民勤连古城自然保护区荒漠群落结构与物种多样性研究

民勤连古城自然保护区荒漠群落结构与物种多样性研究

群落结构和生物多样性是群落功能复杂性的度量，反映了生物群落和生态系统的结构复杂性，反映了群落结构类型、组织水平、发展阶段、稳定性和生境差异。这是揭示植被组织水平的生态基础。植物群落结构和物种多样性的研究主要集中于随环境梯度和群落演替过程的变化,以及对自然因子和人为因子的响应等,国内研究大多集中于草原地带和热带亚热带地区,但对干旱荒漠地区,特别是对连古城自然保护区群落特征的研究则较少。唐小平等对保护区的植被、植物区系、动物、土壤、气象进行了定性描述,李昌龙等研究了保护区内主要群落的优势种群结构与动态,而从保护区群落结构和物种多样性角度的研究未见报道。民勤连古城自然保护区是阿拉善—鄂尔多斯生物多样性中心的重要组成部分,群落类型多样化,在干旱荒漠植物区系成分中占有非常重要的地位,研究其群落结构和物种多样性对整个阿拉善—鄂尔多斯生物多样性的研究具有重要的参考价值。本文所涉及到的5种群落在保护区内具有广泛的代表性和特殊性,并且有明显的分布界线,其植物区系起源古老,成为保护区内具有一定景观特色的植被群落。通过对连古城自然保护区群落结构和物种多样性的研究,以深入了解和探讨该区植物群落的结构类型、组织水平、稳定程度和生境差异性,为保护区植物资源的合理利用和物种多样性的保护提供依据。1一般保护区的概念和研究方法1.1苏集山区土壤条件保护区位于腾格里沙漠和巴丹吉林沙漠的交汇处,海拔约1180~1500m,北纬38°05′~39°06′,东经103°02′~104°02′,为典型的温带大陆性极干旱气候类型,表现为常年干旱,雨量少而集中,蒸发强烈,日照充足,多风。年均温度7.4℃,变化剧烈,极端最高气温为38.1℃,极端最低气温为-28.8℃;年均降水量110mm,主要集中在7、8、9月份,占年均降雨量的73%;年均蒸发量2644mm,年日照时数2832.1h;年平均风速2.3m/s,以西北风、西北偏西风为主。地带性土壤为灰棕漠土,155500hm2,占全区总面积的39.88%,主要分布在低山剥蚀残丘和山前倾斜洪积扇形地上;风沙土面积196.958hm2,占全区总面积的50.52%,由风积沙性母质发育而成;还有盐土和草甸土,分别为6.51%和3.08%。研究期间降水量和气温月变化见表1(资料取自民勤荒漠草场野外定位观测试验站)。1.2不同群落的沉积相群落Ⅰ:膜果麻黄(Ephedraprzewalskii)群落,其生境为山前洪积或冲积倾斜平原,土壤为薄层覆沙的灰棕色荒漠土;群落Ⅱ:绵刺(Potaniniamongolica)群落,分布于山前洪积或冲积倾斜平原的卵石质干河床,土壤为薄层覆沙的灰棕色荒漠土;群落Ⅲ:红砂(Reaumuriasoongorica)群落,分布于农田与荒漠的过渡地带,土壤为盐渍土;群落Ⅳ:盐爪爪(Kalidiumcuspidatum)群落,分布于山前洪积或冲积倾斜平原的卵石质干河,土壤为强砾质化的灰棕色荒漠土;群落Ⅴ:猫头刺(Oxytropisbicolor)+甘蒙锦鸡儿(Caraganaopulens)+红砂群落,分布于平坦滩地、丘陵开阔平地,地表大部分有砾石、碎石。每个群落分别取3个10m×10m样方,进行每木调查,记录物种种类、个体数、株高和冠幅。土壤水分测定:在样方内0~80cm土层中每隔10cm取样,重复2次,用保鲜袋封存后带回实验室测定。1.3群落物种多样性利用Patrick丰富度指数、Simpson和Shannon-Wiener多样性指数、群落生态优势度、种间相遇率、Pielou均匀度指数对群落物种多样性进行研究。1.4地上生物量与地上生物量在每个群落中分别取2m×2m样方10个,调查其种类组成等群落学特征,以直接收割法分别测定群落中灌木与草本植物的地上生物量,并以单位面积上的重量单位(干重,g)来表示林地承载力。2结果与分析2.1不同群落物种组成连古城自然保护区5种群落结构(表2,数值为3个样方的平均值),表明荒漠灌木群落以矮化的灌木、半灌木为主,数量特征除红砂群落外均在90%以上,说明灌木层为群落的优势层片,决定了群落结构特征、生态系统功能以及季相动态变化;本研究区无乔木层或高大灌木层;多年生草本和一年生草本数量和种类比较稀少,数量特征均在10%以下。红砂群落的物种组成中,灌木层和草本层各占50%,但在植物数量方面草本层占主导优势,95%以上为群落优势层片。灌木层中,优势种或建群种的地位比较突出,远远大于其亚优势种群。而在猫头刺群落中,猫头刺、甘蒙锦鸡儿和红砂种群的数量特征比较接近,它们之间互为冗余物种,共同维持群落结构特征、生态系统功能以及季相动态变化。而在盐爪爪群落、绵刺群落和膜果麻黄群落中,优势种与亚优势种的数量差值极其明显,几乎形成单一的建群种格局。这可能是由于土壤质地组成的差异性,因为土壤异质性影响降水在土壤中的运输途径和分配格局,进一步影响植物对水分的吸收。在干旱荒漠地区,除红砂群落外,土壤类型均为灰棕色荒漠土,地表覆盖物略有差异,结构疏松,有利于降水的深层入渗,促进灌木层的发育。在干旱荒漠地区由于降水资源稀少,成为植物物种种内和种间竞争的关键资源,迫使适应性最强的物种保存下来。2.2不同群落下灌木层水分生长和群落结构在干旱荒漠群落中,降水是影响群落结构的主导因子,灌木和多年生草本植物的物种组成和结构比较稳定,受环境条件变化的影响比较小,但一年生草本植物的稳定性较差,受降水分布格局以及土壤异质性的影响极显著。通过2年各月降水量、气温资料(表1)分析统计表明,不同时期降水分配格局对群落结构的影响比较显著(表3)。2003年降雨量为151mm,6、8月份降雨最高,分别为30.0mm和38.7mm,7月份仅有14.9mm,3个月平均降水量为27.86mm,降水持续性较差,土壤蒸发强烈,浅层土壤水分较差,限制了一年生草本植物种子的萌发,所以灌木层占有绝对优势。但红砂群落例外,因为黏性土壤在蓄水能力方面远远强于灰棕荒漠土,有利于降水的表层富聚,促使一年生草本植物大量萌发,而限制了降水的深层入渗,不利于灌木树种的发育。2004年7、8月份降雨量分别为49.2和27.4mm,2个月平均降水量为38.54mm,极大地改善了浅层土壤水分,为一年生植物种子的大量萌生提供了良好的环境条件,草本层在物种数量和植物数量方面占有绝对优势,迫使灌木植物数量在群落中所占比例下降。膜果麻黄群落例外,由于其根部积沙形成小型沙丘,表面沙层具有可流动性,易形成干沙层,对草本植物种子的定居与萌发极为不利,但是促进了湿沙层的形成和降水的深层入渗,有利于灌木的生长发育。可见,分布于灰棕荒漠土的群落,其结构在不同时期由于降水分布格局的不同而存在明显差异,而分布于粘性土壤和具有活动沙面的群落,其结构比较稳定,主要是由于群落浅层土壤组成的特殊性所决定。2.3物种组成及群落结构群落的物种多样性分析(表4)表明,除猫头刺群落物种多样性指数较高外,其它群落的物种组成简单,生态优势度高,多样性指数低,种间相遇率低,群落中物种分布不均匀,群落结构向单一的优势种群或建群种群发展,这是由于种内或种间对降水资源竞争激烈所致。猫头刺群落多样性指数、群落均匀度、种间相遇率相对较高,而生态优势度相对较低,主要由猫头刺、甘蒙锦鸡儿、荒漠锦鸡儿、红砂、泡泡刺组成灌木层,冗余物种比较丰富,群落结构趋于稳定,绵刺群落次之;由绵刺、泡泡刺、珍珠猪毛菜等组成灌木层,物种多样性指数较高,但生态优势度也较高,说明群落中绵刺占据主导地位,但亚优势种群的作用比较显著,所以群落比较稳定;红砂群落灌木层主要由红砂和霸王组成,而且种群数量较少,结构简单,但草本植物发育比较良好,在种类和数量方面远远超出灌木树种;而膜果麻黄群落和盐爪爪群落灌木层组成简单,物种多样性指数偏低,群落优势度较高,说明建群种在群落中的作用十分突出,而其它种则处于不稳定状态或趋于退化,整个群落向单一的建群种发展。但在荒漠群落中其生态功能主要由优势种或建群种决定,在没有外界干扰的情况下,优势种群或建群种群的稳定性可以揭示群落的稳定性。2.4物种多样性、群落稳定性和多样性分析群落、灌木层和草本层的Simpson多样性指数与林地承载力的关系(图1~3)。可以看出,群落物种多样性与其林地承载力无一定规律的相关性,主要是由于一年生草本植物的介入,在很大程度上增加了群落物种多样性,但对群落林地承载力增加的影响不显著所致。从灌木层片看,物种多样性总体上与林地承载力之间的关系呈对数相关,灌木层受降水分配格局变化的影响较小而表现比较稳定,其变异性较小,物种多样性的增加,对林地承载力的影响比较显著,但是当达到一定阈值时,物种多样性的增加对林地承载力的影响表现为不显著,说明当物种多样性增加到一定值时,物种之间对土壤水资源的竞争加剧,迫使一部分竞争力弱的物种衰败枯死,导致林地承载力下降。而草本层为群落的不稳定层片,受降水分布格局和土壤异质性的影响较大,其物种组成和个体数量具有较大的年度变异性和地域差异性,物种多样性与林地承载力之间的关系总体上呈幂指数相关。当降水比较稀少时,草本植物很难在群落中占据有利地位,表现为物种多样性较低,对林地承载力的贡献甚小。但是当降水比较丰富时,改善浅层土壤的水分条件,草本植物很快在群落中占据有利地位,物种组成和数量急剧增加,表现为物种多样性增加,对林地承载力的影响比较显著。可见,在荒漠灌木群落中,物种多样性与林地承载力的关系的规律性明显存在分层现象,比较稳定的灌木层其物种多样性和林地承载力的关系是群落特征的真实体现,而草本层中物种多样性和林地承载力的关系则反映受环境因子变化的影响。2.5不同类型植物生长情况对表土层含水率的影响在干旱荒漠地区,降水是植物根系分布范围内土壤水分的主要来源,不同群落样地土壤水分见图4。由于不同群落其土壤的机械组成和结构存在明显差异,反映在各个群落的土壤水分条件存在明显的差异,说明土壤异质性在影响植物对降水资源的利用方面具有关键作用。红砂群落(Ⅲ)土壤水分状况表现最优,变化幅度较小。因为红砂群落分布于农田与沙漠的过渡地带的丘间低地,为盐化的粘性土壤,土壤表层结构紧密,根际无积沙,而具有较高的持水力,有利于降水的表层富聚,对群落的影响主要表现在一年生草本植物大量萌生和发育,植被盖度较高,不利于灌木树种的生长;绵刺群落(Ⅱ)的土壤水分条件次之,表土层含水率较低,随土壤深度的增加而增加,这是因为绵刺群落分布于山前冲积平地,表层结构疏松所致,限制了草本植物的发育,但有利于灌木树种的生长发育;猫头刺群落(Ⅴ)土壤水分变化幅度较大,在0~40cm范围内逐渐增大,在40~70cm范围内逐渐减小,而后趋于稳定,同样限制了草本层植物的发育,而对灌木层植物发育有显著的促进作用;膜果麻黄群落(Ⅰ)和盐爪爪群落(Ⅳ)土壤水分条件最差,这是造成群落物种组成单一和物种多样性指偏低的主要原因。可见,土壤异质性是影响荒漠灌木群落结构和物种多样性的主要因子。3不同类型群落物种多样性与林分稳定性的关系在群落中稳定层片受环境变化的影响较小,其变异性也较小,而不稳定层片则相反。在干旱荒漠灌木群落中,其物种组成简单,无乔木层和高大灌木层,矮小的灌木层占有绝对优势,通常优势种群或建群种群占据主导地位,且年度变异性较小,说明其为群落稳定层片;而草本层植物因为受降水的影响,在物种种类和数量方面具有较大的年度变异性,为群落的不稳定层片。在优势层片中,优势种或建群种在荒漠灌木群落中的地位极其突出,这与有关报道的结论一致。干旱荒漠群落物种多样性均偏低,而生态优势度较高,根据稳定性与多样性假说理论,缺乏冗余物种,荒漠灌木群落的稳定性较差,但是在研究中发现,荒漠灌木群落的生态功能主要由优势种或建群种来实施,其它物种数量稀少,在群落中的生态位较低,所以在无人为干扰的情况下,优势种群或建群种群的稳定程度可以揭示群落的稳定程度。在干旱荒漠地区土壤水分是影响群落结构的主导因子,而降水是植物根系分布范围内土壤水分的主要来源,所以降水对群落结构具有显著的影响。而高温以及土壤蒸发特性是水分在土壤中分配格局的影响因子,进一步影响植物对土壤水分的吸收,所以土壤异质性是影响群落结构的第二主导因子。在保护区内,不同土壤类型上分布的群落,其群落结构和物种多样性存在明显差异,分布于黏性土壤中的群落其物种多样性大于灰棕荒漠土壤群落的,而分布于风沙土上的群落物种多样性最低。研究群落林地承载力与物种多样性之间的关系明显存在层次现象,稳定层片二者关系呈一定的相关,而不稳定层片较复杂。在研究干旱荒漠群落时,同样发现此种现象,群落物种多样性与其林地承