江苏大学食品与生物工程学院生物化学课件第十一章 糖代谢

第三章糖代谢第一节概述第二节糖酵解第三节三羧酸循环第四节磷酸戊糖途径第五节糖异生第六节

糖原合成与分解第三章糖代谢第一节概述第一节概述一、糖代谢概貌分解代谢：糖酵解、三羧酸循环合成代谢：糖异生、糖原合成、结构多糖的合成中间代谢：磷酸戊糖途径、糖醛酸途径1－概述第一节概述一、糖代谢概貌分解代谢：1－概述二、体内糖的来源内源性：

量少，不能满足机体对能量的需要外源性：

主要来自植物从动物性食物中摄入的糖量很少婴儿，乳汁中的乳糖是主要来源二、体内糖的来源内源性：

消化部位：动物主要在小肠，多、寡、双糖几乎全转化为单糖:过程淀粉α-淀粉酶麦芽糖+麦芽三糖α-临界糊精+异麦芽糖α-葡萄糖苷酶（包括麦芽糖酶）葡萄糖α-临界糊精酶（包括异麦芽糖酶）葡萄糖三、消化、吸收和转运麦芽糖→2葡萄糖，蔗糖→葡+果；乳糖→葡+半乳1－概述β-淀粉酶消化淀粉α-淀粉酶麦芽糖+麦芽三糖α-临界糊精+异麦芽糖α

吸收吸收部位：D-葡萄糖、半乳糖和果糖可被小肠粘膜上皮细胞吸收1－概述

转运方式果糖：被动扩散葡萄糖、半乳糖：主动吸收，伴有Na+的转运。Na+GNa+GNa+Na+Na+GGK+K+Na+泵机体若缺乏蔗糖酶或乳糖酶，会导致糖吸收障碍而引起腹泻和胀气。吸收吸收部位：D-葡萄糖、半乳糖和果糖可被小肠粘膜上皮细胞糖类物质单糖口腔、小肠消化门静脉肝脏单糖在肝脏中进行代谢肝静脉血液循环单糖在肝外组织进行代谢糖类物质单糖口腔、小肠门静脉肝脏单糖肝一、概述1、概念：糖酵解:在细胞质中，通过一系列酶促反应将一分子葡萄糖氧化成两分子丙酮酸，并伴随ATP生成的反应过程。2、所有细胞都存在此途径，是糖类物质分解代谢的共同途径。是生物体获得化学能的最原始途径3、细胞定位：细胞质4、发生条件：有无氧均可5、发现：又称为EMP（G.Embden,Q.Meyerhof,K.Parnas）途径2－糖酵解-概述第二节糖酵解一、概述1、概念：2－糖酵解-概述第二节糖酵解二、糖酵解反应历程6-磷酸葡萄糖2－糖酵解-反应历程二、糖酵解反应历程6-磷酸葡萄糖2－糖酵解-反应历程6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖阶段Ⅰ葡萄糖的磷酸化阶段Ⅱ磷酸己糖的裂解阶段Ⅲ丙酮酸生成糖酵解全过程可分三个阶段2－糖酵解-反应历程6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛（二）糖酵解全过程的十步反应1、己糖激酶：以6碳糖为底物，专一性不强。为限速酶.葡萄糖激酶：对D-葡萄糖专一为不可逆反应。激酶：凡催化磷酰基从ATP分子上转移到其他底物上的酶称~，需Mg2+等。消耗第一个ATP。葡萄糖G6-磷酸葡萄糖G-6-P己糖激酶或葡萄糖激酶2－糖酵解-反应历程（二）糖酵解全过程的十步反应1、己糖激酶：以6碳糖为底物，专2、6-磷酸葡萄糖G-6-P6-磷酸果糖F-6-P磷酸己糖异构酶2－糖酵解-反应历程2、6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸己糖异构酶2－糖酵解-反应3、磷酸果糖激酶(phosphofructokinase,PFK)为限速酶，受ATP抑制，ADP和Pi可解除抑制；消耗第二个ATP反应不可逆。此为EMP关键反应步骤。6-磷酸果糖F-6-P1,6-二磷酸果糖F-1,6-BP6-磷酸果糖激酶ATPADPMg2+2－糖酵解-反应历程3、磷酸果糖激酶(phosphofructokinase,4、1,6-二磷酸果糖F-1,6-BP磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛醛缩酶

醛缩酶(aldolase)生理条件下G-3-P不断形成丙酮酸，故[G-3-P]低，反应向裂解方向进行。2－糖酵解-反应历程G-3-P4、1,6-二磷酸果糖磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛醛缩酶醛缩5、磷酸丙糖异构酶磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛原来葡萄糖的3，2，1位和4，5，6位变成3-磷酸甘油醛1，2，3位。2－糖酵解-反应历程5、磷酸丙糖异构酶磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛原来葡萄糖的3，6、3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶EMP中唯一一步氧化反应3-磷酸甘油醛脱氢酶，NAD+为辅酶。重金属离子和碘乙酸是此酶的抑制剂既是氧化反应又是磷酸化反应，砷酸盐解偶联2－糖酵解-反应历程6、3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶ENAD+：R为H；

NADP+：R为PO32-NAD+：R为H；

NADP+：R为PO32-7、这是糖酵解中第一个产生ATP的反应。产生1分子ATP反应可逆。底物水平磷酸化：通过一个高能磷酸化合物将磷酰基转移给ADP形成ATP的过程1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶2－糖酵解-反应历程7、这是糖酵解中第一个产生ATP的反应。产生1分子ATP1,8、3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶:催化一个基团从底物分子的一部分移到同一分子的另一部分的异构酶。需Mg2＋反应机理：2-磷酸甘油酸酶－P+3-磷酸甘油酸2,3-二磷酸甘油酸酶+酶－P+2－糖酵解-反应历程8、3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶:催9、2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)烯醇化酶磷酸烯醇键是高能键氟化物是烯醇化酶的抑制剂。2－糖酵解-反应历程9、2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)烯醇化酶磷酸烯醇10、磷酸烯醇式丙酮酸PEP丙酮酸Pyr丙酮酸激酶这是糖酵解途径中的第二次底物水平磷酸化。形成1个ATP.反应不可逆。丙酮酸激酶是别构酶，受ATP、丙氨酸、乙酰CoA抑制，1,6-二磷酸果糖激活2－糖酵解-反应历程10、磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶这是糖酵解途径中的第二三、糖酵解途径的调节

调控酶：己糖激酶（或葡萄糖激酶）6-磷酸果糖激酶（PFK）丙酮酸激酶

2－糖酵解-调节三、糖酵解途径的调节调控酶：2－糖酵解-调节糖酵解的调控位点及相应调节物6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖磷酸果糖激酶丙酮酸激酶己糖激酶AMPG-6-PATP

+-F-2,6-BPAMP+-柠檬酸NADHATP

ATPAlaF-1,6-BP-+2－糖酵解-调节糖酵解的调控位点及相应调节物6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6四、ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义

总反应式:C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O

能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成2ATP2NADH6(5)ATP或4(3)ATP∴EMP途径中，能量总计：

无氧：得2个ATP；

有氧：得8(7)/6(5)个ATP。2－糖酵解-能量四、ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义总反应式:能量计算：氧6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2

1，3-二磷酸甘油酸2

3-磷酸甘油酸2

2-磷酸甘油酸2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸第一阶段第二阶段葡萄糖糖酵解中ATP的生成－ATP－ATP+2ATP+2ATP+2NADH第三阶段2－糖酵解-能量6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛

生物学意义★产能：是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解，生物体可迅速获得能量；是厌氧生物和红细胞获得能量的主要形式★提供原料：形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；★为糖异生提供基本途径；★联系糖与脂肪的代谢桥梁。2－糖酵解-能量生物学意义2－糖酵解-能量五、丙酮酸的去向葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸循环（有氧或无氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解途径三羧酸循环（有氧或无氧）（有氧）（无氧）2－糖酵解-产物去向五、丙酮酸的去向葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸丙酮酸的无氧降解葡萄糖EMP

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸

葡萄糖的无氧分解2－糖酵解-产物去向丙酮酸的无氧降解葡萄糖EMPNADH+H+NA丙酮酸

乳酸（乳酸发酵）

乳酸脱氢酶丙酮酸+NADHL-乳酸+NAD+催化此反应的酶为乳酸脱氢酶。可使NAD+再生乳酸去路：高等动物可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙酮酸。葡萄糖＋2Pi＋2ADP+2H+2乳酸＋2ATP＋2H2O2－糖酵解-产物去向丙酮酸乳酸（乳酸发酵）丙酮酸

乙醇（酒精发酵）分两步反应也使NAD+再生CH3CCOOHOCH3CHOCH3CH2OHNADHNAD+TPPCO2丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶葡萄糖＋2Pi+2ADP+2H+2乙醇＋CO2+2ATP+2H2O2－糖酵解-产物去向丙酮酸乙醇（酒精发酵）CH3CCOOHOCH3CHOC喝酒脸红：意味着能迅速将乙醇转化成乙醛，有高效的乙醇脱氢酶没有乙醛脱氢酶所以体内迅速累积乙醛而迟迟不能代谢因此会长时间涨红了脸。不过当1－2个小时后红色就会渐渐腿去，这是靠肝脏里的P450慢慢将乙醛转化成乙酸，然后进入TCA循环而被代谢。越喝脸越白：高活性的乙醇脱氢酶和乙醛脱氢酶均没有，主要靠肝脏里的P450慢慢氧化（因为P450是特异性比较低的一群氧化酶）。不然有急性酒精中毒的可能性。酒篓子：两个酶都高活性，酒精迅速变成乙酸进入TCA循环而发热，所以大量发热而出汗。喝酒脸红：意味着能迅速将乙醇转化成乙醛，有高效的乙醇脱氢酶六、其他糖进入糖酵解的途径a淀粉半乳糖甘露糖2－糖酵解六、其他糖进入糖酵解的途径a淀粉半乳糖甘露糖2－糖酵解本节小结糖酵解是单糖分解的共同途径糖酵解的十个酶都位于细胞质中糖酵解存在2个底物水平磷酸化反应,净生成2分子ATP有三个反应不可逆，这三个催化酶是调控酶糖酵解的整个代谢过程中，中间产物都是磷酸化的。丙酮酸在厌氧条件下，可生成乳酸和乙醇。同时NAD+得到再生，使酵解过程持续进行。2－糖酵解本节小结糖酵解是单糖分解的共同途径2－糖酵解本节的要求掌握糖酵解的概念、反应的亚细胞部位、反应过程、ATP生成、限速酶；熟悉糖酵解调节。掌握发酵反应过程练习作业2－糖酵解本节的要求掌握糖酵解的概念、反应的亚细胞部位、反应过程、AT胞液中的一分子磷酸二羟丙酮经有氧分解最多可产生____个ATP分子EMP途径得以进行必须解决_____问题,生物可通过____和_____来解决这一问题。糖酵解中催化底物水平磷酸化的两个酶是________和_________。糖酵解产生的NADH必需依靠

系统或

系统才能进入线粒体，分别转化为线粒体中的－－－和

。F-1,6-BP形成中,动物醛缩酶中专一的______残基先与______结合形成质子化的______,再形成烯醇化阴离子;然后与甘油酸-3-磷酸加成,形成F-1,6-BP.填空题2－糖酵解胞液中的一分子磷酸二羟丙酮经有氧分解最多可产生____个AT选择题糖酵解中利用3-磷酸甘油醛的氧化所产生的能量而合成ATP时,共同中间物为___

a.3-磷酸甘油酸b.1-磷酸甘油酸

c.1,3-二磷酸甘油酸d.磷酸二羟基丙酮e.ADP糖酵解______

a.是葡萄糖氧化成CO2和H2O的途径b.是从葡萄糖合成糖原的途径c.需要分子氧d.在需要氧细胞中不会发生e.上述情况均不成立葡萄糖（1,4位碳被C14标记)被糖酵解代谢为乳酸,该乳酸_____被标记

a.仅羧基碳b.仅羟基碳c.仅甲基碳d.在羧基碳和羟基碳e.在羧基碳和甲基碳

2－糖酵解选择题2－糖酵解4.能够抑制酵解作用的是_________a.碘乙酸b.F-2,6-BP

c.F-1,6-BPd.NADH缺乏5.已知一厌氧细菌的培养物在发酵过程中累积乳酸.则下列陈述中正确的是:_________

a.与起始物质相比,发酵产物并未受到更多的氧化,因为没有外界的电子受体参与作用

b.如不断向培养物中通空气,则培养物乳酸浓度将不断增加

c.添加氟离子将导致细菌中2-磷酸甘油酸/PEP的比率很快增加d.加入碘乙酸可使乳酸不再继续增加2－糖酵解4.能够抑制酵解作用的是_________2－糖酵解问答题已糖激酶为肝脏所特有，特异性高，是否正确？糖酵解过程中的三个限速步骤及其相关的酶(仅需化学反应式)以及受哪些因素的控制?并说明发酵与酵解的异同。当剧烈运动时，快速的糖酵解提供肌肉收缩所需的ATP。由于乳酸脱氢酶不产生ATP。如果丙酮酸而非乳酸是糖酵解的末端产物，糖酵解会变得更有效吗？①葡萄糖经无氧酵解转变成两分子的乳酸，请在乳酸分子中指出葡萄糖的六个碳原子的位置。②在有氧条件下，丙酮酸可以脱羧生成乙酰CoA和CO2。葡萄糖分子什么位置的碳用14C标记所产生的CO2含有放射性标记？2－糖酵解问答题2－糖酵解已知酵母无细胞抽提物含有酒精发酵所需要的全部酶，把这种抽提物加入到100ml含有200mmol/L的葡萄糖、20mmol/L的ADP、40mmol/L的ATP、2mmol/L的NADH、2mmol/L的NAD+以及20mmol/L的Pi介质中，在无氧下保温。①假定酒精只要一经形成就从保温介质中移走，那么能形成的最大酒精量是多少(以毫摩尔计)?解释你的回答。②一旦介质达到题①中所产生的酒精量后，下述哪种变化最可能允许最大限度地产生酒精?为什么?(a)使介质中的葡萄糖浓度加倍；(b)加入20mmol/L的甘油醛-3-磷酸；(c)加入20mmol/L丙酮酸；(d)加入ATPase。③在发生②的变化后，能形成的最大酒精量是多少?2－糖酵解已知酵母无细胞抽提物含有酒精发酵所需要的全部酶，把这种抽提物6、根据下面给出的资料,(1)计算乳酸完全氧化成CO2和H2O时的△G’(2)若反应的效率为40%,能合成多少摩尔的ATP?已知

a.葡萄糖---->2乳酸△G’=-52000cal/mol

b.葡萄糖+6O2---->6CO2+6H2O△G’=-686000cal/mol

c.假定合成1molATP需能7700cal的能量7、分别计算①葡萄糖、②果糖、③甘露糖和④蔗糖（最初的代谢步骤是：蔗糖＋Pi→果糖＋葡萄糖-1-磷酸；葡萄糖-1-磷酸异构化转变成葡萄糖-6-磷酸）在无氧下净产生的ATP分子数。2－糖酵解6、根据下面给出的资料,(1)计算乳酸完全氧化成CO2和H2写出葡萄糖转化成乳酸的总反应平衡式.已知下列数据,求此反应的△G0’总值和K’eq.

已知酵解10步反应的△G0’分别为△G10’,△G20’,△G30’.......△G100’;其数值分别为:-4.0，0.4，-3.4，5.7，1.8，1.5，-4.5，1.1，0.4，-7.5kcal/mol

丙酮酸＋2H+＋2e--->乳酸E10’=-0.19v;

NAD+＋H+＋2e--->NADHE20’=-0.32v作业2－糖酵解写出葡萄糖转化成乳酸的总反应平衡式.已知下列数据,求此反应的解：△G总10’＝-4.0＋0.4-3.4＋5.7＋1.8＋（1.5-4.5＋1.1＋0.4-7.5）＝－17.5KCal/mol△G总20’＝－nF△E=-2×23062×（－0.19＋0.32）＝－5.996KCal/mol△G总0’＝－17.5＋2×（－6）＝－29.5△G总0’＝－RTlnK，eqlnK，eq＝50K，eq＝e50解：一、丙酮酸脱羧形成乙酰CoA

是糖酵解和TCA之间的桥梁

反应在线粒体基质中

不可逆的氧化脱羧反应

由丙酮酸脱氢酶系催化胞质线粒体乙酰CoA葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸柠檬酸TCA3－TCA－丙酮酸脱羧第三节三羧酸循环一、丙酮酸脱羧形成乙酰CoA是糖酵解和TCA之间的桥梁胞质2、总反应式丙酮酸脱氢酶系丙酮酸

+HDCH3-C-SCoAO乙酰CoA+NA+H+CO2

3－TCA－丙酮酸脱羧2、总反应式丙酮酸脱氢酶系丙酮酸+HDCH3-C-S乙酰CoAAMP泛酸β-巯基乙胺222O2CH223OOHCH3-2OH--OCOCHCHNHCOCHCCHPOPOCHNHCHSCCH3CHOOOOONNNNNHOPOO3－TCA－丙酮酸脱羧乙酰CoAAMP泛酸β-巯基乙胺222O2CH223OOHC3、酶及辅因子丙酮酸脱氢酶系是多酶复合体，位于线粒体内膜上：包括：3种酶6种辅因子

E1：丙酮酸脱氢酶、

E2：二氢硫辛酰转乙酰基酶

E3：二氢硫辛酰脱氢酶辅助因子：焦磷酸硫胺素（TPP）、硫辛酰胺、Mg2+、CoA、FAD和NAD＋。意义：以多酶复合体形式，能使反应快速进行。3－TCA－丙酮酸脱羧3、酶及辅因子丙酮酸脱氢酶系是多酶复合体，位于线粒体内膜上：①CH3CCOOHO+TPPE1羟乙基TPPE1：丙酮酸脱氢酶+SLSCH3CTPPOHHE2②E2：转乙酰酶乙酰硫辛酰胺3－TCA－丙酮酸脱羧4、反应全过程：①CH3CCOOHO+TPPE1羟乙基TPPE1：丙酮酸脱氢E2E3E3E3：二氢硫辛酸脱氢酶3－TCA－丙酮酸脱羧E2E3E3E3：二氢硫辛酸脱氢酶3－TCA－丙酮酸脱羧3－TCA－丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧酶

E1硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶E3CO2乙酰硫辛酰二氢硫辛酰NADH+H+TPP硫辛酰CH3-C-SCoAOFADNAD+E2CoASH3－TCA－丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧酶E1硫辛酸乙酰转移酶二5、调控：1）2种产物抑制，相应反应物激活；乙酰CoA抑制E2，CoA激活NADH抑制E3,NAD+激活2）核苷酸反馈抑制：GTP、ATP抑制E13）可逆磷酸化的共价调节：E1磷酸化-失活；去磷酸化-恢复活性3－TCA－丙酮酸脱羧5、调控：1）2种产物抑制，相应反应物激活；3－TCA－6、意义：处于代谢途径的分支点，是关键性不可逆反应。ΔG0’=-33.4KJ/mol产生2个NADH：即：2×3（或2.5）=6（或5）个ATP3－TCA－丙酮酸脱羧6、意义：处于代谢途径的分支点，是关键性不可逆反应。（一）、概述三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle,TCA)又称柠檬酸循环或Krebs循环。定义：是指乙酰CoA在线粒体中经过一系列反应被彻底分解为CO2和H2O,并产生能量的过程。TCA的意义：是有机体获得生命活动所需能量的主要途径；是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽，形成多种重要的中间产物；是发酵产物重新氧化的途径。细胞定位：真核生物在线粒体，原核生物在细胞质3－TCA－历程二、柠檬酸循环（TCA)（一）、概述三羧酸循环（tricarboxylicacid①乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸合成酶+＊＊＊＊柠檬酸（二）反应历程不可逆反应柠檬酸合酶:调控酶，受ATP、NADH、琥珀酸CoA、脂酰CoA的抑制TCA中唯一一步形成C-C键的反应3－TCA－历程①乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸合成酶+＊＊＊＊柠檬酸（二）反＊＊＊＊＊＊柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸②顺乌头酸酶：是铁硫蛋白（4Fe－4S）氟乙酸是顺乌头酸酶的抑制剂3－TCA－历程＊＊＊＊＊＊柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸②顺乌头酸酶：是铁硫蛋白异柠檬酸脱氢酶＊＊＊＊NAD+NADH+H++CO2③异柠檬酸

-酮戊二酸异柠檬酸脱氢酶，NAD+为辅酶，并被还原为NADH。第二个调节酶第1次氧化脱羧,TCA中第一个氧化还原反应3－TCA－历程异柠檬酸脱氢酶＊＊＊＊NAD+NADH+H++CONAD+NADH+H+

-酮戊二酸脱氢酶系＊＊＊＊+CO2+HS-CoA④α-酮戊二酸脱氢酶系，为3种酶的复合体，类似丙酮酸脱氢酶系。第2次氧化脱羧。TCA中第二个氧化还原反应该反应需NAD+和CoA等作辅因子，有NADH形成。反应不可逆

-酮戊二酸琥珀酰CoA3－TCA－历程NAD+NADH+H+-酮戊二酸脱氢酶系＊＊＊＊+＊＊琥珀酰CoA合成酶＊＊GDP+PiGTP+HSCoA琥珀酰CoA琥珀酸⑤琥珀酰CoA合成酶（或琥珀酰硫激酶）；TCA中唯一底物水平磷酸化反应；高能键释放的能量用以合成GTP（主要在动物）或ATP（植物和细菌）。3－TCA－历程＊＊琥珀酰CoA合成酶＊＊GDP+PiGTP+琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸延胡索酸⑥琥珀酸脱氢酶，TCA中唯一位于线粒体内膜上的酶是TCA中第三步氧化还原反应丙二酸是琥珀酸脱氢酶的抑制剂3－TCA琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸延胡索酸⑥琥珀酸脱延胡索酸酶H2O延胡索酸L-苹果酸⑦延胡索酸酶具立体专一性催化水合反应3－TCA－历程延胡索酸酶H2O延胡索酸L-苹果酸⑦延胡索酸酶具立体专一性⑧苹果酸脱氢酶NAD+NADH+H+苹果酸草酰乙酸苹果酸脱氢酶（malatedehydrogenase)辅酶是NAD+，被还原为NADH。是TCA中第四步氧化还原反应3－TCA－历程⑧苹果酸脱氢酶NAD+NADH+H+三羧酸循环概括图缩合重排第一次氧化脱羧第二次氧化脱羧底物水平磷酸化氧化氧化水化3－TCA－历程三羧酸循环概括图缩合重排第一次氧化脱羧第二次氧化脱羧底物水平（三）三羧循环的化学计量和能量计量a、总反应式:CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O

2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP能量“现金”:

1GTP

能量“支票”:

3NADH

1FADH2兑换率1：39ATP兑换率1：22ATP1ATP12ATPb、三羧酸循环的能量计量3－TCA（三）三羧循环的化学计量和能量计量a、总反应式:能量“现（四）三羧酸循环的特点富含能量分子的生成：在有O2条件下运转，是生成ATP的主要途径；循环中有4次脱氢，生成3分子NADH，1分子FADH2，另有1次底物水平磷酸化。共生成12（或10）分子ATP。碳原子的流向：循环一周产生2分子CO2；CO2来自草酰乙酸而不是乙酰CoA,但净结果是氧化了1分子乙酰CoA；3－TCA（四）三羧酸循环的特点富含能量分子的生成：在有O2条件下运转SCoA3－TCASCoA3－TCA葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：2ATP

2

1NADH兑换率1：3(或2)2ATP2

(3ATP或2ATP)三羧酸循环：2

1GTP

2

3NADH

2

1FADH221ATP2

9ATP2

2ATP兑换率1：3兑换率1：3丙酮酸氧化：2

1NADH兑换率1：32

3ATP总计：38ATP或36ATP3－TCA葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：2ATP兑换率1四、三羧酸循环回补反应GPiPEP羧化激酶PGTPCO2DOCOOHCCH2COOHPCH2CCOOH丙酮酸草酰乙酸PEP草酰乙酸1.2.在动物中植物、酵母、脑、心3－TCA－回补反应四、三羧酸循环回补反应GPiPEP羧化激酶PGTPCO2DO3.3－TCA－回补反应3.3－TCA－回补反应4、植物乙醛酸循环概念：将二碳化合物（乙酸或乙酰CoA）净合成草酰乙酸到糖的生物合成过程。发生部位：植物乙醛酸体总反应式：2乙酰CoA＋2NAD++FAD草酰乙酸＋CoASH＋2NADH＋FADH2＋2H+关键酶：异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶，只存在于乙醛酸体意义：回补草酰乙酸植物油料种子发芽时脂肪转化为糖P1593－TCA－回补反应4、植物乙醛酸循环概念：将二碳化合物（乙酸或乙酰CoA）净合乙醛酸循环CoASH柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸－酮戊二酸琥珀酰CoA草酰乙酸

O

OH-C-C~OH乙醛酸

OCH3-C-SCoA苹果酸延胡索酸异柠檬酸裂解酶苹果酸合成酶琥珀酸糖

OCH3-C-SCoA乙醛酸循环CoASH柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸－酮戊二酸琥珀酰柠檬酸合成酶（限速酶）抑制剂：NADH、NADPH、琥珀酰CoA、ATP、柠檬酸激活剂：草酰乙酸、乙酰CoA异柠檬酸脱氢酶抑制剂：NADH、ATP、琥珀酰CoA激活剂：ADP、Ca2＋－酮戊二酸脱氢酶抑制剂：琥珀酰CoA、NADH激活剂：Ca2＋五、三羧酸循环的调节3－TCA－调节柠檬酸合成酶（限速酶）五、三羧酸循环的调节3－TCA－调节3－TCA－调节3－TCA－调节柠檬酸循环要点丙酮酸脱氢酶系由3种酶和6种辅因子组成。TCA发生在线粒体（真核），除琥珀酸脱氢酶位于线粒体内膜外，其余酶均位于线粒体基质中TCA每次循环8步反应，3个不可逆反应，存在三个调控部位。TCA每次循环有2分子CO2生成;4次氧化还原反应，生成3分子NADH和1分子FADH2;一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP;消耗2分子H2OTCA一次循环生成12分子ATP3－TCA柠檬酸循环要点丙酮酸脱氢酶系由3种酶和6种辅因子组成。3－T本节的要求掌握丙酮酸脱羧反应的亚细胞部位、酶及辅因子、调控物掌握三羧酸循环反应的亚细胞部位、反应过程、限速酶、特点熟悉三羧酸循环的调节。练习3－TCA－调节作业本节的要求掌握丙酮酸脱羧反应的亚细胞部位、酶及辅因子、调控物糖酵解过程在细胞的

部位进行,TCA循环在细胞的

部位进行,氧化磷酸化在细胞的

部位进行.

发现TCA循环，

发现化学渗透学说。三羧酸循环中所有酶都位于线粒体的基质，除了

。三羧酸循环中异柠檬酸脱氢酶催化的反应，被

影响丙酮酸脱氢酶复合物的调节控制的方式主要有

，_______和_______。三羧酸循环有二次脱羧反应，分别是由_____和______催化。脱去的CO2中的C原子分别来自草酰乙酸中的____和______。三羧酸循环的限速酶是________。1克分子丙酮酸在体内彻底氧化成CO2.H2O和___克分子ATP。填空题3－TCA糖酵解过程在细胞的部位进行,TCA循环在细选择题：1.能够抑制柠檬酸循环的是_______

①丙二酸②NADH③氟乙酸④无氧条件

a.1+2+3b.1+3c.2+4d.2+3+4e.1+2+3+42.葡萄糖1号位C原子同位素标记为14C,加入喜氧细菌培养物,然后抽提分离EMP和TCA中间物,下列各分子中首先被标记为14C的碳原子的记为*C,下列不正确的是:a*CH2(O-P)-C(=O)-CH2(OH)b.*CH2=C-(O-P)-COO-c.-OOC-*CH2-CH2-C(=O)-COO-

d.-OOC-*C(=O)-*CH2-COO-

3－TCA－调节选择题：3－TCA－调节TCA循环a.本身不会产生高能磷酸化合物b.不受无氧条件抑制c.循环起始物acetylCoA中2个C原子在一轮循环中以2个CO2形式释出d.循环速率取决于对ATP的需求柠檬酸循环被认为是一个需氧代谢途径，是因为a.循环的某些反应是以氧作为底物的b.CO2是该循环的一个产物c.产生了H2Od.还原型的因子需通过电子传递链被氧化5.TCA循环首先是由谁发现和提出来的(a)LeuisPasteur(b)AveryandMcCarty(c)HansKrebs(d)FredSanger3－TCATCA循环3－TCA6.丙酮酸脱氢酶系是个复杂的结构，包括多种酶及辅助因子，下列化合物哪个不是丙酮酸脱氢酶组分？a.TPPb.硫辛酸c.FMNd.Mg2+e.NAD+7.下列哪种情况可导致丙酮酸脱氢酶系活性升高？a.ATP/ADP比值升高b.CH3COCoA/CoA比值升高c.NADH/NAD+比值升高d.能荷升高e.能荷降低8.巴斯德效应是指：a.由于从无氧到有氧代谢的转变，葡萄糖消耗速度下降b.由于从无氧到有氧代谢转变，丙酮酸转变为乳酸的速度上升c.由于从无氧到有氧代谢的转变，产生ATP的速度上升，葡萄糖消耗速度上升d.由于从无氧到有氧代谢的转变，产生ATP的速度下降，葡萄糖消耗速度上升3－TCA6.丙酮酸脱氢酶系是个复杂的结构，包括多种酶及辅助因子，下列9.关于三羧酸循环的描述不正确的是（）A.是三大营养物质彻底氧化的共同途径B.是体内连接糖、脂肪、氨基酸代谢的枢纽C.提供ATP最多，一次循环，消耗1分子乙酰基，生成36分子ATPD.一次循环有四次脱氢，二次脱羧10.底物水平磷酸化反应有____________PEP-->PyruvateB.OAA-->PEPC.α-KG-->琥珀酰CoAD.琥珀酰CoA-->琥珀酸E.Glc-->G-6-P11.柠檬酸对下列哪个酶有变（别）构激活作用

A、磷酸果糖激酶B、丙酮酸激酶

C、异柠檬酸脱氢酶D、己糖激酶12.TCA循环和有关的呼吸链反应中能产生ATP最多的步骤是什么?

(A)柠檬酸→异柠檬酸(B)异柠檬酸→α-酮戊二酸

(C)α-酮戊二酸→琥珀酸(D)琥珀酸→草酰乙酸9.关于三羧酸循环的描述不正确的是（）是非题杀鼠药氟乙酸的毒性是由于其抑制了顺乌头酸酶从而阻断了三羧酸循环。()在细胞培养物由供氧条件转为厌氧条件时葡萄糖利用速度增加。()TCA循环本身可产生NADH（H+），FADH2，但不能直接生成高能磷酸化合物。（）三羧酸循环的所有中间产物中，只有草酰乙酸可以被该循环的酶完全降解。()丙酮酸脱氢酶系中电子传递方向为硫辛酸→FAD→NAD+()乙醛酸循环和三羧酸循环中都有琥珀酸的净生成。()丙酮酸脱氢酶复合物催化底物脱下的氢最终是交给NAD+生成NADH的。3－TCA是非题3－TCA问答题若用14C标记下列化合物，经一次TCA循环后，试问14C出现在什么化合物的什么部位上？||（1）H314C-C-COO-(2)H3C-C-14COO-OO||2.下列各化合物完全氧化时，每分子能产生多少个ATP？

（1）丙酮酸（2）葡萄糖（3）NADH（4）F-1,6-BP3.红细胞在缺氧下对柠檬酸循环速度有什么影响?4.葡萄糖的第二位碳用14C标记，在有氧的情况下进行彻底降解。问经过几轮柠檬酸循环，该同位素碳可作为CO2释放？5．当维持柠檬酸循环中间物适当浓度时，回补反应容许该循环把它的中间物提供给生物合成反应。写出由丙酮酸净合成柠檬酸的反应方程式。3－TCA问答题||（1）H314C-C-COO-(2用同位素14C标记葡萄糖分子的第二和第五个碳原子，问：葡萄糖彻底氧化为CO2时，需经过几次三羧酸循环，且在哪几步反应中释放出有标记的＊CO2（写出有关的反应方程式）2.14C标记的Glucose在糖酵解和TCA循环中的降解顺序作业3－TCA用同位素14C标记葡萄糖分子的第二和第五个碳原子，问：葡萄糖1、答：14C标记葡萄糖分子的第二和第五个碳原子，会产生CH3-*CO-CoA,在第一轮TCA循环生成草酰乙酸，有可能是HOO*C-CO-CH2-COOH或HOOC-CO-CH2-*COOH,则在第二轮循环中以CO2放出。1、答：14C标记葡萄糖分子的第二和第五个碳原子，会产生2.解：1234563，42，51，63，42，51，63，42，51，63，42，51，6CH3-C-SCoAO+CO23，42，51，62.解：1234563，42，51，63，42，51，63，CH3-C-SCoAO2，51，61，62，51，62，51，62，51，62，52，51，62，51，6或2，51，62，51，6或2，51，62，51，6CH3-C-SCoAO2，51，61，62，51，62，51第四节磷酸戊糖途径（PPP）又称磷酸己糖支路（HMP）,是一条需O2的糖分解代谢途径亚细胞定位：细胞质动物肝、骨髓、脂肪组织、红细胞中此途径较活跃总反应式：一、概述6G-6-P＋12NADP+＋7H2O5G-6-P＋6CO2＋12NADPH＋2H+＋Pi4－PPP-概述第四节磷酸戊糖途径（PPP）又称磷酸己糖支路（HMP）,是二、反应历程氧化反应阶段：生成NADPH及CO2；3步反应：脱氢、水解、脱氢脱羧非氧化反应阶段：分子重排阶段、一系列基团的转移4－PPP－反应历程二、反应历程氧化反应阶段：生成NADPH及CO2；4－PPP氧化反应阶段6-P-葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖脱氢酶的活性决定G-6-P进入此途径的流量，为限速酶。该酶受NADPH/NADP+的调节。肌组织内缺乏６-磷酸葡萄糖脱氢酶G-6-P6-P-葡萄糖酸内酯6-P-葡萄糖脱氢酶葡萄糖酸内酯酶4－PPP－反应历程氧化反应阶段6-P-葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖脱氢酶的活性决定G6-P-葡萄糖酸5-P-核酮糖③6-P-葡萄糖酸脱氢酶4－PPP－反应历程6-P-葡萄糖酸5-P-核酮糖③6-P-葡萄糖酸脱氢酶4－PH2OPi6×5-磷酸核酮糖2×5-磷酸核糖2×5-磷酸木酮糖2×3-磷酸甘油醛2×7-磷酸景天庚酮糖2×4-磷酸赤藓丁糖2×6-磷酸果糖2×5-磷酸木酮糖2×3-磷酸甘油醛2×6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖1×6-磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶醛缩酶阶段之一阶段之二阶段之三非氧化分子重排阶段H2OPi6×5-磷酸核酮糖2×5-磷酸核糖2×5-磷酸L-木酮糖-5-磷酸核糖-5-磷酸甘油醛-3-磷酸L-景天庚酮糖-7-磷酸转酮反应CHOCOHCOHHCOHHCH2OPCHHOCOHHPCH2OHC=OCH2O+CHCOHHPOCH2OCHHOCOHHPCH2OHC=OCH2OCOHHCOHH+转酮酶TPP4－PPP－反应历程转酮酶：辅基为TPP,转移酮糖的二碳单位（羟乙醛基）到醛糖的第一碳上。酮糖供体C3为L型。L-木酮糖-5-磷酸核糖-5-磷酸甘油醛-3-磷酸L-景天庚景天庚酮糖-7-磷酸甘油醛-3-磷酸赤藓糖-4-磷酸果糖-6-磷酸转醛反应CHHOCOHHPCH2OHC=OCH2OCOHHCOHHCHCOHHPOCH2O+PCHCOHHOCH2OCOHHCHHOPCH2OHC=OCH2OCOHHCOHH+转醛酶4－PPP－反应历程转醛酶：不需辅酶,转移酮糖的三碳单位（二羟丙酮基）到醛糖的第一碳上。景天庚酮糖-7-磷酸甘油醛-3-磷酸赤藓糖-4-磷酸果糖-64－PPP－反应历程4－PPP－反应历程PPP全过程4－PPP－反应历程PPP全过程4－PPP－反应历程三、生理意义：1.产生大量NADPHNADPH是供氢体，主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力，参加各种生物合成反应：如脂酸、胆固醇、GluNADPH是谷胱甘肽还原酶的辅酶，对维持细胞中还原型谷胱甘肽的正常含量进而保护巯基酶的活性及维持红细胞膜完整性很重要，并可保持血红蛋白铁于二价NADPH参与体内羟化反应，有些羟化反应与生物合成有关，如从胆固醇合成胆汁酸、类固醇激素等；有些羟化反应则与生物转化有关。2.产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物，为核酸等的生物合成提供原料3.与光合作用联系，实现某些单糖间的转变4－PPP－概述三、生理意义：4－PPP－概述四、磷酸戊糖途径的调控：1.氧化阶段：限速酶：6-磷酸葡萄糖脱氢酶，受〔NADP+〕/〔NADPH〕调节2.非氧化阶段：受底物浓度控制。与EMP途径紧密相连。①需要大量核糖-5-磷酸：G-6-P→EMP→F-6-P＋3-磷酸甘油醛→HMP逆向生成核糖-5-磷酸②需要大量NADPH：G-6-P→HMP→F-6-P和3-磷酸甘油醛→糖异生→G-6-P③平衡：HMP氧化阶段占优势练习作业四、磷酸戊糖途径的调控：练习作业填空题：1.TPP在葡萄糖有氧分解中作为______和_____的辅酶,在HMPpathway中作为______的辅基。2.磷酸戊糖途径分_____和______两个阶段,它的生理意义是_______和_____。3.G-6-P在磷酸葡萄糖异构酶作用下进入______途径，在磷酸葡萄糖变位酶催化下，进入_______途径，在G-6-P脱氢酶催化下进入_____途径，在G-6-P酶作用下，生成______。4.通过磷酸戊糖途径可以产生_____、_____和_______这些重要化合物。判断题：1.所有来自磷酸戊糖途径的还原能都是在该循环的前三步反应中产生的。2.磷酸戊糖旁路能产生ATP，所以可以代替TCA循环，作为生物供能的主要途径。4－PPP填空题：1.TPP在葡萄糖有氧分解中作为______和___选择题：1.磷酸戊糖途径是在细胞的哪个部位进行的()A、细胞核B、线粒体C、细胞浆D、微粒体E、内质网2.在红细胞抽提物中加入一定浓度的氟化物,使烯醇酶完全被抑制,然后应用此体系,以14C标记葡萄糖第三位C原子,并以此为原料合成R-5-P,在R-5-P的下列位置上出现14C,正确的说法是:()

A.如合成只走HMP的氧化途径则出现在C-2位

B.途径同(A),出现在C-4位

C.如合成走EMP和HMP的非氧化途径,则出现在C-1,C-2和C-3

D.途径同(C),出现在C-33.以NADP+为辅酶的酶有哪些?a．苹果酸脱氢酶b．异柠檬酸脱氢酶c．苹果酸酶d．葡萄糖-6-磷酸脱氢酶选择题：1.磷酸戊糖途径是在细胞的哪个部位进行的()问答题：1.在氟化物的存在下(必须达到能有效抑制烯醇化酶的浓度)，用14C-3标记的葡萄糖合成磷酸戊糖。所形成的磷酸戊糖的什么部位含有放射性标记?①如果合成仅仅是通过氧化途径，即借助于6-磷酸葡萄糖酸。②如果合成进入非氧化途径，即借助于酵解中间物。2.试列表比较糖有氧氧化，无氧酵解，磷酸戊糖循环之异同？问答题：将C6标有14C的葡萄糖加入含有戊糖磷酸途径及辅因子的溶液中,问放射性14C的分布情况如何?作业将C6标有14C的葡萄糖加入含有戊糖磷酸途径及辅因子的溶液中解：如只走HMP的氧化途径：G-6-P的C6→HMP→核酮糖-5-磷酸的C5→F-6-P的C6和3-磷酸甘油醛的C3→糖异生→G-6-P的C1和C6如走HMP的非氧化途径：则放射性14C的分布如下

G-6-P的C6→EMP→F-6-P的C6＋3-磷酸甘油醛的C3→HMP→赤藓糖-4-磷酸的C4＋核酮糖-5-磷酸的C5→景天庚酮糖-7-磷酸的C7解：如只走HMP的氧化途径：一、概念：从非糖物质（如丙酮酸、乳酸、甘油、生糖氨基酸等）转变成葡萄糖的过程。生理意义：１）空腹或饥饿时依赖氨基酸、甘油等异生成糖，以维持血糖水平恒定。

２）补充肝糖原，摄入的相当一部分葡萄糖先分解成丙酮酸、乳酸等三碳化合物，使乳酸循环（Cori循环）再异生成糖原。３）调节酸碱平衡，长期饥饿时，肾糖异生增强，有利于维持酸碱平衡。部位：肝、肠、肾第五节、糖异生5－糖异生－概念一、概念：第五节、糖异生5－糖异生－概念二、糖异生途径

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖二磷酸果糖磷酸酯酶6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖2草酰乙酸PEP羧激酶5－糖异生－途径二、糖异生途径糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖二磷酸2、糖异生途径关键反应之一葡萄糖-6-磷酸酶存在于内质网膜上，此反应在内质网内完成，反应物和产物在内质网和细胞质之间穿梭脑和肌肉不存在葡萄糖-6-磷酸酶+H2O+Pi葡萄糖6-磷酸酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖5－糖异生－途径2、糖异生途径关键反应之一葡萄糖-6-磷酸酶存在于内质网膜上糖异生途径关键反应之二果糖1,6二磷酸酶+H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH这是糖异生的关键反应5－糖异生－途径糖异生途径关键反应之二果糖1,6二磷酸酶+H2O+糖异生途径关键反应之三PEP羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO25－糖异生－途径糖异生途径关键反应之三PEP羧激酶ATP+H2O

丙酮酸羧化酶位于线粒体，辅酶为生物素。生物素与酶蛋白赖氨酸残基结合，形成一个摆臂，活性CO2结合在生物素上。草酰乙酸过膜：丙酮酸要经运载系统才能进入线粒体羧化成草酰乙酸，草酰乙酸要转变成苹果酸、天冬氨酸等通过二羧酸转运系统穿梭于线粒体和细胞质之间。磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶在线粒体和胞液中都存在.5－糖异生－途径丙酮酸羧化酶位于线粒体，辅酶为生物素。生物素与酶蛋白赖氨酸三、糖异生耗能丙酮酸→草酰乙酸：-1个ATP草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸:-1个GTP甘油酸-3-P→甘油酸-1,3-BP:-1个ATP总反应：2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH(H+)+6H2O→G+2NAD++4ADP+2GDP+6Pi△G0’=-37.66KJ/mol5－糖异生－能量三、糖异生耗能丙酮酸→草酰乙酸：-1个ATP5－糖异生6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖-1,6二磷酸酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶葡萄糖-6-磷酸酶6-磷酸葡萄糖2

草酰乙酸PEP羧激酶23-磷酸甘油酸21,3-磷酸甘油酸ATPADPADPATP-1个ATP-1个GTP-1个ATP6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2四、糖异生调控1）G-6-P酶：[G-6-P]激活，促进糖异生；2）F-1,6二磷酸酶：柠檬酸还刺激F-1,6二磷酸酶，促进异生[F-2,6-BP]↑抑制糖异生而[ATP]、柠檬酸抑制酵解；3）丙酮酸羧化酶：乙酰-CoA、ATP激活，而ADP抑制；ATP、Ala、NADH抑制酵解,促进异生5－糖异生－调控四、糖异生调控1）G-6-P酶：5－糖异生－调控五、糖异生前体1）丙酮酸：凡生成丙酮酸的物质均可转变为葡萄糖（生糖aa、有机酸等）。2）甘油：脂肪水解形成，转变成磷酸二羟丙酮，可生糖。3）琥珀酰－CoA：来自反刍动物奇数脂肪酸的转化，可再生糖。4）α-酮戊二酸、草酰乙酸：来自生糖aa脱氨、TCA的其他中间物。5－糖异生－合成前体五、糖异生前体1）丙酮酸：5－糖异生－合成前体糖异生要点糖异生概念专一于糖异生的4种酶糖异生作用需要消耗ATP、GTP和NADH在动物中非糖前体都是三碳以上的化合物，二碳物不能用来净转变成糖。糖异生和糖酵解的调节是交互的。2,6-二磷酸果糖的水平是肝内调节糖的分解或糖异生反应方向的主要信号

练习糖异生要点糖异生概念练习填空题：1.糖异生主要在

进行，饥饿或酸中毒等病理条件下

也可进行糖异生。2.在糖异生作用中由丙酮酸生成PEP，第一步反应在线粒体内，由丙酮酸生成草酰乙酸是

酶催化的，同时要消耗1分子的

；第二步反应在细胞质内经____酶催化，生成PEP，同时消耗1分子______。5－糖异生填空题：5－糖异生选择题：1.葡萄糖异生作用能使非糖前体在细胞中合成“新”的葡萄糖,下列化合物中哪一种除外?

a.Aspb.Gluc.琥珀酸d.Leue.PEP2.在哺乳动物肝脏中，两分子乳酸转变为1分子葡萄糖，需几分子ATP?a．2b．3c．4d．63.肝细胞在选择消耗葡萄糖上的碳以满足能量需要而不是保留葡萄糖以维持血糖水平过程中,所需催化关键步骤的酶是____

①G-6-P脱氢酶②3-磷酸甘油醛脱氢酶

③丙酮酸羧化酶④丙酮酸脱氢酶

a.1+2+3b.1+3c.2+4d.4e.1+2+3+45－糖异生选择题：5－糖异生4.下列哪一种酶在酵解和糖异生中都起作用：a.丙酮酸激酶b.3-磷酸甘油醛脱氢酶c.丙酮酸羧化酶d.果糖-1，6-二磷酸酶5.下列有关糖异生和EMP的陈述中正确的是：糖异生是EMP的逆反应两者紧密相关,EMP的产物用作糖异生的反应物糖异生的关键调控酶是果糖-1,6-二磷酸酶,负效应物为AMP,F-2,6-BP和柠檬酸EMP的关键限速酶是PFK,其正效应物是AMP,F-2,6-BP和柠檬酸6.各种糖代谢途径的交叉点是：a.G-6-P；b.G-1-P；c.6-磷酸果糖；d.1,6-二磷酸果糖5－糖异生4.下列哪一种酶在酵解和糖异生中都起作用：5－糖异生7.下列化合物糖异生成葡萄糖时消耗ATP最多的步骤是什么?(A)2分子甘油(B)2分子乳酸(C)2分子草酰乙酸(D)2分子琥珀酸8.F-2,6-BP

A.胰高血糖素促进其合成

B.胰岛素抑制其合成

C.是肝脏内Glc转向糖酵解途径的信号

D.转向糖异生的信号

E.变构激活剂;将PFK的构平衡由T态移向R态7.下列化合物糖异生成葡萄糖时消耗ATP最多的步骤是什么?问答题：1.丙酮酸经糖异生途径转变成葡萄糖的总反应可示如下：2丙酮酸＋4ATP＋2GTP＋2NADH＋2H+＋4H2O→葡萄糖＋2NAD+＋4ADP＋2GDP＋6Pi△G0'＝﹣37.6kJ/mol但是，葡萄糖经酵解转变成丙酮酸只净产生2分子的ATP。因此，由丙酮酸合成葡萄糖是一种代价很高的过程。①这种高昂代价的生理意义是什么?②能量的消耗主要用在什么场合?2.已知一系列酶反应，这些反应可使丙酮酸净合成α-酮戊二酸，该过程并没有消耗柠檬酸循环代谢中间产物。请写出这些酶反应顺序。5－糖异生问答题：5－糖异生糖原的合成与分解都由非还原性末端开始。还原性末端非还原性末端非还原性末端α-1,4-糖苷键α-1,6-糖苷键第六节糖原的合成与分解6－糖原合成与分解糖原的合成与分解都由非还原性末端开始。还原性末端非还原性末端一、糖原的分解分步反应：①从糖链的非还原端开始磷酸化酶糖原+H3PO4糖原+G-1-Pα-1,4-糖苷键α-1,6-糖苷键6－糖原代谢－分解一、糖原的分解分步反应：磷酸化酶糖原+H3PO4糖原+G1234567891234磷酸化酶6－糖原代谢－分解123456781234G-1-P＋41234567891234磷酸化酶6－糖原代谢－分解1234磷酸化酶只能分解α-1,4-糖苷键，对α-1,6-糖苷键无作用。磷酸化酶有a、b两种形式：a：ser14残基上的羟基各有一个磷酸基团；有活性b：无磷酸基团，无活性磷酸化酶磷酸化酶a磷酸化酶b磷酸酶磷酸化酶激酶磷酸化酶需要磷酸吡多醛作辅酶磷酸化酶只能分解α-1,4-糖苷键，对α-1,6-糖苷键无作脱分支：二种酶协同作用：转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）

脱支酶（催化1.6-糖苷键水解断裂）脱支酶1011123456789+G6－糖原代谢－分解转移酶α-1,6-糖苷键10111234567891123456781234脱分支：二种酶协同作用：转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）脱磷酸化酶1011123456789G-I-P116－糖原代谢－分解磷酸化酶1011123456789G-I-P116－糖原代谢②G-1-PG-6-P葡萄糖-6-磷酸酶（肝、肾）③G-6-P+H2O磷酸葡萄糖变位酶G+H3PO4葡萄糖-6-磷酸酶只存在于肝、肠、肾中，而不存在于脑、肌肉中，所以只有肝、肠和肾可补充血糖，而肌糖原不能分解为葡萄糖，不能补充血糖，只能进行糖酵解或有氧氧化。6－糖原代谢－分解②G-1-PG-6-P葡萄糖-6-磷酸酶（肝、肾）③G-6-糖原分解的整个过程糖原核心非还原端磷酸化酶a转移酶脱枝酶（释放1个葡萄糖）

G

-1-PG

G

-6-PG磷酸化酶a

G

-1-P

G

-6-P

G糖原分解的整个过程糖原核心非还原端磷酸化酶a转移酶脱枝酶（释二、糖原的生物合成1、UDP-葡萄糖焦磷酸化酶——催化单糖基的活化，形成糖核苷二磷酸，为各种寡聚糖或多聚糖形成时，提供糖基和能量。2、