扎龙自然保护区斑背大尾莺繁殖生物学研究

扎龙自然保护区斑背大尾莺繁殖生物学研究

斑尾大叶是东亚特有的鸟类，数量很少（常方家，1995；马景能等，2000）。2003年，在国际环境管理局（iucn世界濒危物种红皮书）中，斑尾大叶银器被列为易危物种（王松、解炎，2004）。斑背大尾莺有2个亚种,指名亚种(M.p.pryeri)仅在日本本州岛北部的Kanto平原北部繁殖,越冬区在本州岛中部的太平洋沿岸(FujitaandNagata,1997);sinensis亚种在我国仅见于湖北汉口(冬候鸟)、河北秦皇岛(旅鸟)和辽宁朝阳地区(繁殖鸟?)(郑作新,1987)。在日本,斑背大尾莺繁殖生物学研究相对较多(BirdLifeInternational,2001)。在我国,对sinensis亚种繁殖生境和雄鸟繁殖期的炫耀式飞翔有描述(常家传,1995;马敬能等,2000),而繁殖研究尚未见报道。若没有规则的监测,一个稀有物种的灭绝很难被人们察觉(Grantetal.,2005)。由于农业活动强度加大造成的生境破碎化,草原鸟类种类和数量日趋下降,尤其是对生境面积敏感的物种(Herkert,1994)。斑背大尾莺的现状知之甚少。2004-2005年,我们在扎龙自然保护区首次对该亚种的占区、筑巢、产卵、孵化与育雏进行了研究。1斑背大尾支护鸡生物学特性扎龙保护区位于黑龙江省西部松嫩平原乌裕尔河下游,地貌类型主要为河湖相冲积地貌类型,地势低洼平坦,坡降1/1000,最低处海拔仅137.9m。我们的研究地点位于扎龙保护区核心区的老马场和馒头岗一带(124°24′46.6″E,47°10′54.4″N,图1)。研究地内的河流基本失去河道,河水漫流;植物以芦苇(Phagmitescemminis)为主,环老马场、馒头岗两处岗丘,随着地势增高、水分减少,植被类群依次为芦苇-毛果苔草(Carexlasiocarpa)群丛、芦苇-扁杆草(Scirpusfluviatilis)群丛、星星草(Puccinelliatenuiflora)杂草类草甸。老马场周围还分布着小片的农田,主要作物为玉米。在斑背大尾莺繁殖区域内,主要的鸟种包括斑嘴鸭(Anaspoecilorhynchazonorhyncha)、鹊鹞(Circusmelanoleucos)、白尾鹞(C.cyaneuscyaneus)、黄(Motacillaflavamacronyx)、黑眉苇莺(Acrocephalusbistrigiceps)、苍眉蝗莺(Locustellafasciolata)和红颈苇(Emberizayessoensiscontinentalis)、芦(E.schoeniclusminor)等。作者于2004-2005年4-7月,捕捉并染色标记了3个繁殖对。观察发现,依据鸣叫、行为便可以区分在繁殖期的雌雄个体。因为繁殖期斑背大尾莺雄鸟能在飞翔中或栖息于高处啭鸣;雌鸟则相反,行为隐蔽、很少鸣叫而且声音很低,所以没有捕捉标记更多的成鸟。研究期间在其领域附近搭建临时观测棚,除大风、大雨等恶劣天气外,每日研究者轮流在其中借助10倍望远镜、长焦数码照相机、摄像机对其行为进行观察、拍摄和记录。根据其行为特点寻找鸟巢,发现后GPS定位。每日记录其繁殖进程和繁殖失败因素,同时测量部分卵、雏鸟的变化。雏鸟体重以及部分外部器官的生长用Logistic曲线拟合,渐进线由三点法求出,并求出与拟合程度相关的系数r2。Mann-WhitneyU检验(双尾)两年巢度量间的差异。本文所有统计分析均在SPSS10上执行。2结果2.1成体与亚成体的尾长、嘴峰和尾长我们有限的样本表明,成年雄性体型大于雌性,雄性翅长比雌性的长3-5mm。亚成体与成体区别显著的是尾长、嘴峰,成体与亚成体尾长均值差为6.51mm(53.14-46.63=6.51mm),嘴峰均值差为1.50mm(9.50-8.00=1.50mm),最接近的是跗跖长,其均值差值仅为0.59mm(表1)。2.2斑背大尾栖鸟巢的发育情况斑背大尾莺4月末5月初来到扎龙,2005年斑背大尾莺首见日为5月1日。五月中下旬达到高潮,此后数量基本稳定。最早的筑巢记录是2005年5月30日。2004年7月20日,当地居民“割青”(夏末抢割未成熟的牧草)时发现1巢,当时尚处于孵化期。因此推断扎龙保护区斑背大尾莺于5月下旬至8月上旬繁殖。斑背大尾莺在枯芦苇丛呈镶嵌状分布、周围水源充足、植物繁茂的芦苇沼泽中繁殖。2004年共统计到雄性斑背大尾莺47只,其中在馒头岗周边为27只,发现巢14个(图1)。5月份并没有在老马场发现该鸟踪迹,直至6月中下旬,仅在老马场东南发现2只雄鸟。2005年共统计到雄性斑背大尾莺49只,其中在老马场西38只,发现巢28个(图1),在馒头岗周边11只。借助对繁殖体染色标记,并通过观察发现,斑背大尾莺sinensis亚种多数为一夫一妻制,少数为一夫多妻制。2005年,最多发现3只雌鸟在同一被染色的雄鸟领域中营巢繁殖。斑背大尾莺活动的高峰期为早晨4:00-6:30,晚17:00-19:30。发情期间雄鸟领域行为非常强,频繁的飞翔啭鸣(5-8次/min)。雌鸟行踪隐匿,但在雄鸟鸣唱时,常能听见雌鸟对鸣。雌鸟鸣声低柔,叫声为“ze-ze-”。雄鸟对于同种入侵者有驱赶行为和啄,而对于异种鸟入侵却没有反应。斑背大尾莺交配常在隐蔽的草丛中进行。笔者仅于2004年6月28日早9时左右,在馒头岗南直接观察到一例雌雄交配行为。两鸟交尾持续时间大约持续了2s。2004与2005我们共测量了39个斑背大尾莺巢的内径、外径、巢高、巢深、巢口径、距巢下水面高度(巢下有水的巢)、距地面高度(表2)。两年间巢的各项度量相比,内径(Z=-3.16,P<0.01)、巢高(Z=-3.56,P<0.01)、巢深(Z=-4.70,P<0.01)差异极显著,而外径(Z=-1.45,P=0.15),巢距地面距离(Z=-0.18,P=0.87)差异不显著。巢主要由雌鸟筑成,雄鸟很少参与,筑巢大约需要6d。巢筑在枯草下部,巢底接近地面,巢位十分隐蔽。主要巢材为干枯芦苇叶,外壁上缠绕的苔草等将整个巢固定在几根枯草茎上,内垫物常为细软的苔草、羽毛、头发等。新筑成的巢呈椭圆形,直立或略倾斜,巢口开于巢上侧,甚小仅容一鸟出入。该鸟巢并不牢固,随着时间的推移,在鸟的频繁活动作用下,巢口慢慢扩大,巢盖消失,到雏鸟快出飞时,巢呈碗状。斑背大尾莺筑巢完成后产卵,或空巢1-2日后产卵。雌鸟一般在早7:00以前产卵,每日产一枚,直到产完为止。卵乳白色,钝端有细微浅黄褐色斑点,长径为16.88±0.86mm(n=14),短径为12.76±0.51mm(n=14)。卵平均鲜重为1.60±0.13g(n=49)。窝卵数一般为5-6枚,2004年窝卵数平均为6.00±0.63枚(n=11),2005年窝卵数平均为5.11±1.34枚(n=27)。两年合计,平均窝卵数为5.36±1.22枚(n=38)。产完最后一枚卵后,开始孵化,由雌鸟单独完成。孵化期12d左右,两年合计孵化期为11.89±0.83d(n=18)。2004年孵化成功率为71.21%;2005年为48.55%,两年合计,孵化率为59.88%(图2)。孵化期间雄鸟有喂雌行为。第一只雏鸟出壳一般在早晨,以后同巢雏鸟陆续出壳。第一只和最后一只雏鸟出壳间隔通常为1d,2004年观察到最长间隔为2d,2005年为3d。育雏主要由雌鸟承担。主要食物包括蜘蛛和鳞翅目、直翅目、蜻蜓目等昆虫以及各种昆虫幼虫。雏鸟在10日龄左右离巢,两年合计,雏鸟离巢日龄平均为10.07±0.88d(n=15)。雏鸟离巢后,亲鸟还会继续喂雏鸟约5d。育雏期雌鸟非常恋巢,当危险临近时雌鸟会做出“拟伤”甚至“佯攻”行为。2004年离巢率为57.45%,2005年为77.61%;两年合计为67.53%。2004年繁殖成功率为40.91%,2005年为37.68%,两年为41.36%(图2)。导致斑背大尾莺繁殖失败的因素较多(表3),但有些失败原因不明。2004、2005两年,在不同时期内繁殖失败的巢数差异较大(图3)。2.3花镜采用机械的日龄组学斑背大尾莺雏鸟为晚成鸟。2004-2005我们测量了部分雏鸟在不同日龄的体重、体长、翅长、嘴峰长、跗跖长和尾长(表4)。其形态发育过程描述如下。1日龄:刚出壳的雏鸟几乎完全裸露无羽,仅在头顶和肩上有半透明灰白色纤羽。通体粉红色,嘴角黄色,卵齿不易看见。头大颈细,头不能抬起,眼泡突出,腹部透明球形,肛门朝上,四肢细弱,不能坐立,飞羽羽胚呈黑色,在肉内。跗跖、脚趾粉红色,爪白色,耳孔未开启。2日龄:耳孔开启,头顶、肩背上纤羽明显,呈褐色。触动巢,有张嘴乞食动作,但颈部不是很有力,头晃动大。3日龄:体色,嘴角颜色加深,飞羽羽鞘刚露出皮外,羽区毛囊明显。4日龄:头、颈、背、腹部两侧的羽鞘露出皮外,翼上羽鞘加长,尾羽开始出芽,眼裂稍开。5日龄:眼微睁,飞羽羽鞘开始放缨。尾、腿上、耳孔周围出现羽鞘,羽区和裸区分明。6日龄:眼睁开,背上开始放缨,在双翼的帮助下,双腿能勉强支撑身体坐立。爪变得有力,在观察雏鸟时能抓住巢。可以发出微弱的声音。7日龄:耳羽增多,尾羽羽鞘开始放缨,腹部、胁部裸露大,肛门后移,强壮个体可爬出窝。8日龄:胁部、腹中部、腿部尚可见裸露皮肤,叫声较大,可跳跃离巢。9日龄:较难观察到,遇到危险,在亲鸟的报警下,可迅速跳跃逃离,隐匿在密草中。10日龄:除尾羽明显短于成鸟外,已初具成鸟轮廓。在翅膀帮助下可做长距离半飞翔跳跃。11日龄后活动范围较大,隐匿性强,不易观察。所测雏鸟各项指标除嘴峰长外,生长均符合logistic方程(表5)。雏鸟体长、跗跖长在2日龄左右增长最快;体重、翅长3-4日龄增长最快;尾长快速增长期滞后,8日龄左右增长最快。3日本法上的斑背大尾支护斑背大尾莺数量非常稀少。在日本本州岛北部,年调查数量最少为28只雄鸟(1973),最多122只雄鸟(1977)(Nishide,1982)。2004-2005年在扎龙统计数量分别为47只雄鸟和49只雄鸟。对指名亚种的研究表明,邻近繁殖地间繁殖鸟密度2-3年为一周期交替变化(Nishide,1982)。2005年馒头岗繁殖雄鸟数减少的主要原因是水位升高;老马场繁殖雄鸟数增加的主要原因为禁牧。sinensis亚种是否存在周期性密度交替变化,还有待进一步研究证实。然而1997、2004、2005年没有在1996年斑背大尾莺新分布的发现地——葫芦形发现该鸟繁殖,1996年在这里的遇见率为8-10只/h(鲁长虎、李枫,1997)。这说明斑背大尾莺在扎龙的繁殖区域在缩小。在日本的pryeri亚种于6月下旬至8月中旬繁殖(Nishide,1975)。在扎龙sinensis亚种于5月下旬至8月上旬繁殖,这比在日本繁殖的斑背大尾莺早一个月。有的pryeri亚种雄鸟的婚配制度是一雄多雌制(Nagata,1997),这和本研究结果吻合。pryeri亚种营巢于海岸湿地芦苇丛或高草丛中,巢用枯草茎和草叶编织而成,多筑在爬伏的芦苇或草茎上,内垫物为细草和羽毛等。窝卵数为5-6枚,卵光滑、白色无斑,大小为18.5mm×14mm(Nishide,1982),这和本研究结果基本一致,区别在于扎龙的斑背大尾莺营巢于河漫滩芦苇沼泽,巢通常缠绕、固定在几根枯芦苇茎上,巢下爬伏的枯草并不起支撑作用;扎龙的斑背大尾莺卵虽然是白色,但是钝端有细微浅黄褐色斑点,大小为16.88mm×12.76mm,略小于pryeri亚种的卵。日本pryeri亚种的孵化期11.3d,育雏期13–14d(Brazil,1991)。扎龙sinensis亚种孵化期11.9±0.8(10-13,n=18)d,与pryeri亚种基本相同。sinensis亚种雏鸟离巢日龄为10.1±0.9d(9-12,n=15),离巢后雌鸟任然会喂雏5d左右。研究干扰会影响雏鸟较早离巢,所以实际雏鸟离巢日龄应该大于10日龄。在人类干扰区域,鸟类的密度往往和繁殖成功率成反比(Bocketal.,2004)。扎龙sinensis亚种繁殖区域受农业干扰较大(图1),sinensis亚种2005年繁