植物呼吸代谢 完整版

植物的呼吸代谢（RespirationMetabolisminPlants)植物特有的呼吸代谢途径呼吸作用的生理指标及其影响因素植物呼吸作用与农业生产意义：为植物生命活动提供能量；为植物体内其它重要有机物质合

成提供原料，是植物代谢的中心；在植物抗病免疫方面起作用。呼吸种类：有氧呼吸

（aerobicrespiration）无氧呼吸

（anaerobicrespiration）呼吸代谢过程包括：

底物的降解（底物氧化）

和能量产生（末端氧化）呼吸代谢－－－－底物氧化途径EMPpathway磷酸果糖激酶磷酸甘油酸激酶丙酮酸激酶1.Pyrophosphate-dependentphosphofructokinase(焦磷酸依赖的磷酸果糖激酶)3.Phosphoenlpyruvate

phosphatase(由液泡定位的PEP磷酸酶催化的PEP→丙酮酸)2.Nonphosphorylating-glyceraldehyde-3-phosphate

dehydrogenase(由非磷酸化的3-磷酸甘油醛脱氢酶催化的3-GAP→3-PGA)4.PEP可以被PEPC羧化形成OAA，还原为苹果酸后，进入线粒体后被氧化。植物糖酵解过程有多条支路生物共有途径多条支路存在保证了植物代谢和生长发育的灵活性。如植物在磷酸饥饿的胁迫下，能基本正常生长。缺少丙酮酸激酶,动物不能正常存活,而缺失丙酮酸激酶的转基因烟草则可以基本正常生长。The

TCA

cycle植物产生ATP动物产生GTP植物：线粒体中富含NAD+-苹果酸酶在细胞基质和叶绿体基质中进行,占全部呼吸代谢5%-50%。6G6P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi戊糖磷酸途径(Pentosephosphatepathway,PPP)（1）为需要NADPH的生物合成过程（如脂肪酸、固醇合成）提供还原剂。（特别是非绿色组织）。（2）中间产物Ru5P、R5P是核苷酸原料E4P与PEP是合成莽草酸的原料，进一步合成芳香族氨基酸，由芳香族氨基酸合成与生长、抗病性有关的生长素、木质素、绿原酸、咖啡酸。病害、干旱、受伤、衰老时，PPP大大增强。植物体中PPP途径的特点（3）该途径的中间产物如丙、丁、戊、己、庚糖与卡尔文循环的中间产物相同，在叶片发育早期，该途径可能为光合碳循环提供中间产物。（4）G-6-P脱氢酶活性调节:受NADPH/NADP+比值调节；比值高，该酶活性被抑制。（5）光下叶绿体中PPP被抑制。细胞色素呼吸链能量产生植物细胞色素呼吸链支路支路一支路二(P/O≤2)(P/O≤2)植物线粒体中，存在特殊的NAD(P)H氧化酶，对NADH亲和力远低于complexI。支路一：在线粒体内膜的外侧，存在NAD(P)H脱氢酶(单亚基，受Ca2+激活)，将胞质中的NADH或NADPH电子传递给UQ。

支路二：特殊的NAD(P)H脱氢酶，在线粒体内膜内侧存在鱼藤酮不敏感的NAD(P)H氧化途径。可能当复合体I负荷过度时,或逆境下受到破坏时起作用。鱼滕酮

电子传递途径如下：NADHFMN-FeSUQ…………O2FP

AlternativeOxidaseO2交替氧化酶(AO)：位于线粒体内膜，含铁，活性受水杨基羟肟酸等抑制。以二聚体存在，有氧化型和还原型两种，对氧的亲和力低。植物中的抗氰呼吸高等植物存在着氰化物不敏感的呼吸，即在氰化物存在时仍有一定呼吸作用，称为抗氰呼吸（交替途径，alternativepathway）。交替氧化酶①增温、放热促进开花、授粉、种子萌发等。天南星科植物的佛焰花序海芋抗氰呼吸的生理意义：②抵御逆境④平衡细胞碳代谢和电子传递间的供求关系当呼吸底物积累大于生长、储存、ATP合成需要时，通过该途径将多余能量消耗掉。③增加乙烯生成、促进果实成熟、促进衰老。末端氧化系统的多样性

参与生物氧化反应的有多种氧化酶，其中处于呼吸链一系列氧化还原反应最末端，能活化分子态氧的酶被称为末端氧化酶(terminaloxidase)。

（1）线粒体内的末端氧化酶

①细胞色素氧化酶②抗氰氧化酶（交替氧化酶）（2）线粒体外的末端氧化酶

①多酚氧化酶

②抗坏血酸氧化酶

③乙醇酸氧化酶体系④过氧化物酶和过氧化氢酶细胞色素氧化酶

植物体内最主要的末端氧化酶，其作用是将Cyta中的电子传递给O2，它与O2的亲和力最高。（1）线粒体内的末端氧化酶在幼嫩组织中较活跃，在成熟组织中活性较小。通常呼吸作用中耗氧量的80%由这种酶承担。该酶易受CN-、CO和N3-的抑制。抗氰氧化酶(交替氧化酶)

将UQH2的电子传递给O2，该酶对O2的亲和力低。

在日常生活和生产活动中，经常要采取一些措施抑制褐变，或利用酚氧化酶的活动产生特定的颜色。（2）线粒体外的末端氧化酶

多酚氧化酶(polyphenoloxidase)：是含铜的酶，存在于质体和微体中，催化酚类物质为醌类物质。抗坏血酸氧化酶(ascorbicacidoxidase)含铜氧化酶，位于细胞质或与细胞壁相结合。乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)：

一种黄素蛋白，存在于过氧化体中，催化乙醇酸氧化为乙醛酸的反应，在光呼吸及水稻根部氧化还原反应中起重要作用。

都为铁卟啉的蛋白质；过氧化物酶催化H2O2对芳香族胺类或酚类化合物的氧化；过氧化氢酶催化H2O2的分解。过氧化物酶与过氧化氢酶(peroxidaseandcatalase)呼吸作用的生理指标呼吸底物在呼吸过程中释放的CO2的量和吸收的O2的量的比值称为呼吸商（respiratoryquotient,RQ）。RQ＝放出CO2量吸收O2量呼吸作用的指标及影响植物呼吸的因素当呼吸底物为碳水化合物且又被彻底氧化时，其RQ为1；当呼吸底物为脂肪(脂肪酸)、蛋白质等分子中含还原程度较高的物质时(H/O大)，RQ＜1；

棕榈酸

C16H32O2+23O2→16CO2+16H2ORQ=16/23=0.7

若呼吸底物为有机酸等氧化程度较高的物质时，RQ＞1。葡萄糖

C6H12O6

+6O2→6CO2+6H2ORQ=6/6=1.0柠檬酸

C6H8O7＋4.5O2→6CO2＋4H2ORQ=6/4.5=1.33小麦和亚麻种子萌发及幼苗生长过程中呼吸商的变化RQ先低后高？（二）、呼吸速率(respiratoryrate)又称呼吸强度，指单位重量的呼吸材料在单位时间内进行呼吸所消耗的O2或释放的CO2的量。常用的单位有μmol·g-1·h-1果实成熟过程中，在一定时期，呼吸速率会突然升高，然后又迅速下降，这一现象称为呼吸跃变(respiratoryclimacteric)。影响植物呼吸的外界因素（1）、光照（2）、温度（3）、氧（4）、二氧化碳（5）、伤害（6）、离子（7）、水光合作用，光呼吸与呼吸作用的关系最高点：35-45℃；最适点：25℃-35℃伤呼吸盐呼吸种子含水量与呼吸作用的关系植物呼吸作用与农业生产的关系1.种子贮藏与呼吸作用

油料种子含水量在8％～9％，淀粉种子含水量在12％～14％。亚麻玉米小麦谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响种子贮藏的控制控制微生物活动。提高CO2浓度，降低O2的含量，控制种子的呼吸速率。气调法进行粮食贮藏，对密闭粮仓中的空气抽出，再充入氮气，来抑制呼吸。2.果实成熟时的呼吸与果蔬贮藏

乙烯是呼吸跃变发生的原因，通过气相色谱证明，果实内部乙烯浓度达0.1g.L-1就表现出催熟作用。

果实贮藏时，设法抑制呼吸高峰出现，防止其变软。食用时，可用乙烯诱导呼吸高峰出现。蔬菜和果实