川西亚高山不同恢复森林类型生物量、蓄积量及生产力动态变化

川西亚高山不同恢复森林类型生物量、蓄积量及生产力动态变化

森林作为地球生态系统的主体，在维护世界气候系统、调节世界碳平衡、减少温室气体浓度、保护生物多样性等生态效益方面发挥着不可替代的作用（wodowetal.，1978）。森林生长发育的长期动态监测与评价是森林经营管理的主要目标和研究方向,同时也是生态学与全球气候变化研究的重要组成部分(Biondi,1999)。森林植被生物量约占全球陆地植被生物量的85%(方精云,2000),是衡量森林固碳能力和评价区域森林碳平衡的重要参数(Dixonetal.,1994)。林分蓄积量则是森林经济价值的最直接评价指标。尽管森林经营不再以木材生产为主要目标,但针对我国巨大的木材需求量,林分蓄积量仍然是森林恢复中重点考虑的因素。森林演替是极其漫长的过程,需要上百年甚至更长的时间(Worbesetal.,1992;vanGemerdenetal.,2003)。充分理解和认识森林在恢复、发育过程中的林分生物量及其动态特征,对于全球碳循环评估意义重大(Achardetal.,2002)。然而,要获取森林发育过程中的生物量和蓄积量动态信息较为困难。目前用于监测森林生物量和蓄积量动态变化的主要方法包括固定样地法、遥感估算法、涡动协方差通量观测法和空间代替时间法等(Metsaranta&Lieffers,2009)。其中,应用最为普遍、数据积累最为丰富的方法是固定样地法,即通过周期性重复测定固定样地内树木生长指标(胸径、树高及环境因子等)来估算生物量和蓄积量变化(Metsaranta&Lieffers,2009);但常规5–10年的观测周期难以满足年尺度内森林过程评价的需要。遥感影像数据也可用于宏观监测和评价森林生态系统生物量季节性动态(Mynenietal.1997),但受分辨率限制,遥感数据很难反映森林内部的一些细微变化。涡动协方差观测研究已证实生态系统碳通量在年尺度上存在明显的变异(Kljuneal.,2006;Barretal.,2007)。但过高的投入成本限制了通量塔的安置密度。此外,空间代替时间的长期演替序列研究得到广泛的应用(Picket,1989),但是忽略林分环境与立地条件的空间异质性增加了研究结果的不确定性。森林生物量和蓄积量动态变化研究有助于揭示气候变化与植被之间的关系,进而调整森林经营实践以适应气候变化和预期目标。鉴于传统方法的不足,本文尝试利用树木年轮学方法获取不同恢复途径下森林生物量、蓄积量与净第一性生产力的动态特征。该方法被证实在获得更详细的年分辨率数据方面具有独特优势(Brienen&Zuidema,2006)。对不同恢复途径下森林发育过程中生物量、蓄积量与生产力的动态研究,不仅可以为植被恢复的树种选择和结构配置提供依据,而且对评价不同恢复模式的森林生态效益和经济效益,以及林业经营政策的制定具有重要价值。因此本文以川西亚高山3种主要恢复森林类型(人工云杉(Piceaasperata)林、次生桦木(Betulaspp.)林和次生针阔混交林)为研究对象,以树木年轮学为基础,研究了不同恢复途径下森林地上生物量、蓄积量与生产力的动态变化特征,探索川西林区不同恢复模式对森林生态效益和经济效益的影响。1低影响人工4.2年生林在米亚罗林改造中生长情况研究区位于四川省理县米亚罗林区,地理坐标为31°24′–31°55′N,102°35′–103°4′E。该地区位于青藏高原东缘褶皱带最外缘部分,具有典型的高山峡谷地貌,海拔在2200–5500m之间,气候受高原地形的决定性影响,属冬寒夏凉的高山气候。以海拔2760m的米亚罗镇为例,年平均气温为6.1℃,1月平均气温为–8℃,7月平均气温为12.6℃,≥10℃的年积温为1200–1400℃。全年降水量700–1400mm,主要集中于生长季;年蒸发量1000–1900mm。成土母岩主要为千枚岩、板岩等残坡积风化物,土壤主要为山地棕壤和山地棕色暗针叶林土(林波等,2003)。米亚罗林区的原生植被主要为老龄暗针叶林,主要树种包括岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、紫果云杉(Piceapurpurea),以及伴生树种红桦(Betulaalbosinensis)和糙皮桦(Betulautilis)等。1950–1978年间进行过大规模皆伐,可采资源枯竭,之后采伐量逐年减少,至1998年停采封育。采伐迹地初期多形成悬钩子(Rubusspp.)或箭竹(Sinarundinarianitida)灌丛(史立新等,1988)。1955年以后,交通便利及地势平坦的迹地上陆续开展了以云杉为主的人工更新,现已形成大面积的人工云杉林,较为偏远的采伐迹地则发生天然更新。缺乏针叶树种源的皆伐迹地形成以桦木(Betulaspp.)、槭树(Acerspp.)为主要先锋树种的次生桦木林;部分采伐迹地因为保留了云杉及冷杉的幼树幼苖,形成了次生针阔混交林。因此,在原生植被破坏后,便形成了多种森林类型镶嵌的森林景观格局(张远东等,2005a)。2学习方法2.1研究方向在川西亚高山林区,选择不同恢复途径下的3种典型森林类型,即人工云杉林、次生桦木林和次生针阔混交林。每个森林类型选择3个无干扰痕迹,且林龄、海拔、坡度和坡向较为相近的代表性样地,样地大小均为20m×20m,样地基本情况见表1。在标准地调查的基础上,利用生长锥(直径4.5mm,长500mm)对各样地内全部乔木(胸径(DBH)>5cm)进行钻芯取样。每个样地取芯前,在样地外邻近位置选3–4株生长健康的林木,在DBH1.3m处分别沿与山坡等高山线方向平行和垂直两个方向钻透整株,用钢卷尺测量所取树芯在4个方向上的实际胸高半径,并与该树胸径卷尺所测胸径的一半进行比较,取二者最为近似的方向作为该样地钻取树芯的方向。经多个样地实测对比发现,取样方向一般以平行山坡等高线为最佳。确定钻样方向后,按该方向对样地全部乔木树种钻芯,钻芯至树干髓心处即可,并装于自制的塑料软管中,贴好标签,记录树种、胸径和样芯质量等信息。在每个样地内选取优势种的10个树芯,现场测量新鲜树芯长度,以便确定树芯脱水干燥后对树芯的影响。在每个样地外砍伐3–4株样地优势种幼树,分别在基径和胸径截取圆盘,以确定优势树种长到胸径高度的年限。针叶树在生长锥取样后形成的钻孔能很快被树木自身分泌的树脂填充,且生活的木质部能将钻孔周围的损伤隔离,因此钻取芯样对针叶树的损害不大(Grissino-Mayer,2003)。桦树(Betulaspp.)等阔叶树种没有分泌树脂的功能,因此,钻芯后均用与钻孔相同粗细的树枝对孔进行堵塞,以防止滋生病虫害。将全部取好的样芯带回实验室从塑料管中倒出,防止时间过长引起树芯发霉。自然风干后,对测过鲜长的树芯重新测量,以确定各树种的缩水率。经测定计算,桦树芯干缩水率为3.5%,岷江冷杉为1.6%,槭树为2.9%,云杉为1.9%,花楸(Sorbusspp.)为3.0%。因此,树芯风干引起的干缩不大,在生物量计算中未对此部分误差进行校正。2.2内部测量2.2.1生长预测采集一般选用可增加小株的年龄将野外钻取的树芯带回实验室,自然风干后,用白色乳胶固定在自制的带有凹槽的细木条上。树芯粘牢后,依次用砂粒分别为240号、320号、500号的砂纸打磨抛光,直至年轮清晰可见。针叶树种年轮界限清晰易于分辨,阔叶树种如桦树的年轮界限不够清晰,在轮宽测量前使用沾过清水的毛刷在树芯表面进行涂刷,可明显增加早晚材对比度,以利于年轮测量。利用树木年轮测量仪(LintabTreeRingMeasurementSystem,Rinntech,Heidelberg,Germany)进行轮宽测量,精确到0.01mm,利用TSAP-WinTM(Version0.53)程序进行手动交叉定年,以甄别系统定年错误和测量误差。2.2.2林分树芯密度和树芯长度的确定尽管已根据实测胸径与不同取样方向的树芯长度确定了最佳取样方向,但通过钻芯所得胸径值仍与实测胸径值存在偏差,因此,需要对树芯宽度进行校正。对于钻穿髓心、质量完好的样芯,根据胸径卷尺所测胸径值,对每年年轮宽度进行校正。校正公式如下:其中,θ为校正值(cm),Dbh为胸径卷尺所测胸径(cm)Dic为完整生长芯年轮序列累加后×2所得胸径(cm)n为树芯测定树龄(a)。将每一年轮序列加上θ值(可正,可负)得到校正后的年轮序列。此处理将现存树皮厚度估算为木质部的一部分。对于缺损样芯须先进行补全树芯,再进行校正。首先,利用树干胸径处几何半径值减去所取树芯长度,得到缺失树芯长度;其次,将该树芯最内侧10年轮宽平均生长率作为缺失部分树芯序列的平均值,然后以缺失树芯长度值除以平均生长率得到缺失年数(Rozas,2004)。缺失部分补全后,仍利用上面的校正公式进一步对各序列进行校正。将经过校正的序列不同时段的序列值累加可得到不同树龄对应的胸径。林龄确定方法:选林内DBH最大的10%树木(Zhangetal.,2007)查数年轮后,求平均值,再加上各林分优势种地径长至胸径位置时的年限。各优势种长到胸高位置的年龄分别为:桦树为4年,云杉为7年,岷江冷杉为9年(本试验测得)。2.3处理数据2.3.1平均生长率的计算式中,MR是平均生长率,m是样地个数,n是样地内树木株数,DBH是胸径,A是林木年龄。2.3.2单株材积计算根据文献资料收集的川西地区异速生长模型(附表I)区别乔木树种计算单株地上各器官生物量相加得到单株地上生物量,各单株地上生物量累加为样地乔木层地上总生物量,然后分别换算成单位林地面积地上生物量。通过各树种一元材积公式(附表II)计算单株材积,相加得出样地材积,然后换算成单位林地面积材积。详见刘彦春等(2010a2010b)。2.3.3kolmol初生长规律及数据分析由于年轮分析法可获得每株树逐年胸径值,所以其林分地上净第一性生产力采用下面公式计算:式中,NPP代表地上净第一性生产力,W为某林龄时的生物量,a为林龄。数据分析在SPSS13.0软件下完成,首先对数据进行Kolmogorov-Smirnov总体分布检验,数据符合正态分布,并使用one-wayANOVA进行单因素方差分析与多重比较。绘图在SigmaPlot10.0软件中完成。3结果和分析3.1森林密度和林木生长的变化对3种恢复森林类型不同径级年平均生长率分析(图1)可知,各类型年平均生长率均随径级增加而递增,次生桦木林和针阔混交林大径级林木的年平均生长率高于小径级林木,次生桦木林内只有两个最大径级间(15与20cm,20与25cm)生长率差异不显著(p>0.05),其他径级间均达到显著水平(p<0.05)。次生针阔混交林不同径级间均达到显著差异(p<0.05)。人工云杉林在30cm径级之前,生长率呈递增趋势,35cm之后生长有所下降。最后3个径级间无显著差异(p>0.05),最小的3个径级生长率显著低于最大3个径级(p<0.05)。小径级林木生长率较小,可反映两个信息:其一,小径级林木平均年龄低于大径级林木年龄,按照逻辑斯蒂生长曲线原则,龄级较大的林木依次递近于快速生长期,而小径级林木与速生期的距离最远,因此生长率最低;其二,小径级林木中存在部分被压木,尽管径级低,但林龄较大,由于环境资源的限制,同样造成生长率较低。人工云杉林中35–40cm径级的林木生长率有所降低。随着林分不断发育,大径级的林木会逐渐超越其速生期,而表现出平均生长率的不断下降。3种恢复类型之间相比,5–20cm间3个径级,人工云杉林的平均生长率最高,而在20–25cm径级中,次生针阔混交林的平均生长率最高。3.2不同混交类型人工云杉林胸径生长变化由图2可知,3种恢复过程中的森林类型在0–15年时,林分平均胸径相近。发育至20年以后,均进入生长加速期,平均胸径间差异逐渐显著,人工云杉林胸径增长最快,明显高于天然恢复的次生桦木林和次生针阔混交林,同时针阔混交林胸径增长也快于桦木林。在0–15年林分DBH曲线并非单调递增,各森林类型均表现出一定的起伏波动,这反映了林分乔木层个体数的不断变化,各波谷处表示有大量新生林木个体进入胸径高度层,因而引起林分平均胸径的下降(见图2中小图)。3.3林分生物量和蓄积量不同森林类型在恢复过程中,次生针阔混交林林分平均地上生物量一直高于次生桦木林与人工云杉林(图3)。在恢复序列中,针阔混交林地上平均生物量始终显著高于人工云杉林(p<0.05);在恢复20年以后,其生物量显著高于次生桦木林(p<0.05)。与人工云杉林相比,在25年以前,次生桦木林具有较高的林分生物量,而在25年以后,其地上平均生物量低于人工云杉林,且二者差异随林龄增加而逐渐显著(p<0.05)。次生针阔混交林林分平均蓄积量一直显著高于人工云杉林和次生桦木林(p<0.05)。在恢复序列的前20年,桦木林林分蓄积量略高于云杉林,而20年以后,人工云杉林蓄积量超过桦木林,但在0–30年期间,二者差异未达到显著水平(p>0.05),在31年以后,人工云杉林蓄积量则要显著高于次生桦木林(p<0.05)。3.4不同林分类型中部分林型生产力波动通过对不同林型恢复过程中地上平均净第一性生产力对比分析可知(图4),随林龄增加,各林型地上平均生产力均呈递增趋势,并且呈“S”形变动。3种林型在0–20年间,生产力均波动较小,曲线呈稳定渐增型。20年以后3种林型则表现出一定的起伏波动,但整体仍呈增加趋势。与人工云杉林相比,两种天然恢复林型在20年之后生产力波动较大。这与林分密度有关,自然更新林分密度大,并且不断有新个体迁入,因此生产力波动较大。在30年之前,各林型的生产力大小对比显示,次生针阔混交林>次生桦木林>人工云杉林;30年之后,针阔混交林生产力仍然最高,人工云杉林则超过次生桦木林。4不同恢复途径林分密度及与林分关系的认识本研究表明,不同恢复类型发育至20年以后,人工云杉林平均胸径增长最快,明显高于天然恢复的次生桦木林和次生针阔混交林。不同森林类型在恢复过程中,次生针阔混交林一直保持最高的林分平均地上生物量与林分蓄积量;在25年前,次生桦木林的林分地上平均生物量略高于云杉林,25年之后低于后者。次生桦木林林分蓄积量在20年前略高于人工云杉林,之后则低于后者。次生针阔混交林生产力始终高于人工云杉林和次生桦木林,生产力变化规律进一步表明,次生针阔混交林在生物量和蓄积产量方面均具有明显优势。林分密度是影响森林生物量和蓄积量的重要因素。不同恢复途径的森林类型由于起源及物种组成不同,必然导致林分密度存在差异。利用年轮法反演历史林分生物量及蓄积量,尚无法估算林分密度在森林发育过程中的变化。但是,空间代替时间的方法可以获取不同发育阶段的林分密度。根据该区以往研究所积累的大量样地数据(张远东等,2005b),建立了3种恢复途径林分乔木层密度与恢复时期的回归模型(图5)。人工云杉林密度随林龄增加而下降,这与人工林抚育和林分自疏作用有关。对于人工云杉林,以当前密度反演历史可能会导致对林分恢复早期生物量和