没有细胞结构，而且也不能独立生存，只能在活细胞中进行增殖。病毒的生活史包括五个基本过程（图

1-24）：

图1-24病毒的生活史

请简述病毒的生活史。

课程学习：1.细胞概述>>161细胞生命的起源与进化

1.6细胞生命的进化

人们对细胞的认识是在实验室里将细胞打开，然后分离各种细胞器和生物分子，分别研究它们的功能，但是我们

能够打开的细胞只是当今生活的细胞，是进化到十分高级的细胞而无法获得远古时期的活细胞。在进化的过程中

细胞生命活动的分子是如何形成的？最早的细胞是如何产生的？真核细胞又是如何起源的？

1.6.1细胞生命的起源与进化

导致细胞生命形成的关键因素是地球的形成及地球大气层条件的变化。一般将细胞生命的起源分为五个阶段：①

地球和原始大气层的形成；②有机分子的自发形成；③分子聚合体的形成；④生命初级聚合体的形成；⑤原始细

胞的形成。

图1-25细胞生命的起源与进化

根据化石资料分析，地球上最早的细胞出现在35亿年前。

关于地球上细胞生命起源有两种假说，一种假说认为细胞是由已存在于地球上的分子产生的，另一种假说则认为

细胞是从别的宇宙空间来到地球的。

俄罗斯的生化学家AleksanderOparin提出地球上的有机分子是在合适的化学和物理条件下自然形成的。1953年，

这一假说得到了实验的支持。实验的设计者是StanleyMiller,当时是一位研究生，他设计了一个实验装置，证

明在合适的物理化学条件下可以自动合成有机分子。

Miller如何证明在合适的物理化学条件中可以自动合成有机分子？

课程学习：1.细胞概述>>162真核细胞的起源

1.6.2真核细胞的起源

真核细胞是由原核细胞进化而来，这是生物学家的基本共识。原核细胞向真核细胞进化的主要事件是呼吸代谢的

发展和内膜系统的形成。细胞内两个与能量转换有关的细胞器线粒体和叶绿体的起源主要是通过内共生机制，而

内膜系统则是通过质膜的内陷形成的（图1-26）。

图1-26质膜内陷形成核膜和内质网的假定方式

课程学习：1.细胞概述>>163从单细胞向多细胞进化

1.6.3从单细胞向多细胞进化

细胞在向多细胞机体进化过程中，最重要的特点是出现细胞的分化，即在多细胞的机体内，各种细胞向不同方向

发展，形成结构和功能各异的不同组织，但又互相协调成为一个有机的整体。

在多细胞的机体内，有一部分细胞高度特化，成为下一代机体的起源，这些细胞称为生殖细胞（germcell）,以

别于机体内的其它细胞，即体细胞（somaticcell）。

细胞进化的主要事件示于图1-27。

图1-27真核细胞进化的主要过程

课程学习：1.细胞概述>>1.7.1细胞生物学的主要研究内容和发展方向

1.7我国细胞生物学的发展战略

1.7.1细胞生物学的主要研究内容和发展方向

从生命结构层次来看，细胞生物学位于分子生物学和个体生物学之间，同它们互相衔接、互相渗透。因此，从这

一意义上来说，细胞生物学是一门承上启下的学科，和分子生物学一起同是现代生命科学的基础，并广泛渗透到

遗传学、发育生物学、生殖生物学、神经生物学和免疫生物学等的研究中，和农业、医学、生物高新技术的发展

有密切的关系，是生命科学的重要支柱之一。

9

细胞生物学研究的内容十分广泛，图1-28显示了当今细胞生物学研究的主要内容。

图1-28细胞生物学研究的范畴

课程学习：1.细胞概述>>1.7.2我国细胞生物学发展战略

1.7.2我国细胞生物学发展战略

90年代中期，国家自然科学基金委员会组织一批细胞生物学方面的专家就我国的细胞生物学发展的13个方面的研

究制定了战略规划。

21世纪人类将面临严重的挑战，细胞生物学作为生命科学中的重要基础学科，是连接整体与分子的重要一环，将

会在新的生命科学世纪中发挥其重要的作用。

展望未来，细胞生物学的前景无限广阔。

我国细胞生物学的发展战略的主要内容是什么？

课程学习：2.细胞生物学研究方法>>目录

2.细胞生物学研究方法

2.1显微成像技术

2.1.1光学和电子显微镜成像原理

2.1.2常用的光学显微镜

2.1.3光学显微镜的样品制备与观察

2.1.4电子显微镜

2.1.5间接成像技术

2.2细胞化学技术

2.2.1酶细胞化学技术

2.2.2免疫细胞化学技术

2.2.3细胞分选技术

2.2.4其他细胞化学技术

2.3细胞工程技术

2.3.1细胞培养

2.3.2细胞融合与单克隆抗体技术

2.3.3动物细胞核移植克隆技术

2.4分离技术

2.4.1离心分离技术

2.4.2层析分离技术

2.5分子生物学方法

2.5.1基因工程技术

2.5.2PCR技术

2.5.3选择性基因敲除与转基因鼠

2.5.4乳腺生物反应器技术

学习指导

课程学习：2.细胞生物学研究方法>>2.1显微成像技术

2.细胞生物学研究方法

生命科学是实验科学，它的很多成果都是通过实验得以发现和发展的。方法上的突破，对于理论和应用上的发展

具有巨大的推动作用。

2.1显微成像技术

最早的光学显微镜是1590年Z.Janssen和他的侄子H.Janssen共同研制的。其后，RobertHooke和Antonievan

Leeuwenhoek对光学显微镜的分辨本领进行了极大的改进，由此发现了细胞。

20世纪30年代发展起来的电子显微镜导致细胞结构和功能研究发生了一次革命，使生物学家得以从亚显微水平上

10

重新认识细胞(图2-1)。

图2-1光学显微镜和电子显微镜下的细胞结构

2.1.1光学和电子显微镜成像原理

不管是何种显微镜，镜像的形成都需要三个基本要素:①照明系统，②被观察的样品，③聚焦和成像的透镜系统(图

2-2)o

图2-2光学和电子显微镜的基本结构

在光学显微镜中，照明系统是可见光，使用的是玻璃透镜系统，可直接通过目镜观察镜像。在电子显微镜中，照

明系统为电子束，使用电磁透镜，通过荧光屏观察样品的镜像。

照明系统的波长是显微镜成像的一个重要因素，因为波长决定能被检测样品的最小极限。波长越长，波幅的跨度

就越大，所能观察到的物体极限就越大(图2-3)。

图2-3波的移动、波长和干扰

请对图2-3作出说明

•光学和电子显微镜成像的光学原理是相同的，其中最重要的是光子和电子都具有波的行为。当光子和电子穿过

透镜到达聚焦点时，由于波的干涉(interference)性质而成像。实际上通过透镜观察到的样品的镜像是通过透镜波的

干涉累加或消除，即衍射(diffraction)的结果。

・焦距与角孔径

焦距(focallength)是透镜的中心平面到焦点的距离(图2-4),而角孔径(angularaperture)是光从样品进入显微镜的物镜

半角a(图2-5),因此角孔径实际表示有多少光离开样品通过透镜，最好的光学显微镜的角孔径大约是700。

图24透镜的焦距

图2-5透镜的角孔径

角孔径是光从样品进入透镜的半角a。(a)小孔径透镜;(b)大角孔径透镜。角孔径越大，透过透镜的信息越多，最好

的玻璃透镜的角孔径大约是700

■分辨率(resolution)

透镜最重要的性质就是它的分辨率，分辨率(R)可用以下公式计算：

R=0.61X/nSina

其中:n=聚光镜和物镜之间介质的折射率.空气为1.油为1.5;

a=样品对物镜角孔径的半角，sina的最大值为1;

'=照明光源的波长。

0.61是一个恒定的参数，表示成像的点虽被重叠但仍能被区别的程度。

上式中nSina的量称为物镜的数值孔径(numericaperture),缩写为NA,因此显微镜的分辨率的表示公式可改

为:R=0.61X/NA

从上式可知，角孔径越大，进入物镜的光越多；介质的折射率越大，则数值孔径越大，这些都可以使分辨率提高。

由于分辨率表示的是能够区别两个点间最近距离的能力，所以R值越小，分辨率越高。从分辨率的表达式来看，

NA越大，分辨率越高，或者波长越短，分辨率越高。

■分辨极限(limitresolution)与放大率(magnification)

•一般地说，一定波长的射线不能用以探查比它本身波长短得多的结构细节，这是一切显微镜的一个基本限度。

对可见光来说，能清楚地分辨出相邻两点之间的最小间隔是().2um,称之为分辨极限(limitresolution)。

・最终成像的大小与原物体大小的比值称为放大率。总放大率=物镜放大率X目镜放大率，放大率同样受分辨

极限的限制。一般来说，光学显微镜的最大放大率只能是透镜的数值孔径的1000倍。由于透镜的数值孔径的范

围是1.0~1.4,所以光学显微镜在用空气作介质时最大放大倍数为1000倍，用油镜则为1400倍。

•增大角孔径或缩短波长可提高光学显微镜的分辨率。如果用波长比普通波长短得多的电子波代替光波，分辨率

可大大提高，电子显微镜就是在这种需求下被发明的。表2-1是光学显微镜与电子显微镜某些特性的比较。

表2-2电子显微镜与光学显微镜的基本区别

分辨本领光源透镜真空

光学显微镜300nm可见光玻璃透镜不需真空

200nm(油镜)可见光玻璃透镜不需真空

100nm紫外光玻璃透镜不需真空

电子显微镜0.1nm电子束电磁透镜真空

课程学习：2.细胞生物学研究方法>>2.1.2常用的光学显微镜

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2.1.2常用的光学显微镜

光学显微镜(lightmicroscope)是光学显微技术的主要工具，自问世以来已有400多年历史。光学显微镜是利用光线

照明，使微小物体形成放大影像的仪器。现今使用的光学显微镜都是由儿个透镜组合而成，所以又称为复合显微

镜(compoundmicroscope)(图2-6)。

图2-6普通光学显微镜的基本结构

■普通双筒显微镜(binocularmicroscope)

比较高级的显微镜上都设有倾斜式的双目镜筒(图2-7)。在物镜转换器上方装有四个棱镜，使经过物镜的光线平分

为两路到达目镜，故双筒显微镜的亮度要比单筒者为暗。双筒显微镜的优点为同时用两眼观察，有较强的立体感。

图2-7双筒显微镜

■荧光显微镜(fluorescencemicroscope)

荧光显微镜的工作原理是利用紫外线发生装置(如弧光灯、水银灯等)发出强烈的紫外线光源，通过照明设备把显

微固定的切片或活染的细胞透视出来，基本成像原理示于图2-8。

图2-8荧光显微镜的光通路

■相差显微镜(phasecontrastmicroscope)

相差显微镜在结构上进行了特别设计，尤其是光学系统有很大的不同(图2-9),可用于观察未染色的活细胞(图

2-10)o

图2-9相差显微镜的光学部件及光线通路

图2-10相差显微镜观察的活细胞

■暗视野显微镜(darkfieldmicroscope)

暗视野显微镜是利用特殊的聚光器使照明光线不能进入物镜被放大，在黑暗的背景下呈现明亮的像。这种特殊的

照明方式，使反差增大，分辨率提高，用以观察未经染色的活体或胶体粒子(图2-11)。

图2-11暗视野显微镜的光学

喑视野显微镜主要观察的是物体的轮廓，分辨不清内部的微细构造，适合于观察活细胞内的细胞核、线粒体、液

体介质中的细菌和霉菌等。

■倒置显微镜

倒置显微镜的结构组成与普通显微镜一样，所不同的只是它的物镜与照明系统的位置颠倒过来。前者置于载物台

之下，而后者在载物台的上方。集光器与载物台之间的工作距离提高，可以放置培养皿、培养瓶等容器，直接

对培养的细胞进行照明和观察(图2-12)

图2-12倒置显微镜

课程学习：2.细胞生物学研究方法>>2.1.3光学显微镜的样品制备与观察

2.1.3光学显微镜的样品制备与观察

由于大多数细胞的成分不影响光线的穿透，无法形成反差，所以在一般光学显微镜下，几乎看不清未经处理的细

胞。为了看清细胞内含物，就必须对细胞样品进行一些特殊的处理，为此建立和发展了样品的各种制备技术。

■样品的固定(fixation)

•目的：生物组织在染色前先进行固定的目的是杀死细胞，稳定细胞的化学成份，并且使样品硬化以便在进一步

的处理和切片时不会受到破坏。

•做法：样品固定的最简单做法是将样品直接浸泡在固定液中。固定使得大分子交联而保持在一定的位置上，不

致于在以后的染色等处理过程中移位或丢失而产生人工假象。一般用具有缓冲作用的醛类固定液，用甲醛或戊二

醛作固定剂，能够与蛋白质的游离氨基形成共价键，从而将邻近的蛋白质分子牢固地交联在一起。

■包埋和切片(embeddingandsectioning)

样品制备的第二步是将固定的组织制备成切片。为此，样品首先要被包埋在介质中，通常用液态的石蜡或树脂做

包埋剂，使之渗入整块组织，然后将之硬化成固体的包埋块，随后用专门的切片机切割包埋块，制备成薄切片(图

2-13)o适用于光学显微镜观察的切片厚度为1〜10um。

图2-13用切片机进行样品切片

■染色(staining)

大多数细胞总重量的70%是水，对可见光几乎是透明的，只有很少的内含物不透光。染色的目的就是给细胞的不

同组分带上可区别的颜色特征。19世纪初，发现某些有机染料可染生物组织，并对细胞特殊部位的着色具有选择

性。如苏木精(hematoxylin)对负电荷分子有亲和性，能显示出细胞内核酸的分布；酸性染料如伊红(eosin)可使细胞

质染色；苏丹染料(Sudandyes)在脂肪中的溶解度比在乙醇中大，所以苏丹染料的乙醇饱和溶液能使脂肪着色。但

12

对许多染料的特异性染色机理尚不清楚。

■细胞化学技术(cytochemistry)

•采用比有机染料更为特异的染色剂及酶细胞化学方法，可以了解细胞和组织中大致的化学组成，及某些活性基

团或酶的存在。

•为了测定蛋白质、核酸、多糖和脂类，常利用一些显色剂与所检测物质中特殊基团的特异性结合，通过显色剂

在细胞中出现的部位和颜色显示的程度，从而判断被检物质在细胞中的分布和含量。例如，利用Feulgen反应(图

2-14)可特异性检测细胞中的DNA,PAS反应可用于检测植物中的淀粉、纤维素及动物细胞中的糖原、粘蛋白等。

•将细胞或组织切片与适宜的底物共同温育，切片中的酶会水解底物，再将所释放物质转变成不溶性有色化合物,

后者所在部位即是组织细胞中酶的活性部位。

图2-14Feulgen反应

■放射自显影(autoradiography)

放射自显影技术是用感光胶片测定细胞内某种被放射性标记的物质在细胞固定时所在的位置，基本过程如图2-15

所示。

图2-15放射自显影术

课程学习：2.细胞生物学研究方法>>2,1.4电子显微镜(electronmicroscope)

2.1.4电子显微镜(electronmicroscope)

光源与分辨率的关系同样适于电子束，由于电子束的波长比光的波长短100,000倍，因而用电子束代替光波，可

大大提高显微镜的分辨率。

1932年德国学者MaxKnolls和ErnstRuska发明了第一台电子显微镜，开拓了超微世界，发现了许多光镜下看不到

的结构，如细胞膜、线粒体、细胞核、高尔基体、中心粒等细胞器的细微结构。将在光学显微镜中观察不到而只

能在电子显微镜下观察的结构称为亚显微结构(submicroscopestructure),或超微结构(ultrastructure)。

电子显微镜与光学显微镜在总体结构的设计上有很大的差别(图2-16)»在种类上，电镜可分为两大类:透射电子显

微镜和扫描电子显微镜。

图2-16光镜叮电子显微镜(透射电镜)的结构

■透射电子显微镜(transmissionelectronmicroscope,TEM)

透射电子显微镜主要是让电子束穿透样片而成像。电子显微镜基本结构由三大部分组成：电子光学系统(镜筒)、真

空系统、电子学系统(供电系统)。电子光学系统由照明系统、样品室、成像系统、观察窗和记录用的照相机等组成。

由于电子显微镜必需在高度真空条件下进行工作，阴极与阳极之间会放电，灯丝也会因受到氧化或被阳离子轰击

而缩短寿命，所以设计了真空系统。电子学系统即供电系统，需要高压稳压。

为什么电子显微镜需要真空系统？

■扫描电子显微镜(scanningelectronmicroscopy,SEM)

扫描电子显微镜(图2-17)使用与透射电子显微镜完全不同的方式成像，即用电视的方式成像。扫描电子显微镜主

要由电子光学系统和显示单元组成，它的光学系统结构示于图2-18。

图2-17扫描电子显微镜

图2-18扫描电子显微镜的光学系统

■扫描透射电镜与高压电镜(图2-19,2-20)

图2-19扫描透射电子显微镜

图2-20高压电镜

■电子显微镜的样品制备

如同光学显微镜，电子显微镜的样品也需固定、包埋、切片、染色等(图2-21)«

与光镜相比，用于电子显微镜的组织固定有什么特殊的要求？

图2-21电子显微镜样品的制备过程

・负染色(negativestainning)

一些生物大分子组成的结构，如病毒、线粒体基粒、核糖体和蛋白质组成的纤维等可以通过负染色电镜技术观察

其精细结构，还可以从不同角度观察三维结构(图2-22),

图2-22烟草rattle病毒的负染色

・铸型技术(shadowcasting)

铸型技术是电子显微镜中一种重要的增强背景和待观察样品反差的方法(图2-23)。

图2-23铸型技术

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•冰冻断裂复型和冰冻蚀刻

是专门观察样品外表面的投影复型术(图2-24)o

图2-24冰冻断裂与冰冻蚀刻技术

课程学习：2.细胞生物学研究方法>>2.1.5间接成像技术

2.1.5间接成像技术

光学显微镜和电子显微镜是利用质子和电子使样品直接成像的技术，还有一些显微方法是间接成像。所谓间接成

像，举一个例子，假定你拿起一个物体，非常靠近你的眼睛进行观察，你或许觉得该物体有六个平面、十二条边

和八个角，然后将你感觉到的画出来，可能是一个盒子，这就是间接成像。下面讨论的是几种间接成像的方法，

这些方法都具有原子级分辨力，它们的分辨率比最好的电子显微镜还高10倍。虽然这些方法目前都还有一定的缺

陷限制着在生物学中的应用，但具有发展潜力。

■扫描隧道显微镜(scanningtunnelingmicroscope,STM)

扫描隧道显微镜由IBM公司瑞士苏黎世研究所的两位学者BinningG和RohrerH.等在1981年发明的具有原子显像

力的显微镜，是根据量子力学中的隧道效应原理而制成的。这种显微镜对生物、物理、化学等学科均有推动作用，

可用于研究表面的原子结构和电子结构(图2-25),故于1986年获得了诺贝尔物理学奖。

图2-25扫描隧道显微镜

DNA双螺旋结构的建立是根据X射线衍射结果推导出来的，至今还没有直接观察DNA结构的方法，所以对其

中的微细结构还不够了解。用STM观察了DNA的双螺旋结构，见到DNA分子上的大沟(m可orgroove)和小沟

(minorgroove),并且了解DNA的结构随染色体长度而异(图2-26)。

图2-26扫描隧道显微镜观察的DNA双螺旋结构

■X-射线衍射(X-raydiffraction)

X-衍射技术并不涉及显微镜，但是能够根据X-射线通过结晶样品形成的衍射样式成像。这一技术可用于在原子分

辨的水平上推测分子的结构。实际上X-射线衍射技术是目前在原子水平上分析蛋白质、核酸和其他生物分子的惟

一方法。Watson和Crick提出DNA双螺旋结构模型的主要依据之一就是根据Franklin对DNA晶体衍射的结果(图

2-27)o

图2-27DNA分子结构X-衍射分析

课程学习：2.细胞生物学研究方法>>2.2细胞化学技术(cytochemistry)

2.2细胞化学技术(cytochemistry)

细胞生物学的一个主要特点是将细胞形态观察与细胞成分分析结合起来，其中•个重要的研究手段就是细胞化学

技术。细胞