长白山森林沼泽生态交错带群落演替规律研究

长白山森林沼泽生态交错带群落演替规律研究

1森林湿地生态交错带演替研究现状如果陆生植物进入湿地或湿地水域，并被剥夺湿地植被，自然就会成为主题。湿地生态学家讨论的重点是根据生活史的特点（如栖息地时间、生长速度和生活周期）来容易进入其他群落，并提出湿地的转换方法。物种的出现或消失取决于他们的生活史特征以及对栖息地的适应性。因此，传统的湿地优化理论必须考虑湿地的高度、多样性、稳定性和连续性。因为，如果节水量的持续不均匀，季节性水干扰的持续生产力是必要的。只要这种变化的水条件存在，湿地的交叉点将保持高度的脉冲状态。在低能量干扰的条件下，不同植被类型之间的过渡带通常不会发生变化。在大多数情况下，湿区的过渡带非常安静。在植物年代学研究的条件下，20世纪450年代的气候显著恶化。其中，1944年至1968年是气候恶化的最严重的25年。这些结果表明，湿地生态条件的研究最初是湿地群落变化的基础，但对湿地生态条件的研究相对较少，对湿地生态条件的研究相对较少，对湿地生态条件的研究尚未采用定量分析法进行。湿地遗传因素的形成规律由湿地遗传因素的研究相对较少。然而，对湿地生态条件生态条件的研究很少，对湿地生态条件的评价也很少。因此，很难解释它的演化机制、进化过程和最终结果，并进行系统研究。本文通过定量研究森林沼泽交错群落对生境的改造作用、湿地生境的中生化过程以及区域气候变暖对森林湿地演替的影响,揭示森林沼泽交错群落的演替规律,以便为科学地保护和经营管理森林与湿地过渡带生物资源提供依据.选择本区典型的落叶松、白桦沼泽生态交错带为研究对象,采用定位观测和建立经验回归模型的研究方法,研究群落建群种落叶松和白桦的生长过程和斑块动态、蒸腾排水作用的相关规律,定量研究斑块抬升地势作用和群落蒸腾排水作用,探索群落对生境的改造作用及湿地生境的中生化过程;并依据长期气象观测资料和群落建群种年龄分布分析区域气候变化与森林湿地交错群落演替的关系,进而揭示落叶松、白桦沼泽生态交错带群落的演替机制、演替进程和演替最终结果.2研究领域和方法2.1森林东南角交错群落特征落叶松、白桦沼泽交错群落分布在长白山海拔450～750m平缓低洼的山坡下部,沼泽植被以修氏苔草(Carexschmidtii)为优势种,燕尾凤毛菊(Sausureaserrata)、蚊子草(Filipendulapalmata)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)等为伴生种,生长在季节性积水和微域斑块(指每一树木个体着生的微地形,往往高出积水面,主要由树木根系、土壤和枯落物组成的近似圆形的小土丘)相混杂状态而存在的生境上,生境中存在着由植物死有机体形成厚达0.5m左右的腐殖质泥炭层,下部为A层和B层,地下水位较高,有潜育层.随地势增高,地下水埋深下降,积水周期变短,积水减少,腐殖质泥炭层变薄,微域斑块高度增加和面积扩大,逐渐有森林成分侵入,形成森林沼泽交错群落.森林沼泽交错群落主要建群种是落叶松(Larixolgensis)和白桦(Betulaplatyphlla),但两者的重要性沿沼泽至森林方向的环境梯度有所不同,邻近沼泽生境地段,以落叶松占优势,形成落叶松混白桦沼泽群落(平均林龄为29年),邻近森林生境地段,落叶松和白桦具有相似的重要性,形成落叶松、白桦沼泽群落(平均林龄为36年).林分郁闭度0.5～0.7,灌木层、草本层发达.沿着沼泽到森林方向生境发生变化,腐殖质泥炭层由56.2cm降至25.5cm,地下水埋深从12cm到31cm,斑块面积占林地比例由15.2%至24.5%.相应地段的典型森林为落叶松、白桦和山杨群落,无泥炭层,土壤为潜育化暗棕壤,地下水埋深在60～120cm.2.2学习方法2.2.1样地的划分和调查方法采用样带网格调查方法,确定群落建群种的径级分布及年龄分布.在落叶松、白桦沼泽交错带上沿沼泽至森林方向设置两条宽度为20m,长度60m(依据交错带宽度而定)的样带,并将样带划分0～30m(邻近沼泽生境地段)和30～60m(邻近森林生境地段)两个标准地,将标准地划分为24个5m×5m小样地.调查每个小样地树种组成、胸径生长量,按2cm划分径级,确定落叶松、白桦的径级分布.在各径级中选择8～10样木,用生长锥测定其年龄,确定落叶松和白桦的年龄分布.2.2.2斑块的面积、体积计算在样带中选取各径级有代表性的样木8～10株,测定样木年龄及样木着生的微域斑块宽度与高度,由于微域斑块多呈现半球形,利用球缺的面积及体积公式计算微域斑块的面积与体积.取各径级测定结果的平均年龄与平均斑块的宽度、高度、面积及体积作为相关数据,建立斑块与年龄的回归模型,并结合群落建群种落叶松、白桦的年龄分布确定其种群的斑块状态.2.2.3蒸腾涂膜的观测选取各年龄级代表性样木3～5株,采用快速秤重法(1/1000电子天平)测定其在生长季节(5月20～8月20)蒸腾排水量.每月分上、下半月进行观测,分别晴天、阴天各观测一次;每次观测自早6时到晚6时,间隔2h测一次;每次取树冠中部小枝条观测3min,测定蒸腾水量及叶鲜重;并结合各年龄级林木的叶生物量计算各年龄级林木的蒸腾水量,获取林木个体年龄和其蒸腾排水量之间的相关数据.进而结合群落建群种落叶松、白桦的年龄分布分别确定其种群的蒸腾排水量.2.2.4年平均温度、生境蓄水量、交错带上不同地段的容重与含水量的关系分析群落的水分平衡状态所使用的降水量与林地蒸发量数据采用长白山生态定位站气象观测资料.分析区域气候变化所使用的年平均温度(1959～1999)数据来源于吉林省气象局临江气象站观测资料.生境蓄水量通过烘干法测定交错带上不同地段不同土壤层次土壤容重与含水量获得.2.3森林湿地生境的中生长量模型依据群落建群种的生长与其着生的微域斑块状态及其蒸腾作用之间的相关规律性,利用MicrosoftExcel系统软件分别建立森林沼泽交错群落建群种落叶松、白桦年龄与其着生的斑块状态因子(宽度、高度、面积、体积)、年龄与林木个体蒸腾排水量之间的经验回归模型.运用经验回归模型,同时结合群落建群种年龄分布,预测群落在未来10、20和30年的斑块动态和蒸腾排水作用,分析森林湿地生境的中生化进程,揭示森林沼泽交错群落的演替规律.经验回归模型:斑块状态因子与年龄的回归模型:Y=b0+b1A+b2A2+b3A3(1)林木个体蒸腾量与年龄的回归模型:E=aAb(2)(1)式中,Y分别代表斑块宽度、高度、面积、体积;A为林木年龄;b0、b1、b2、b3为回归系数.(2)式中,E为林木个体蒸腾排水量;A为林木年龄;a、b为回归系数.3结果与分析3.1沼泽化严重生境落叶松、白桦的生存对策集中表现在根系适应方式(如根系的类型、分布范围)和生长对策.生长在森林沼泽交错带中的树种共同具备的生态适应方式是以浅根系分布在积水面以上的地表层,分布范围很宽,形成宠大的根系网,发挥着固定树干、吸收表层土壤中有效养分及充足的氧气作用,从而得以生存.但不同树种还具有各自独特的适应湿地养分不足、通气不良生境的方式,如落叶松的根系随沼泽化程度而改变,在沼泽化严重生境,依靠不断形成不定根,使根系始终分布在积水面以上,从而适应沼泽生境,但此时生长缓慢;在沼泽化程度较轻的生境,侧根发达,分布在地表积水以上厚度30cm左右的土壤层,其生长显著加快;而在相应地段的典型森林群落中落叶松的主、侧根均很发达,分布深度达80～100cm,生长很快.白桦能够形成通气根以适应通气不良沼泽生境,通气根是由侧根萌生的纵状须根,分布在高出水面塔头根系之中,这种通气根能够为白桦生长提供充足氧气,同时也使得其主根能够得到很好生长发育,往往能够穿越一定厚度(35cm以下)的泥炭层,分布在养分充足的土壤层中,为其生长提供有效养分.正是由于根系的分工,使得白桦能够适应森林交错带有效养分不足及土壤通气不良的生境条件,其在整个交错带中均具有很快的生长速度.此外,赤杨根系具有大量根瘤能够固定N素以缓解湿地有效养分的不足,在沼泽生境中仍具有很快的生长速度.因此,森林沼泽交错群落正是由这些具有各种各样特殊适应沼泽生境的生存对策的植物种类占据各自生态位,并有机组合而形成的.3.2森林重质低效林建群种年龄空间回归模型为实现定量研究群落对生境改造作用,分析湿地生境的中生化过程,揭示森林沼泽交错群落的演替规律.在野外测定群落建群种落叶松、白桦年龄与斑块状态(高度、直径、面积、体积)或与蒸腾量之间的相关数据的基础上,分别建立斑块状态、蒸腾量随群落建群种年龄变化的回归模型.然后,利用回归模型分析演替进程及演替最终结果.现将观测的相关数据列表1,所建立的经验回归模型列表2.由表2可知,森林沼泽交错群落建群种落叶松、白桦的年龄与斑块状态、蒸腾量均存在显著相关关系.建群种的年龄与斑块直径、高度、面积、体积均呈现显著的三次式相关关系,与蒸腾量均呈现显著的幂函数相关关系.分析其原因,主要是因为斑块(指森林沼泽生态交错带群落建群种个体下部凸起的小土丘)主要由树木根系、枯枝落叶和土壤所组成的,随着群落的发育,树木年龄增大,生长加快,生物量的不断积累,斑块状态势必随之发生变化;同时由于建群种的叶部生物量随其生长而增大,建群种的蒸腾量也逐渐增大.因此,群落建群种的年龄与斑块状态或与蒸腾量之间存在着必然联系,依据这种相关性认识森林沼泽交错带生境的中生化进程具可行性.3.3生境中化学成分的演替进程利用森林沼泽交错群落建群种落叶松、白桦的年龄与斑块状态(直径、高度、面积、体积)相关模型1～4、6～9(表2),并结合森林-沼泽交错带不同生境地段(沿沼泽至森林方向0～30m与30～60m生境地段)群落建群种落叶松、白桦的年龄结构数据可以计算落叶松、白桦各年龄级在10、20、30年后斑块状态,从而预测和模拟群落的斑块动态过程.预测结果数据见表3和表4.由表3和表4可以得到,随着落叶松、白桦沼泽群落的发育,建群种年龄的增大,林木个体着生的微域斑块(各年龄级林木个体株数加权平均值)的状态逐渐发生改变,斑块分布幅度加宽,高度增加,面积和体积不断扩大,进而使得交错带斑块的总面积和总体积均呈现逐渐增大的趋势.同时,落叶松、白桦沼泽交错带不同生境地段上的群落对生境的改造作用(斑块抬升地势作用)不同,生境中生化进程也有所差异.主要表现在邻近典型沼泽0～30m生境地段上的群落经过59年的发育,斑块总面积将达到15127.5m2·hm-2,占林地面积的151.3%(仅有51.3%的林地发生斑块迭加,并加剧抬升地势作用),斑块总体积将达到4051.96m3·hm-2,如均匀分布在1hm2林地上,将使地势平均高度抬升0.405m,将会使得原来地表积水转变为地下水,沼泽生境将初步演变为林地生境;而邻近森林或距典型沼泽30～60m生境地段上,群落经过66年的发育,斑块总面积将达到20922.6m2·hm-2,占整个林地面积的209.2%,不仅将会覆盖全部林地,而且还会有109.2%的林地面积发生斑块交迭现象,抬升地势作用更加强烈;斑块总体积将为5900.33m3·hm-2,如均匀分布在1hm2林地上,将使地势平均高度抬升0.590m,将会使得原来地表积水转变为地下积水,沼泽生境将被彻底地改造为中生化的林地生境.因此,邻近森林的交错带生境中生化作用更为强烈,其群落将比邻近沼泽的交错群落更早地演变为森林.森林沼泽交错带群落演替进程存在的这种差异性,主要是由3个方面的因素所决定的,其一是森林沼泽交错带存在着以水分为主导生态因子的环境梯度,邻近沼泽交错带生境地段积水严重,而邻近森林交错带生境地段积水相对较轻,两者在摆脱积水限制所遇到的阻力是不同的;其二是交错带中群落形成的时间有所不同,邻近森林交错群落形成较早,而邻近沼泽的交错群落形成较晚,两者相差近10年;其三是树种生长状况不同,邻近森林的交错带生境地段上树种生长状况良好,而邻近沼泽的交错带生境地段上树种生长状况相对较差.正是由于这3方面因素综合作用的结果,使得森林沼泽生态交错带群落的演替进程存在着不平衡性.3.4群落建群种年龄与蒸腾量回归模型森林沼泽生态交错带群落对沼泽生境改造作用的另一个重要方面是群落蒸腾排水作用.这类交错带生境水分状态是由输入项(降水、地下径流等)与输出项(群落生物排水、林地蒸发等)决定的.由于地势较低,交错带往往是水分的汇集区,又因为下层土壤质地粘重、有季节性冻层,透水性差,生长季节往往存在大量地表积水,即输入项大于输出项.这是由物理因素所导致的空间分布位置所决定的,然而森林树种的侵入与发育,将会增加水分的输出项,使其趋向动态平衡状态,因此,对群落生物排水作用与水分平衡的研究,将有助于揭示森林沼泽交错群落的演替规律.森林沼泽交错群落建群种落叶松、白桦的年龄与蒸腾量之间存在密切的相关性,可以利用群落建群种年龄与其蒸腾量回归模型5、10(见表2),并结合森林沼泽交错带不同生境地段群落建群种落叶松、白桦的年龄结构和叶生物量数据计算出落叶松、白桦各年龄级在10、20、30年后蒸腾排水量,从而实现预测和模拟群落的蒸腾排水作用的动态过程.预测结果见表5.由表5得到,落叶松、白桦沼泽交错带各群落的生物排水量随着群落建群种年龄增大均呈现出逐渐增强的趋势.森林沼泽交错群落经过近60年的发育,在一个生长季节内,不同生境地段群落生物排水量将分别达到10503.5t·hm-2(0～30m生境地段)和14418.2t·hm-2(30～60m生境地段),如将其均匀分配在1hm2林地上,各群落生境地段上的积水深度将分别下降1.050、1.442m,可见森林沼泽交错群落的生物排水作用在克服交错带生境的积水限制方面发挥着巨大的作用,并将加速森林沼泽交错带生境的中生化过程.同时,还可以发现,处于交错带不同生境地段上的群落在水分达到平衡状态的进程中存在着明显差异.这种差异主要表现在邻近典型森林的交错群落较邻近典型沼泽的交错群落将更容易达到水分平衡状态.例如,邻近典型沼泽的交错带生境地段(0～30m),一个生长季节内生境总蓄水量为12522.5t·hm-2,群落经过30年的发育(平均林龄59年时),将接近达到水分平衡状态(群落蒸腾与林地蒸发合计为12436.8t·hm-2);而邻近典型森林的交错带生境地段(30～60m),一个生长季节内生境总蓄水量为9881.2t·hm-2,群落只需经过20年的发育(平均林龄56年时)即可达到水分平衡状态(群落蒸腾与林地蒸发合计为10154.0t·hm-2).分析其原因,主要是邻近沼泽的交错带生境中的蓄水量较大,群落形成较晚,生物排水作用相对较弱;而邻近森林交错带环境梯度上的季节性积水量相对较少,群落形成较早,生物排水作用又较强,更容易达到水分平衡状态,生境中生化作用更为强烈,演替进程相对较快.因此,森林沼泽生态交错带群落的演替过程是摆脱这种物理因素(主导生态因子水分)制约的过程,即使其从水分失衡状态走向平衡状态的过程.3.5区气候变化对森林沼泽生态交错带群落变化的影响3.5.1年平均气温特征全球气候变暖必然要影响到区域气候和植被动态过程,为探讨气候变暖对森林湿地演替过程的影响,依据长期气象观测资料和群落建群种年龄分布分析区域气候变化与森林湿地交错群落演替进程的相关性.通过分析研究区1958～1999年气象观测资料(长白山区临江气象站资料,海拔高度与研究区域相类似),发现研究区域年平均气温呈现明显的上升趋势,上升值高于全球气温上升平均值.自1970年以来历年气温的平均值为2.72℃,比1958～1969期间历年气温平均值2.18℃增高0.64℃;特别是80年代中期(1986)开始增温比较迅速,这期间历年气温平均值为3.22℃,比1958～1969期间历年气温平均值高1.04℃,已超出了过去100年全球气温平均上升值(0.3～0.6℃)的0.44～0.74℃.因此,近20年来,该地区气候变暖趋势明显(图1).3.5.2森林沼交错带生境地段群落建群种侵入沼的季节和生长学特征植被是气候、地形地貌及土壤的综合反映,区域气候变暖必然要影响到植被分布格局的变化.根据样带及群落建群种年龄分布调查数据(图2),可知森林沼泽生态交错带不同生境地段群落形成与区域气候存在密切的相关性.落叶松、白桦沼泽交错群落在邻近森林的生境地段(30～60m),群落建群种的年龄结构呈常态分布,较大年龄级个体数量占优势,其中30～55年龄级上个体数量占该生境种群数量的75.7%,而10～25年龄级上个体数量仅占该生境种群数量的24.3%,说明该生境地段群落建群种侵入沼泽的高峰期为1945～1970年,这一时期与1944～1968年气候变暖最剧烈时期完全一致.而在邻近沼泽的交错带生境地段(0～30m),较小年龄级个体数量占优势,其中10～20年龄级上个体数量占该生境种群数量63.9%,25～50年龄级个体数量占36.1%,说明该生境地段群落建群种侵入沼泽的高峰期为1980～1990年,其中,1985～1990年种群更新数量占该生境更新数量49.0%,这一时期与20世纪80年代后期全球气温呈现显著上升趋势再度吻合.因此,森林沼泽交错群落随着气候变暖正在向沼泽推进.同时,依据群落形成时间和向沼泽侵入的距离可得到森林向沼泽推进的速度,如森林树种在55年内向沼泽推进了60m,平均每10年推进11m,特别是最近20年推进的速度有所加快,平均每10年推进近15m.分析其原因,主要有三方面因素,一是与气候变化有密切关系,气候变暖加强了沼泽水分的蒸发过程,导致生境趋于旱化,为森林树种侵入创造了条件;二是苔草等湿生植物对沼泽生境的改造作用,创造了适宜森林树种生存微环境;三是森林树种本身具有耐水湿的生态特性,并通过促进斑块发育抬升地势,生物蒸腾排水降低水位,使得交错带生境中生化作用更为强烈.气候变暖的影响可能大大地加速了森林湿地群落的自然演替过程.4交错带生境演替机制森林沼泽生态交错带群落建群种落叶松、白桦、赤杨等均具有各自特殊的生存对策和生长对策,能够适应沼泽水湿、缺乏有效养分、通气不良的生境条件,从而得以生存与发展.正是由于这些具有各种各样适应沼泽生境方式的植物种占据着各自的生态位,有机地组成了森林沼泽交错群落,才奠定了森林沼泽群落进一步发育及演变的基础,即物种适应环境是演替发生的先决条件.这一结论与Gleason等的个体演替观点(“演替的发展过程必须在个体水平上去研究.种的散播能力、生长过程和适应特性具决定性作用,并不存在群落的新属性,整体只是部分之和”)基本上是一致的.森林沼泽生态交错带群落演替过程是群落对生境的改造过程,此过程由两方面作用而得以实现的,一是交错群落建群种个体生长促进其着生的微域斑块的发育,起到抬升地势作用,使地表积水转化为地下积水,生境得以改善