密度和叶水势对刺槐蒸腾速率的影响

密度和叶水势对刺槐蒸腾速率的影响

蝗虫是洛杉矶高原半干旱和半湿润地区植被恢复的主要人工树种之一。在改善该地区的生态环境、控制水土流失以及调节黄河流域水文条件方面发挥着重要作用。密度是林木群体结构的数量基础。在培育水土保持林过程中,常采用初植密度和经营密度的概念,合理密度指林分在整个生长过程中满足人们某种需要的同时,不会造成土壤水分亏缺的经营密度。已有研究表明,造林密度是人工林经营的最重要内容,直接关系到造林成效的优劣,是影响林分结构、林木生长、林地利用率及林分生产力的关键因子。对于半干旱半湿润地区刺槐林合理密度的确定、不同密度刺槐林的水土保持作用、土壤水分动态等已有研究,但是对不同密度刺槐林的蒸腾耗水日变化特征、根水势以及叶水势与叶片含水量的关系等的研究还很少见。本试验选取了半干旱半湿润黄土丘陵区5个密度(1400,1600,1800,2000,2200株/hm2)的刺槐人工成林(随着林木的增长,通过后期间伐等措施形成各林分密度梯度)为研究对象,研究了蒸腾耗水最多的7,8月份的叶片含水量、蒸腾速率、叶水势及根水势的日变化特征,揭示不同密度刺槐林的蒸腾耗水特征,为黄土半干旱区适宜密度的确定提供一定的理论依据。1水土保持林的营造研究区位于山西吉县蔡家川流域,地理坐标在110°45′—110°47′E,36°00′—36°05′N之间。该地区土壤为褐土,黄土母质,属暖温带大陆性气候,多年平均年降水量575.9mm,降水量年际变化较大,且季节分配不均匀,旱季4—6月降水量占全年总降水量的26.9%,雨季7—10月占64.2%。蒸发量远大于降雨量,达1723.9mm(用大型蒸发皿E-601观测)。营造水土保持林的主要树种有刺槐、油松(Pinustabulaeformis)和侧柏(Platycladusorientalis)等,自然分布的次生林主要以山杨(Populusdavidiana)、辽东栎(Quercusliaotungensis)等为主。经济林树种主要有苹果(Maluspumila)、杏树(Armeniacavulgaris)和梨树(Pyrushopeiensis)等。2刺槐蒸腾速率和叶水势的测定本试验选取5种不同密度的刺槐林分作为研究对象(见表1),于2009年7—8月,选择5个气象条件相似的典型晴天,从8:00—18:00时每隔1h使用感量为0.001g的精密电子天平,选择生长良好的标准枝,采用快速离体称重法测定刺槐的蒸腾速率,刺槐叶面积是通过将采样叶片照相后用photoshopCSv8.01和ImageJ进行处理计算得到的,通过快速称重法直接测定的结果单位为g/(min·cm2),为了便于与其它论文中的数据进行比较,故将其单位转换为mmol/(m2·s),转换公式为:1g/(min·cm2)=106/108mmol/(m2·s)。同步使用露点水势仪测定各树种的叶水势及根水势,并用烘干法测定叶片含水量以及林地0—60cm土层的土壤含水量。对蒸腾速率、叶水势、根水势以及叶片含水量重复测定3次,取平均值;对土壤含水量的测定采用每10cm为一层进行取土,分装3个铝盒,求平均值。3结果与分析3.1水量和日变幅的日变幅叶片含水量是一个动态变化的过程,它不仅受自身生理特点的影响,还受土壤含水量和气温的影响和制约。叶片含水量测算以叶干重为基数,即叶片含水量=(叶鲜重-叶干重)·100%/叶干重在7,8月份,5种不同密度刺槐林的叶片含水量从8:00—18:00时均有不同程度的下降,日变幅均以ρ1400最大,ρ1600,ρ2000,ρ2200居中,ρ1800最小,且除ρ1800时,2个月日变幅相差不大,其它密度的日变幅均以8月份大于7月份。从表2可以看出,各密度林分叶片含水量日均值呈现相同的变化规律,即ρ2200>ρ2000>ρ1400>ρ1600>ρ1800,但8月份叶片含水量(149.07%～217.84%)明显低于7月(185.15%～35.82%),不同密度的叶片含水量8月比7月降低的幅度差异较大,ρ1600和ρ1800分别降低了19.86%和19.49%,ρ2000和ρ2200分别降低了7.70%和7.62%,ρ1400只降低了4.91%,叶片含水量月间差异大小不同。3.2蒸腾速率日变化曲线蒸腾速率作为一个重要的水分参数,反映了植物潜在的耗水能力。如图1所示,不同密度刺槐林蒸腾速率日变化趋势在7,8月份呈现相似的变化规律,即随着林分密度的增大,蒸腾速率日变化曲线由双峰型趋于单峰型,但无论单峰型还是双峰型,其最大值均出现在下午13:00—14:00时。7月份日变化趋势如图1所示,当密度为1400,1600,1800株/hm2时,蒸腾速率日变化曲线为明显的双峰型,分别在11:00[0.802mmol/(m2·s)]和14:00[0.970mmol/(m2·s)],9:00[1.007mmol/(m2·s)]和14:00[1.178mmol/(m2·s)],10:00[1.322mmol/(m2·s)]和14:00[1.615mmol/(m2·s)]达到峰值;当密度为2000株/hm2时,呈现不明显的双峰型,分别于10:00时[0.667mmol/(m2·s)]和14:00时[0.673mmol/(m2·s)]达到峰值;当密度为2200株/hm2时,蒸腾速率日变化曲线为单峰型,于14:00时[0.946mmol/(m2·s)]达到峰值。8月份日变化趋势与7月份相似,如图所1示,当密度为1400,1600,1800株/hm2时,蒸腾速率日变化曲线为明显的双峰型,分别在9:00[0.900mmol/(m2·s)]和14:00[1.804mmol/(m2·s)],12:00[1.408mmol/(m2·s)]和14:00[2.794mmol/(m2·s)],10:00[1.507mmol/(m2·s)]和13:00[2.138mmol/(m2·s)]达到峰值;当密度为2000,2200株/hm2时,呈现不太明显的双峰型,且峰值出现时间有所推迟,分别于13:00[1.652mmol/(m2·s)]和16:00[0.935mmol/(m2·s)],14:00[1.887mmol/(m2·s)]和16:00[0.944mmol/(m2·s)]达到峰值。从表3可以看出,无论7月份还是8月份,不同密度刺槐林蒸腾速率的日均值大小顺序均为:ρ1800>ρ1600>ρ1400>ρ2000>ρ2200,但8月份[0.630～1.136mmol/(m2·s)]明显高于7月份[0.490～0.859mmol/(m2·s)],且日变幅[1.233～2.367mmol/(m2·s)]也明显大于7月份[0.302～1.357mmol/(m2·s)]。3.3不同密度刺槐林叶的日变化叶水势是评价树种抗旱性的生理指标之一,它的高低表明植物从土壤或相邻细胞中吸收水分以确保其进行正常生理活动的能力。如图2所示,各密度刺槐林的叶水势在一天中均以清晨较高,中午前后下降至最低,傍晚又有所恢复。在前期曲线下降说明树种随着蒸腾作用的进行,叶片含水量下降,随着水分的散失,叶片对水分的需求也在加强,通过降低水势使组织更易吸水,即它们的吸水能力在加强,在中午以后曲线又呈上升趋势。比较8:00与18:00水势值,可以看出二者相差不大。从表4可以看出,与蒸腾速率类似,不同密度刺槐林叶水势的日均值大小顺序在7,8月份亦呈现相同的变化规律,即ρ1800<ρ1600<ρ1400<ρ2000<ρ2200,但8月份(-1.23～-0.95MPa)明显低于7月份(-0.92～-0.71MPa),其日变幅(1.05～1.85MPa)则明显高于7月份(0.30～0.55MPa)。与叶水势相比,各密度刺槐林的根水势均处于一个较高的水平,且其日变幅明显小于叶水势。不同月份之间,根水势日均值大小均为:ρ1800>ρ1600>ρ1400>ρ2000>ρ2200,且8月份低于7月份,而日变幅则是8月份(0.35～1.30MPa)大于7月份(0.14～0.30MPa)。从8:00和18:00根水势差值来看,根水势的变化很小,说明根能及时从土壤中吸收水分补充因蒸腾作用消耗的水分。3.4蒸腾速率的拟合经统计分析表明:不同密度刺槐林一天中根、叶水势之差(S-L)与蒸腾速率(Tr)的关系可以用对数曲线来拟合(见图3)。比较各回归方程(表5)的系数可见,各回归系数相差不大,基本在0.26～0.30之间,8月份略大于7月份。3.5蒸腾速率的影响叶水势和叶片含水量都是表示叶片水分状况的重要指标,对蒸腾速率的大小有很大的影响。如图4所示,刺槐的叶水势随着叶片含水量的增大而升高,二者的关系可以用对数曲线来拟合。3.6林地土壤含水量的季节动态土壤水分状况的分析研究对于林业生态建设有着重要的意义,对它进行深入研究可以有效解决造林营林中的林分密度、造林时间及抚育管理等一系列问题。由于对不同密度下刺槐林分蒸腾速率等指标的测定是同步进行,即太阳辐射、降雨等气象条件都相同,故各林分土壤含水量具有可比性。图5为不同密度林地0—60cm土层的含水量变化曲线。7月份土壤含水量明显低于8月份,且土壤含水量随土层深度的增加变幅较小(1.16%～4.12%),而8月份变幅较大(3.80%～4.33%)。不同密度林地平均含水量在7,8月份分别为:ρ1400(9.72%)>ρ1600(8.27%)>ρ1800(8.15%)>ρ2000(8.07%)>ρ2200(7.92%),ρ1400(14.29%)>ρ1600(14.07%)>ρ1800(13.96%)>ρ2000(13.61%)>ρ2200(12.53%),可见,0—60cm土层的土壤平均含水量随林地密度的增大而减小,这与韩瑞莲等的研究结果一致。3.7密度对林分单株叶面积的影响7,8月各密度林分单位叶面积(cm2)的日蒸腾耗水量(以12h计)分别为:ρ1800(0.67mm)>ρ1600(0.56mm)>ρ1400(0.42mm)>ρ2000(0.39mm)>ρ2200(0.38mm);ρ1800(0.88mm)>ρ1600(0.85mm)>ρ1400(0.68mm)>ρ2000(0.62mm)>ρ2200(0.48mm)。在同一时间点上,不同密度林分单株叶面积之比基本等于其林分密度的反比,故各密度(1400～2200株/hm2)林分单株叶面积之比为1/14∶1/16∶1/18∶1/20∶1/22。根据各林分单位叶面积的日蒸腾耗水量,得出7,8月份各林分单株日蒸腾耗水量之比分别约为:1∶1.17∶1.24∶0.65∶0.58和1∶1.09∶1.01∶0.64∶0.45。各林分月蒸腾耗水量mm数即单位叶面积月蒸腾耗水量mm数,7月为:12.6,16.8,20.1,11.7,11.4mm;8月为20.4,25.5,26.4,18.6,14.4mm。侯振宏、贺康宁等也得到过类似的结论。4不同密度刺槐林蒸腾速率日变化对不同密度林分生长状况的调查结果(表1)表明,随着林分密度的增大,其平均树高、胸径和冠幅大体呈现出先增加后降低的趋势,即当密度在1400～1800株/hm2时,呈上升趋势,然后又逐渐下降。这个变化趋势与蒸腾速率的变化趋势相同。从土壤含水量的测定结果来看,当密度为1400和1600株/hm2时,其土壤含水量最大,但其蒸腾速率却不是最大,生长状况也不是最佳,故推断其可能是由于密度小,导致林分对土壤水分利用不足;而当林分密度增大到2000和2200株/hm2时,其土壤含水量、蒸腾速率和生长状况均处于较低水平,这可能是因为林分密度过大,土壤水分供不应求。张建军通过对黄土区刺槐水土保持林合理密度的研究,得出幼林的密度应该控制在2300株/hm2以内,故可以推断,当林龄为15a时,2000和2200株/hm2的种植密度可能偏大。综上所述,当林分密度为1800株/hm2,既可以充分利用土壤水分,又可以达到最佳生长状况。(1)不同密度林分叶片含水量日均值呈现相同的变化规律,即ρ2200>ρ2000>ρ1400>ρ1600>ρ1800,8月(149.07%～217.84%)均低于7月(185.15%～235.82%),但月间差异大小不同,ρ1600和ρ1800分别降低了19.86%和19.49%,ρ2000和ρ2200分别降低了7.70%和7.62%,ρ1400只降低了4.91%。(2)不同密度刺槐林蒸腾速率日变化趋势在7,8月份呈现相似的变化规律,即随着林分密度的增大,蒸腾速率日变化曲线由双峰型趋于单峰型,最大值均出现在下午13:00—14:00。日平均蒸腾速率7月份为:ρ1800[0.859mmol/(m2·s)]>ρ1600[0.724mmol/(m2·s)]>ρ1400[0.550mmol/(m2·s)]>ρ2000[0.514mmol/(m2·s)]>ρ2200[0.490mmol/(m2·s)],8月份为:ρ1800[1.136mmol/(m2·s)]>ρ1600[1.094mmol/(m2·s)]>ρ1400[0.875mmol/(m2·s)]>ρ2000[0.799mmol/(m2·s)]>ρ2200[0.630mmol/(m2·s)]。(3)不同密度刺槐林叶水势的日均值大小顺序在7,8月份亦呈现相同的变化规律,即ρ1800<ρ1600<ρ1400<ρ2000<ρ2200,但8月份(-1.23～-0.95MPa)明显低于7月份(-0.92～-0.71MPa),其日变幅(1.05～1.85MPa)则明显高于7月份(0.30～0.55MPa)。与叶水势相比,各密度刺槐林的根水势均处于一个较高的水平,且其中日变幅明显小于叶水势的日变幅。不同月份之间,根水势日均值大小均为:ρ1800>ρ1600>ρ1400>ρ2000>ρ2200,且8月份低于7月份,而日变幅则是8月份(0.35～1.30MPa)大于7月份(0.14～0.30MPa)。(4)不同密度刺槐林1d中根、叶水势之差(S—L)与蒸腾速率(Tr)的关系可以用对数曲线来拟合。各回归方程的回归系数在0.26～0.30之间浮动,8月份略大于7月份。(5)刺槐的叶水势随着叶片含水量的增大而升高,二者的关系可以用对数曲线Y=1.5252lnx-9