第九章 脂类的代谢

第九章脂类的代谢

脂类（lipids）是一类不溶于水而易溶于有机溶剂，并能为机体利用的有机化合物。常见的脂肪酸

必需脂肪酸：机体必需但自身又不能合成或合成量不足，必须从植物油中摄取的脂肪酸叫必需脂肪酸。包括亚油酸、亚麻酸。第一节脂类的消化吸收和转运脂类（lipid）：脂肪酸和醇形成的酯类及其衍生物。脂肪热值(caloricvalue)：每克脂肪分解产生39kJ（9.3kcal）热量，是糖和蛋白质的2.3倍。饱和不饱和奇数碳偶数碳

甘油鞘氨醇胆固醇脂肪磷脂糖脂胆固醇酯第二节脂肪的分解代谢一甘油三酯的水解:

CH2COOR1CH2COOR1R2OOC-CH+H2O脂肪酶

R2OOC-CHCH2COOR3

R3COOHCH2OH

（甘油三酯）（甘油二酯）CH2OHCH2OH甘油二酯脂肪酶R2OOC-CH甘油单酯脂肪酶HO-CH

R1COOHCH2OHR2COOHCH2OH

（甘油单酯）（甘油）二甘油的代谢：

CH2OH（glycerokinase）CH2OHHO-CH甘油激酶

HO-CH

CH2OHATPADPCH2O–PO32-

（甘油）（3-P-甘油）CH2OH磷酸甘油脱氢酶

O=CNAD+NADH+H+

CH2O–PO32-（磷酸二羟丙酮）磷酸二羟丙酮（DHAP）走向:（1）进入EMP和TCA循环，氧化为CO2和H2O（2）沿着逆反应重新生成甘油（3）经糖异生作用合成葡萄糖思考题：1mol甘油彻底氧化分解可生成多少molATP？反应方程式如何？甘油→α-磷酸甘油

-1ATPα-磷酸甘油→3-磷酸甘油醛

2.5ATP3-磷酸甘油醛→1，3-二磷酸甘油酸

2.5ATP1，3-二磷酸甘油酸→丙酮酸

2ATP丙酮酸→CO2+H2O（生成12.5ATP）,同上因此ATP总量是2.5+2.5+2-1+12.5=18.5mol三脂肪酸的氧化（一）饱和偶碳脂肪酸的-氧化作用1脂肪酸的活化及转运：仅需一次活化，但消耗1个ATP分子中的两个高能键。RCOOH+HSCoA脂酰CoA合成酶

RCO-SCoA（脂肪酸）

ATPAMP+PPi

（脂酰-CoA）

脂酰CoA合成酶（脂肪酸硫激酶1），存在于线粒体外膜活化在胞液中进行，活化后的中、短链脂肪酸可直接透过线粒体膜；而长链脂肪酸必须由肉碱(carnitine)的载体作用转运至线粒体膜内。2Pi脂酰-CoA通过肉碱转移系统进入线粒体CH3（

carnitine）CH3-N+-CH2-CH-CH2-COO-CH3OH2脂肪酸-氧化作用的步骤脂肪酸-氧化在线粒体基质中进行经历：脱氢、水化、再脱氢和硫解4个重复步骤。（1）脱氢：脂酰CoA脱氢形成2反式烯脂酰CoA（2）水化：2反式烯脂酰CoA水化形成L(+)--羟脂酰CoA（3）再脱氢：-羟脂酰CoA再脱氢形成-酮脂酰CoA（4）硫解：-酮脂酰CoA硫解生成少两个C原子的脂酰CoA

按照上述四个步骤循环进行，生成的产物为乙酰CoA。一轮β-氧化循环的四步反应

氧化的生化历程

乙酰CoAFADFADH2

NAD+NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰CoA脱氢酶脂酰CoA

β-烯脂酰CoA水化酶

β-羟脂酰CoA脱氢酶

β-酮酯酰CoA硫解酶RCHOHCH2CO~ScoARCOCH2CO-SCoARCH=CH-CO-SCoA+CH3CO~SCoAR-CO~ScoAH2O

CoASHTCA

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoAATPH20呼吸链H20呼吸链

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoA3脂肪酸-氧化的要点:脂肪酸仅需一次活化，代价是消耗一个ATP的两个高能键。催化活化的脂酰CoA合成酶在线粒体外膜。活化后的长链脂酰CoA需要经过肉碱转移酶催化进入线粒体。所有脂肪酸-氧化的酶全部为线粒体酶。-氧化经历：脱氢、水化、再脱氢和硫解4个重复步骤。脂酰-CoA每经过一次循环失去两个碳原子，生成乙酰-CoA、NADH+H+和FADH2各一分子。5脂肪酸-氧化过程中的能量贮存以软脂酸（C16）为例：含有16个C原子的软脂酸需要经历7次-氧化，形成：

8个乙酰辅酶A经过TCA循环产生810=80个ATP7个NADH经过呼吸链产生72.5=17.5个ATP7个FADH2

经过呼吸链产生71.5=10.5个ATP脂肪酸活化：消耗2个高能键共形成106个ATP

β-氧化的功能产生ATP，其产生ATP的效率要高于葡萄糖。产生大量的H2O。这对于某些生活在干燥缺水环境的生物十分重要，像骆驼已将β-氧化作为获取水的一种特殊手段。酮体的概念脂肪酸β-氧化产物乙酰CoA,在肌肉中进入三羧酸循环，然后在肝细胞中可形成乙酰乙酸、β-羟丁酸、丙酮这三种物质统称为酮体。第三节脂类的合成代谢脂肪酸和甘油三酯的生物合成一脂肪酸的生物合成

肝脏、脂肪组织和乳腺中占优势，在胞液中进行，需CO2和柠檬酸参加。1.脂肪酸合成的碳源——乙酰CoA的转运

乙酰CoA

柠檬酸

三羧酸载体

胞液柠檬酸是乙酰CoA的载体三羧酸转运体系：2丙二酸单酰CoA(malonylCoA)的形成乙酰CoA是引物，丙二酸单酰CoA是合成用的底物。CO2+H2O

HCO3-+H+O