光照对赤潮藻优势种竞争的影响

光照对赤潮藻优势种竞争的影响

近年来，由于长江口地区经济的快速发展，海洋环境污染物的尤其是氮、磷含氧量和化合物的数量不断增加，东海沿海地区水体的富营养化程度不断恶化，东海是中国四大自然保护区中红潮数量最多、影响最大的海域。赤潮的发生机理非常复杂,是物理、化学、生物等多种环境因子综合作用的结果。其中,富营养化是赤潮发生的首要物质基础,光照是影响赤潮发生的关键环境要素之一。东海原甲藻(Prorocentrumdonghaiense)和中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)是东海主要的两个赤潮藻种。一般,前者赤潮出现在4月底至5月,后者赤潮往往在东海原甲藻赤潮消亡后爆发,常发生在6～8月,具有很强的规律性。在自然条件下,赤潮藻种爆发性增殖形成赤潮的机理受到人们的瞩目,其中一部分是藻种的光照适应性。国外的研究发现,原甲藻是光合作用比较灵活的藻种之一,具有在低光下维持生长的能力。虽然藻种的个体生态学研究提供了特定藻种是如何适应不同的光照条件的,但是关于光照对藻种演替的研究很少。目前国内关于光照对东海常见赤潮藻生长影响的研究多局限于实验室单种培养实验,但室内光强往往是恒定的,无法与现场光强相比,有关现场光照对浮游植物竞争生长的研究很少。本文于2005年6月在东海赤潮高发区通过现场培养实验初步探讨了光照对东海主要赤潮藻生长的影响及在藻种竞争中所起的作用,为东海原甲藻和中肋骨条藻的藻种演替提供一定的科学依据。1材料和方法1.1现场光照限制培养实验2005年5月27日至6月18日,在东海赤潮高发区进行春季航次现场调查,调查期间分别于SZM站(29°44′N,122°24′E)和RB12站(30°00′N,122°53′E)采集表层水进行现场光照限制培养实验。其中SZM站爆发了大规模的甲藻赤潮,RB12站位于赤潮的外缘(图1)。1.2透光率的测定o3取50L表层海水,用孔径为200μm的筛绢过滤以除去较大型浮游生物的明显干扰。加入NaH2PO4和KNO3,使P、N的浓度分别为2μmol/L和32μmol/L。混匀后分装入6个5L无色塑料桶中,分别套白色、黑色纱布袋或锡纸调节透光率为水面光强的100%、75%、50%、35%、15%、0%,封住瓶口,置于甲板上海水水浴中进行培养,每天摇瓶3～4次,以保持气体溶解量。每天早上8:00摇匀后取样,实验周期10d左右。1.3太阳光照通量t浮游植物水样用Lugol碘液固定,显微镜镜检,检测限为2×103/L。同时每天用多参数仪(Multi340iModel)测定温度(T),用70021型日射强度计测定太阳辐射强度。SZM站,实验初期温度为19℃,培养第8d达到最高温度25℃,平均温度为(22.3±1.8)℃;RB12站的温度在22～25.3℃之间波动,平均值为(23.6±1.1)℃。培养期间,平均日照时间为14.0h。由于各站位培养时间不同,各站位的平均光照通量略有差异。各站位培养瓶对应的太阳辐射光照通量见表1。2结果与讨论2.1光照对浮游植物生长的影响图2显示了不同光照条件下,浮游植物细胞密度的变化。SZM站爆发了大规模的甲藻赤潮,黑暗条件下,细胞密度在第3d出现峰值;光通量4.6MJ/m2·d时,细胞密度在培养末期达最大值;其余光照条件下,细胞密度在第7d左右达峰值。RB12站光照低于4.4MJ/m2·d时细胞密度没有明显变化,光通量增强,细胞密度随之迅速升高。我们利用具有衰减过程的Logistic方程拟合浮游植物的生长过程,可以得到生长参数——终止生物量Bf。由图3可知,SZM站,终止生物量随光照增强先升高后下降,在4.6MJ/m2·d时达峰值,为6.2×107/L。RB12站,光照增强促进浮游植物的生长,终止生物量随之升高,自然光照29.7MJ/m2·d时出现最大值。可见,在合适的光照范围内,光照增强明显促进浮游植物生长,超过该光照范围,浮游植物体内的叶绿素a很快被漂白和破坏,生物量下降。进一步分析,SZM站浮游植物的最适生长光照为5.0MJ/m2·d,低于RB12站的29.7MJ/m2·d,这可能与各站的优势藻种不同有关。2.2浮游植物的优势种演替SZM站,浮游植物优势种为米氏凯伦藻(Kareniamikimotoi)和东海原甲藻,细胞密度分别为1.5×106/L和1.3×106/L,分别占浮游植物总量的76%和18%。培养期间,各光照梯度下米氏凯伦藻在第2d左右达峰值,比起始密度增加了2.6倍,所占比例逐渐下降,培养2d以后,优势种是东海原甲藻和中肋骨条藻。由图4可知,黑暗条件下,东海原甲藻略有生长,最大值是初始密度的1.5倍。可能是因为在黑暗条件下,浮游植物利用体内储存的有机碳维持繁殖速度。当光通量在4.6MJ/m2·d时,东海原甲藻在第4d进入指数生长期,第8d和中肋骨条藻达高峰,密度分别为2.0×107/L和7.5×106/L,在数量下降过程中,东海原甲藻的下降速度明显快于中肋骨条藻。当光通量为10.7MJ/m2·d时,东海原甲藻在第7d的细胞数量是起始值的100倍;中肋骨条藻缓慢生长,高峰时占总量的21%。当光通量为15.4MJ/m2·d时,第6d,中肋骨条藻数量和东海原甲藻相当,当中肋骨条藻数量下降时,东海原甲藻又持续增长了2d。在光通量23.0MJ/m2·d时,中肋骨条藻在第4d后显示出较强的竞争能力,在第6d生物量超过东海原甲藻,以53%的优势达高峰,随后迅速下降,东海原甲藻又持续生长了1d,高峰过后,东海原甲藻的下降速率比中肋骨条藻慢。自然光照下(30.7MJ/m2·d),东海原甲藻和中肋骨条藻同在第5d达高峰,但中肋骨条藻的增殖速度明显低于东海原甲藻,中肋骨条藻开始下降时,东海原甲藻持续生长。培养期间,东海原甲藻的生物量在4.6MJ/m2·d时达高峰;光照增强,东海原甲藻的生物量逐渐降低。中肋骨条藻的生物量随着光照增强先升高后降低,在23.0MJ/m2·d时达最大值。浮游植物优势种发生了明显的演替现象。不同光照条件下优势种的演替规律相似,实验初期,米氏凯伦藻为优势种,培养2d后,优势种为东海原甲藻和中肋骨条藻。东海原甲藻就显示出较强的竞争能力,而中肋骨条藻在实验初期以较慢的速度生长,中期表现出较强的竞争能力,实验末期东海原甲藻占绝对优势,可能是东海原甲藻能利用中肋骨条藻死后释放到水体中的营养盐有机成分。远离赤潮区的RB12站,实验初期,米氏凯伦藻密度为103/L,拟菱形藻(Pseudo-nitzschiasp.)和角毛藻(Chacrocerossp.)分别为2.1×104/L和4.4×104/L,分别占总生物量的3%、18%、39%。培养期间,米氏凯伦藻逐渐下降,在第3d几乎镜检不出。由图5可知,光通量低于4.4MJ/m2·d时,中肋骨条藻、拟菱形藻和角毛藻的生物量有所下降,绿藻为优势种。当光照增加到10.4MJ/m2·d,角毛藻的生物量在第3d与中肋骨条藻相等,第5d中肋骨条藻达峰值,占总量的60%,拟菱形藻生长缓慢,第6d以60%的优势达顶峰。当光照通量为14.8MJ/m2·d时,中肋骨条藻和角毛藻缓慢增长,第4d达峰值,密度分别为6×105/L和3×105/L,随后迅速下降,培养末期,细柱藻有所生长。在22.3MJ/m2·d的光通量下,实验初期,角毛藻为优势种,第3d中肋骨条藻升至35%,角毛藻为43%,当中肋骨条藻下降时,角毛藻和拟菱形藻又维持1d,培养末期,细柱藻迅速生长。自然光照(29.7MJ/m2·d)下,优势种的变化趋势与22.3MJ/m2·d时基本相同。培养期间,中肋骨条藻、角毛藻和拟菱形藻的生物量随光照增强而逐渐升高,自然光照下生物量最高。浮游植物优势种发生了明显的演替现象。光照低于4.4MJ/m2·d时,绿藻的竞争力较强。光照增强,浮游植物优势种主要是中肋骨条藻、拟菱形藻和角毛藻等硅藻之间的演替。2.3光照对浮游植物的影响利用具有捕食过程的S-Logistic模型对各个站位的优势种生物量(以细胞密度表示)进行拟合得出各优势种在不同光照条件下的最大生长速率(μmax),如表3所示。培养期间,SZM站优势种为米氏凯伦藻、东海原甲藻和中肋骨条藻,其中米氏凯伦藻和东海原甲藻的最大生长速率在光照通量4.6MJ/m2·d达峰值;光照增强,中肋骨条藻的生长速率增大,在光通量23.0MJ/m2·d时达最大值。RB12站,中肋骨条藻和菱形藻的生长速率随着光照增强而增强,自然光照下,生长速率达到最大值。角毛藻在光照低于14.8MJ/m2·d时生长速率增长缓慢,22.3MJ/m2·d时生长速率最大,为43.2×104/L3·d。综上所述,米氏凯伦藻和东海原甲藻的最适光照为5.0MJ/m2·d左右,中肋骨条藻的最适光照在赤潮水体培养和非赤潮水体培养中略有不同,这可能是因为藻种间的相互作用,或者是由于赤潮水体中细胞密度大,中肋骨条藻因为自身遮蔽效应(self-shading)而降低了光照可利用率。角毛藻的最适光照为22.3MJ/m2·d。由菱形藻的生长速率看,相同的条件下,菱形藻的竞争力弱于角毛藻和中肋骨条藻。本次培养实验表明,在营养盐充足的条件下,在合适的光照范围内,光照增强明显的促进浮游植物生长,超过该光照,光照增强对其生长有明显的抑制作用。不同的赤潮藻种对光照的适应性不同。Ramberg(1979)的研究表明浮游植物的演替是利用各藻种对光照的不同需求来划分的。中肋骨条藻对光照的需求高于东海原甲藻。2004年5月春季现场光照培养实验中,中肋骨条藻在强光照条件下有取代东海原甲藻成为优势种的趋势。3浮游植物优势种演替规律(1)光照增强明显地促进浮游植物的生长。SZM站浮游植物的最适生长光照为5.0MJ/m2·d左右,RB12站浮游植物的生长没有受到现场光照的抑制。浮游植物生长的迟滞期因光照强弱而异。(2)SZM站,浮游植物优势种是米氏凯伦藻、东海原甲藻和中肋骨条藻,其中米氏凯伦藻、东海原甲藻的最适生长光照为5.0MJ/m2·d左右,中肋骨条藻的最适生长光照在23.0MJ/m2·d左右;RB12站,中肋骨条藻、角毛藻和拟菱形藻等优势种的生长在自然光照下没有受到抑制。(3)不同光照下,