两种趋异类型羊草幼苗期干旱生理响应的比较

两种趋异类型羊草幼苗期干旱生理响应的比较

1阴山山地灰绿型和黄对草地绿型羊草的分布特征羊草是多年生根草科的一种多年生根草，广泛分布于我国。它具有生产力高、抗旱、不育、耐盐碱、养分丰富、适应性强等生物生态特征。羊草适应性强、生态可逆性强、适应性强等特点。它能适应各种复杂的生活条件。从干旱到半干旱，从黑土、黑钙土、碱性草甸土和碱性草甸土的分布范围都分布得很大。在羊草分布区，灰绿和黄绿色植物的两种不同颜色的羊草都分布在小块堆中，但优势区域有一定的差异。在松草和延草地区，碱性草地主要占主导地位，而黄绿色草地和内蒙古草地的比例显著增加。在分类上，这两种植物是一种植物。过去没有人将它们分为变体或变形，但它们在繁殖过程中是稳定的，并且在生产性能上差异显著。羊草植物的颜色区别是羊草对不同环境的长期适应的结果。近年来，羊草的高度适应遗传多样性、光合生理特征、水分生理特征、营养器官变异和物种繁殖的差异。在前人工作的基础上，本文对两种羊草在干旱条件下的生理反应进行了比较研究。在从生理上，探讨了两种羊草对水条件的适应性，即羊草生态形态的理论依据，对干旱羊草品种和生产实践中的两个羊草类型提供了理论依据，对提高羊草的抗旱性和生产实践有重要意义。2材料和方法2.1实验材料与方法供试种子采自吉林省西北部、松嫩平原的东南部前郭草原站基地的同一片天然草甸,地处123°35′～123°18′E,44°17′～45°28′N.该地区属半干旱温带季风型气候,年平均温度4.5℃,年均降水量450mm,70%集中在6～9月,年蒸发量约为年降水量的3.5倍,土壤为盐碱化草甸土,pH在8.0～9.0之间,小地形差异不明显.植被类型为草甸草原,羊草群落分布广泛.于1999年7月中旬采集,2000年5月～6月进行盆栽实验.播种前将种子在0.01%HgCl中浸泡10min杀菌消毒,再用清水冲洗干净,用砂培法在室外自然条件下培养.发芽后,每两天浇一次Hoagland全营养液,每天8∶00补水.每盆定苗40株,共育苗54盆.2.2冲淤试验peg出苗后8周,分别选取长势一致的灰绿型羊草与黄绿型羊草材料各24盆,随机分为8组,把试验材料和沙子从盆中一起倒出,用清水冲洗干净,尽量保持根的完整性,用滤纸吸去清水放入聚乙二醇(PEG)胁迫处理液中.处理液的PEG浓度分别为0,2.5,5,7.5,10,15,20和25%.每组处理重复3次.处理时间为24h.2.3含水率、膜透性及脯氨酸含量的测定测定每一处理样品植株的鲜重,80℃烘至恒重后再称干重,计算植株的含水率.含水率(%)=(鲜重-干重)/鲜重×100%叶绿素的测定见文献;细胞膜透性的测定参考赵可夫方法;游离脯氨酸含量的测定见文献;离子含量的测定用离子色谱法.2.4y=a+bx直线回归分析将相同处理的数据取平均值,计算变异系数.各项生理指标和PEG浓度之间进行y=a+bx直线回归分析.对灰绿型和黄绿型的干旱生理指标进行配对t检验和判别分析.对各项生理指标进行因子分析.3结果与分析3.1干旱胁迫对植物基质元素的影响含水率是植物耐旱性的重要指标.由图1a可以看出,在干旱胁迫条件下,两种趋异类型羊草植株含水率随胁强增强而逐渐缓慢下降.这是因为随PEG胁迫浓度的增加,环境中的水势逐渐降低,水由水势高的地方向水势低的地方流动,导致植物体内水分含量减少.经回归分析,灰绿型和黄绿型羊草的植株含水率与干旱胁迫的胁强之间呈极显著负相关.拟合方程中的b值表示随干旱胁迫胁强的增强,植株含水率的变化速率,b值越大表明植物体的持水能力越小,抗旱能力越弱.黄绿型羊草(b=0.5918)是灰绿型羊草的(b=0.4232)的1.3984倍,表明在相同干旱胁迫条件下,灰绿型羊草的体内保水程度大于黄绿型羊草.植株鲜重灰绿型的变异系数(72.4076%)比黄绿型的(17.7628%)高3.1倍,说明灰绿型羊草的耐旱程度大于黄绿型羊草.3.2干旱胁迫对叶片电解质外渗率的影响植物质膜特性是植物生理功能的一个重要生理指标,许多胁迫的伤害最终都体现在细胞膜的结构和功能上.由图1b可以看出,灰绿型和黄绿型羊草的电解质外渗率在低胁强条件下,电解质外渗率变化较小,随干旱胁迫胁强增强而增大,经回归分析,灰绿型羊草和黄绿型羊草叶片电解质外渗率与干旱胁迫胁强之间呈显著或极显著正相关.拟合方程中的b值是叶片电解质外渗率随胁强变化的速率,灰绿型羊草(b=3.4143)大于黄绿型羊草(b=2.3975),表明在相同干旱胁迫条件下,灰绿型羊草的细胞膜受破坏程度大于黄绿型羊草.灰绿型叶片电解质外渗率的变异系数(83.3621%)比黄绿型的(118.8751%)小43%,也表明灰绿型羊草的耐旱程度小于黄绿型羊草.3.3灰绿型羊草抗旱性综合能力的回归分析叶绿素是植物光合作用的重要条件之一,在一定程度上反应植物的生产能力.由图2可见,在干旱胁迫条件下,灰绿型羊草和黄绿型羊草叶片叶绿素a(CA)、叶绿素b(CB)和总叶绿素含量(CA+B)均随胁强增强而增加,表明两种趋异类型羊草均有较强的抗旱能力.经回归分析,灰绿型羊草叶片的CA、CB、CA+B和黄绿型羊草的CA、CB、CA+B与干旱胁迫胁强之间关系呈直线y=a+bx变化,均达到显著或极显著正相关.拟合方程中的b值为叶绿素随胁强变化的速率.灰绿型羊草叶片CA为b=0.7495,CB为b=0.4983,CA+B为b=1.2481,均大于黄绿型羊草(b=0.5786、b=0.283和b=1.2115),表明灰绿型羊草在干旱情况下的光合能力强于黄绿型羊草.灰绿型羊草叶片CA/CB与胁强之间呈显著负相关,即当PEG浓度每增加1%,灰绿型羊草叶片CA/CB降低0.0374mg·g-1,而黄绿型羊草叶片CA/CB与胁强之间均没有明显的规律性,由此也反映了灰绿型羊草的抗旱光合调节能力比黄绿型羊草强.3.4脯氨酸及总离子型脯氨酸一般被认为是一种在逆境条件下的小分子渗透调节物质,这种结论适合于大多数植物其含量越高植物体的抗逆能力越强.只有少数植物在逆境条件下的脯氨酸含量没有变化,因此不能作为衡量抗逆能力的指标.在本研究的干旱胁迫条件下,灰绿型羊草和黄绿型羊草体内脯氨酸含量均随胁强增强有不同程度的增加,因此脯氨酸可作为衡量羊草抗旱能力的指标.灰绿型羊草体内最高脯氨酸含量比对照增加1.15倍,黄绿型羊草增加了0.69倍,灰绿型羊草体内脯氨酸含量高于黄绿型羊草(图3),表明两种趋异类型羊草本身均具有耐旱性,其中灰绿型羊草的渗透调节能力强于黄绿型.从体内脯氨酸的变异系数可见,灰绿型(31.7592%)比黄绿型(28.8203%)高10%,表明前者的抗旱能力强于后者.经回归分析,灰绿型和黄绿型羊草体内Na+、K+、Mg2+、Ca2+、NO3-、SO42-6种离子与干旱胁迫胁强之间关系不显著,但在相同胁迫条件下,植株体内6种离子的变异系数均以灰绿型大于黄绿型在6%～4.06倍之间(表1).在一定意义上,植物体内的矿质营养元素的变异系数越大,在逆境中转化为可利用物质的可能性越大.这反映了这些离子均不是干旱胁迫的敏感物质,同时也表明灰绿型羊草的抗逆能力比黄绿型羊草强.4干旱胁迫对植物抗旱性的影响水是植物生命活动所必需的重要物质,一切生理生化反应均需水的参与或作为介质.水的缺少势必将影响植物的正常生长,甚至危及生命.在干旱胁迫条件下,从植株含水率、植株鲜重、叶绿素含量、脯氨酸、Na+、K+、Mg2+、Ca2+、NO3-、SO42-等生理指标来看,灰绿型羊草的耐旱能力强于黄绿型;而从细胞膜透性来看,黄绿型的耐旱程度则又强于灰绿型.经因子分析,只有脯氨酸是两种趋异类型羊草干旱胁迫生理反应的最重要因子,而脯氨酸又是植物抗旱能力的重要衡量指标,结合大多数生理指标的变异系数均表现为灰绿型高于黄绿型,综合评定灰绿型羊草的耐旱能力比黄绿型羊草强.配对t检验结果表明,在干旱胁迫下灰绿型和黄绿型羊草的电解质外渗率、脯氨酸、植株含水率、植株鲜重、SO42-、NO3-之间均有显著或极显著差异(P=0.032～0.000).经判别分析,灰绿型的判别率为87.5%,黄绿型的达100%,表明灰绿型羊草和黄绿型羊草在干旱条件下的生理反应已产生明显分化,而且这种分化是带有遗传特性的.生态型作为生态学单位被提出来,是同一物种的分化,Turesson将之定义为适应于特殊生境而发生遗传型或基因型反应而形成的生态种.同一种植物的不同生态型是适应不同生境的结果.羊草是生态幅度较宽的种,其分布范围内的环境条件,如气候、地貌、土壤等因