第六章-植物激素

植物信号与分子调控第六章激素的生物合成及信号转导植物G蛋白信号转导植物保卫细胞的信号感受和转导高等植物光控发育的分子基础植物向重性及信号转导

1植物激素与信号转导植物激素生长素（IAA）赤霉素（GA）细胞分裂素（CTK）脱落酸（ABA）乙烯（ETH）

20世纪30年代至今，在高等植物体内陆续发现多种具有植物激素作用的物质，但国际公认的为5大类为这几种。生长素类

生长素（auxin）是发现最早，研究最多的一类植物激素。一、生长素的发现和结构

Darwin父子的植物向光性试验

1880年，CharlesDarwin（英国，达尔文）父子以金丝雀虉草胚芽鞘为材料，进行植物向光性研究。

1934年，K．Kögl（荷兰，郭葛）等人从燕麦胚芽鞘中分离和纯化出了生长素，经鉴定为吲哚乙酸（indoleaceticacid，IAA）

CHHCHCCH2COOHCCNHCHCHC几种内源生长素的结构图生长素在植物体内分布和运输

1.生长素的分布

生长素主要集中在生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等）。在趋向衰老的组织和器官中甚少。生长素在植物体中的含量很低，植物组织中游离IAA的含量一般为10－100ng/gFW

。1）非极性运输：通过韧皮部进行的、与植物形态学方向无明显关系的运输方式。2）极性运输：局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间进行的短距离、仅能从植物体形态学上端运输到下端的方式。2.生长素在植物中的运输方式IAA的极性运输是一种主动运输过程：1）IAA的运输要消耗能量；2）IAA能逆浓度梯度运输；3）IAA的极性运输比普通扩散快；4）某些化合物能抑制IAA的极性运输IAA的化学渗透极性扩散假说：在细胞基端质膜中存在有专一性的生长素阴离子运输蛋白，能从细胞内单向输出IAA-；当IAA-进入细胞壁空间时，立即被质子化为IAAH；后者通过扩散作用，顺着浓度梯度由细胞壁进入其下部相邻细胞内，由于质子泵将H+泵出细胞，细胞质pH接近中性，IAAH解离，又产生IAA-，并扩散下移至细胞基部。生长素的存在形式生长素的存在形式束缚型游离型：游离型生长素不与任何物质结合，活性很高，是IAA发挥生物效应的存在形式。束缚型生长素是指与其它有机物质结合成复合物的生长素，没有活性。在植物体内的作用：1）作为IAA的贮藏形式；2）作为IAA的运输形式；3）解毒作用；4）防止氧化；5）调节游离IAA的含量。生长素的生物合成与降解

植物的茎尖是合成生长素的中心。植物体内合成生长素（IAA）的原料是：

色氨酸1.IAA生物合成色氨酸1/2O2NH3吲哚丙酮酸CO2吲哚乙醛H2O2H吲哚乙酸色胺CO21/2O2NH3吲哚乙腈H2ONH3①②③④

图7－7吲哚乙酸合成途径吲哚乙酰胺（细菌途径）NH3H2O吲哚乙酸合成途径2.生长素的降解

吲哚乙酸氧化酶(IAAoxidase)是一含铁的血红素蛋白，需要Mn2+和单元酚作辅基，一般酚类物质能抑制植物的生长。

2）光氧化强光下IAA被分解而失去活性，蓝光的破坏作用最强。A.脱羧降解B.不脱羧降解1）酶促降解1)促进生长特点：1.低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。2.不同器官对IAA敏感性：根>芽>茎3.离体器官效应明显，对整株效果不明显。010-1110-910-710-510-310-1+促进抑制-根芽茎生长素浓度（mol/L）生长素的生理效应

2)促进插条不定根的形成

生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。对照IAA3）对养分的调运作用生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性，用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。（A）草莓“果实”实际是一个膨胀的花柱，其生长是内“种子”生成的生长素调节的，这些“种子”其实是瘦果-真正的果实。（B）当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育（C）用IAA喷放没有瘦果的花柱恢复了其正常的生长发育。

4)生长素的其它效应如促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。生长素抑制了菜豆植株中腋芽的生长。（A）完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制（B）去除顶芽使得腋芽免疫顶端优势的影响（箭头）（C）对切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理（包含在明胶胶囊中）从而抑制了腋芽的生长。Auxin/cytokininratiocontrolsthegrowthofaxillarybuds生长素的作用机理（信号转导）(1)酸生长理论Acid-growthhypothesis(1)Auxinbindingprotein1PhospholipaseA2Lysophospholipid溶血磷脂ATP-protonpump生长素受体是生长素结合蛋白，根据在细胞中的存在位置不同，有两种：

存在于质膜上:酸生长理论的基础存在于细胞质(或细胞核)中:基因活化学说的基础。2.生长素的作用机理（信号转导）酸生长理论Acid-growthhypothesisAuxinactivatesATP-protonpump,causecellwallsolutionpHtodrop,whichwillactivateexpansinsExpansinsloosencellwallcomponent,celltakesupwaterandturgorpressureforcescelltoexpand.pH降低，水解酶或扩展素活化，壁可塑性增加，膨压降低，细胞吸水伸长。酸生长理论①原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化；②活化了的质子泵消耗能量（ATP），将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降；③在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要的方面）使细胞壁中的某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛；④细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。2.生长素的作用机理（信号转导）基因活化学说geneactivationhypothesis生长素受体是生长素结合蛋白，根据在细胞中的存在位置不同，有三种：内质网：ABP1；质膜：ABP2；液泡膜上：ABP3泛素连接酶的活化晚期基因的表达（转录因子的合成）生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式（原生转录因子的活化）基因活化学说：①生长素与质膜上或细胞质中的受体结合；②生长素-受体复合物诱发肌醇三磷酸（IP3）产生，IP3打开细胞器的钙通道，释放液泡中的Ca2+，增加细胞溶质Ca2+水平；③Ca2+进入液泡，置换出H+，刺激质膜ATP酶活性，使蛋白质磷酸化；④活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质-生长素复合物，移到细胞核，合成特殊mRNA，最后在核糖体形成蛋白质（酶），合成组成细胞质和细胞壁的物质，引起细胞的生长；第二节赤霉素类一、赤霉素的发现与化学结构1926年，黑泽英一（日本）在水稻恶苗病菌（赤霉菌）的培养液中发现能引起水稻徒长的物质。但没有命名，更没有确定其化学结构。

（一）发现1938年，薮田贞次郎和住木谕介（日本）首次从赤霉菌中提取结晶出这种强烈刺激植物生长的物质，并命名为赤霉素。但没有分析和证明其化学结构。

1959年，确定化学结构。

赤霉烷，4个环组成，含有19～20个的双萜类化合物。赤霉烷

BDCA（二）结构

目前，在高等植物体内已经发现的赤霉素有100多（125）种。其中19C的种类多于20C，生理活性也高于20C。

赤霉素分子中有一个游离的羧基，因此呈酸性。二、赤霉素分布和运输

在高等植物中几乎所有的器官和组织中均含有赤霉素。在生殖器官和生长旺盛的区域赤霉素含量高，活性也高。休眠器官GA含量极少，活性也低。植物所含GA的种类随植物种类和器官而异。分布运输GA的运输没有极性。根系合成GA可通过木质部向上运输，茎枝顶端合成GA可通过韧皮部向下运输，植株上部合成的GA可通过木质部与韧皮部分别向上与向下运输。三、GA的存在形式与合成植物合成GA的部位是幼芽、幼根、发育的幼果和种子。GA存在形式游离型束缚型GA的生物合成途径四、赤霉素的作用机理1.赤霉素调节生长素的水平有三种看法：1）GA促进IAA的生物合成；2）GA能抑制IAA氧化酶与过氧化物酶活性；3）GA能使束缚型IAA转变为游离型IAA。

剥离糊粉层细胞仔细研究表明，GA不但诱导α-淀粉酶产生，也诱导其他水解酶的产生。例如：蛋白酶、核酸酶等。萌发的大麦种子完整种子（有GA）胚乳淀粉水解去掉胚的种子（无GA）胚乳淀粉水解缓慢去掉胚的种子＋GA，胚乳淀粉水解2.GA诱导酶的生物合成

GA诱导α-淀粉酶的合成3.调节细胞壁中钙的水平赤霉素能使细胞壁中的钙离子进入胞质溶胶，导致细胞壁的钙水平下降。CaCl2和GA3对莴苣下胚轴生长速度的影响五、赤霉素的生理效应1.促进茎的伸长生长在GA的作用下，茎的伸长生长速度加快，但节间数目不变。GA对矮化豌豆幼苗茎伸长的作用2.促进抽薹和开花赤霉素能代替某些植物对低温和长日照的需要，诱导其抽薹和开花。GA处理对需冷胡萝卜变种的作用3.麦芽糖化啤酒生产中，用GA浸泡大麦种子直接诱导糊粉层细胞中酶的合成，不需要发芽过程。可节约粮食10%，缩短生产周期1～2天，啤酒的质量不受影响。4.促进果实生长及诱导无籽果实

5.打破休眠，促进发芽

促进包括营养繁殖器官（块茎、块根、鳞茎等）和种子的发芽。6.性别控制

GA可促进瓜类植物开雄花，多用于遗传育种方面。2.赤霉素作用机理

(1)诱导a-淀粉酶活化（信号转导）GA-stimulatedreleaseofa-amylasefrombarleyhalf-seeds.2.赤霉素作用机理

(1)诱导a-淀粉酶活化（信号转导）2.赤霉素作用机理

(2)

GA调节IAA水平GA可使内源IAA的水平增高（1）GA降低了IAA氧化酶的活性，（2）GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(色氨酸)增多。（3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。GA与IAA形成的关系双线箭头表示生物合成；虚线箭头表示调节部位。○表示促进；×表示抑制。大麦湖粉层中由赤霉素诱导的合成的结构模型。两条途径：1.Ca2+不依赖的cGMP途径,诱导a-淀粉酶基因转录；2.Ca2+依赖的钙调蛋白及蛋白激酶途径，改变膜透性，与a-淀粉酶分泌有关。三、细胞分裂素（CTK）1、细胞分裂素的生理效应

（1）促进细胞分裂生长素只促进核的分裂；细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用，赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期和S期。冠瘿菌的瘤块诱导进程(2)促进芽的分化烟草在不同浓度生长素与激幼素的培养下器官的形成的调整与生长。在低生长素与高的激动素浓度（下左）下形成芽。在高生长素与低的激动素浓度（上右）下形成根。在这两种激素的中间的或高浓度下（中间与下右），形成未分化的胼胝质。将拟南芥组织置于含生长素IBA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作次培养时，诱导根产生（左图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增（右图）。（3）促进细胞扩大生长素对萝卜子叶扩展的影响。这里本实验描述了光和细胞分裂素的作用是加性的。To表示了实验开始之前萌发的萝卜幼苗。离体的子叶在暗中或光下有加或不加2.5mM玉米素的情况下培养三天（T3）。在暗中或光照下，玉米素处理的子叶都比对照中的子叶扩展的大。细胞分裂素对萝卜叶膨大的作用右边的子叶用合成的细胞分裂素6-苄基氨基9-(四氢吡喃=2=基)嘌呤(100mg·L-1)处理(叶面涂施)，左边的是对照(转引自潘瑞炽，董愚得，植物生理学，1996)（4）促进侧芽发育，消除顶端优势CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。转ipt基因的烟草香脂冷杉上的众生枝（5）延缓叶片衰老细胞分裂素对黄瓜幼苗中氨基酸运动的效应一个不能被代谢的经过放射性标记的氨基酸，如氨基异丁酸以离散点的形式施用在这些幼苗各个植株的右侧子叶上。CTK可调动物质向处理部位运输,促进核酸、蛋白合成。CTK延缓衰老是由于CTK能延缓叶绿素和蛋白质的降解速度,稳定多聚核糖体,抑制核酸(DNA,RNA)酶及蛋白酶活性,保持膜完整性.2.细胞分裂素作用机理—拟南芥中的信号转导途径模式近年来的研究表明,在植物体内细胞分裂素是利用了一种类似于细菌中双元组分系统的途径将信号传递至下游元件的。在拟南芥中,首先是作为细胞分裂素受体的组氨酸激酶