我国长毛兔育种成就与存在问题

我国长毛兔育种成就与存在问题

在中国，长毛兔子的饲养和使用始于20世纪50年代，在80年代在全国迅速发展。目前，中国长毛兔子的饲养量占世界的90%以上，占兔子产量的95%以上。这些成绩的取得除饲养数量的增加、饲料工业的发展、饲养与环境条件的改善外,长毛兔的品种选育及遗传改良也起着举足轻重的作用。自中系长毛兔1959年正式通过鉴定以来,经过业内人士50多年的努力,我国长毛兔品种的选育工作取得了显著成效,个体年产毛量有了较大的提高,很多长毛兔饲养区出现了特高产的个体和群体,少数个体和群体的产毛量已超过了世界最高水平。我国长毛兔育种工作起始于建国前后,在上世纪90年代达到高峰,取得了令世界瞩目的发展和成就。上海、安徽、浙江、江苏、山东等省的科研院校或毛兔生产企业,先后培育出了“唐行”(上海),“皖I系、II系”(安徽),“珍珠”(山东),“镇海巨高”(浙江)长毛兔,以及中国粗毛型长毛兔新品系———“苏I系”、“浙系”和“皖III系”等长毛兔新品种(系)。2009年国家兔产业技术体系启动以来,浙系、皖系长毛兔先后通过国家畜禽遗传资源委员会审定,标志着我国长毛兔育种工作进入又一辉煌时期。但在长毛兔育种中存在重体重和产毛性状的提高,轻繁殖和产毛率性状的提高等问题。本文综述了建国以来我国长毛兔育种取得的主要成绩,并就存在的问题进行了探讨,以期对后续长毛兔育种工作有所指导和借鉴。1品种鉴定难家兔育种领域有关品种、品系的概念问题,长期以来,我国业内存在一定的争议。国内传统观念认为,世界上长毛兔只有一个品种,即安哥拉兔。德国培育的安哥拉兔、法国培育的安哥拉兔、中国培育的安哥拉兔等不同类型的安哥拉兔,均在我国被称为不同的品系,被冠以“德系安哥拉兔”、“法系安哥拉兔”、“英系安哥拉兔”、“中系安哥拉兔”等。而目前国外大多数资料将这些不同类型的安哥拉兔视为不同的品种,如美国家兔育种者协会编辑出版的《世界家兔品种及其育成历史》一书,“中系安哥拉兔”是其中唯一记载的中国家兔品种。由此看出,国内对长毛兔品种、品系的认识存在误区。2006年农业部出台《畜禽新品种配套系审定和畜禽遗传资源鉴定办法》和国家畜禽遗传资源委员会制定的《畜禽新品种配套系审定和畜禽遗传资源鉴定技术规范(试行)》颁布实施后,业内逐渐统一了认识,认为长毛兔可以有不同的品种。故此,2006年前通过省级以上鉴定育成的长毛兔一般称品系,以后通过国家畜禽遗传资源委员会审定的称品种。纵观我国已有文献资料记载的长毛兔育成品种,其培育单位存在两种类型,一类以农业大学等高等农业院校或省级农业科学院畜牧兽医研究所为主体,另一类以长毛兔主产区长毛兔养殖公司或个人为主体。两者比较而言,在育种方法、育种方案、技术水平、政府资金投入等方面,前者具有明显优势。1.1大学和研究所的品种系1.1.1中系菲尔德兔国内最早育成的长毛兔品种为中系安哥拉兔(中系长毛兔),系江、浙、沪地区引进法系和英系安哥拉兔导入中国白兔血液选育而成,1959年通过鉴定,命名为中系安哥拉兔。该兔属小型毛用兔,是在美国家兔育种者协会编辑出版的《世界家兔品种及其育成历史》中唯一记载的中国家兔品种,以“全耳毛,狮子头,老虎爪”为主要特征,其成年体重(2.5~3.5kg)、年产毛量(公兔220~250g,母兔300~350g)等生产性状与国内后来育成的品种相比差距很大,但中系安哥拉兔及其杂交后代成为国内培育长毛兔新品种(系)的重要育种素材,我国先后育成的长毛兔新品种(系)均含有中系安哥拉兔的血缘。1.1.2我国粗毛型长毛兔品种的选育上世纪80年代中后期,市场上粗毛率15%以上的兔毛一直供不应求,其价格比一般兔毛高出40%以上。但当时国内外尚无一种兼备粗毛率高(15%以上)、产毛量高(800g以上)的粗毛型长毛兔。法系安哥拉兔虽是当时国际上唯一的粗毛率较高的粗毛型长毛兔,在法国采用拉毛技术采毛,粗毛率在20%左右,但引入我国饲养后,用剪毛技术采毛,粗毛率仅12%~15%,且年产毛量低,约600g。同时,该品种在法国数量很少,为了保种,已限制对外出口。为保持我国兔毛在国际市场上的优势,满足国内外毛纺织业的需要,在80年代中后期,以江苏、浙江、安徽3省农科院为代表的国内部分科研机构先后开展了提高长毛兔粗毛率的研究,采用不同杂交方法,培育粗毛型长毛兔。3省以德系安哥拉兔为主体,导入法系安哥拉兔、SAB兔、新西兰白兔的粗毛基因,进行品种(系)间杂交创新、横交、继代选育,历经8年5个世代选育,分别培育出遗传性能稳定、具有双高特性(高粗毛率、高产毛量)的粗毛型长毛兔新品系。至1997年底,3省协作完成了“八五”农业部重点项目“粗毛型长毛兔新品系培育”的研究任务,培育出苏I系、浙系、皖Ⅲ系等3个品系的粗毛型长毛兔。其中,苏I系粗毛兔,平均粗毛率15.71%,产毛量898g,成年(11月龄)体重4505g,粗毛率和产毛量的遗传力分别为0.1340和0.2950;浙系粗毛兔,平均粗毛率15.94%,产毛量959g,成年(11月龄)体重4023g,粗毛率和产毛量的遗传力分别为0.1312和0.2648;皖Ⅲ系粗毛兔,平均粗毛率15.14%,产毛量1012g,成年(11月龄)体重4117g,粗毛率和产毛量的遗传力分别为0.2124和0.3296。中国粗毛型长毛兔新品系的成功选育是我国长毛兔育种历史上引人瞩目的一件大事。1.1.3长毛兔的选育研究在中国粗毛型长毛兔新品系开始培育之前,有文献报道山东莱阳农学院、烟台市珍珠长毛兔良种场于70年代末期开始进行了提高长毛兔粗毛率和产毛量的选育研究,主要以本地饲养的已提纯复壮的优良长毛兔为母本,德系长毛兔和唐行长毛兔为父本,采用三元杂交、多次选育、阶段育种、自群繁殖5个世代,培育出了珍珠长毛兔。该兔为粗毛型长毛兔,成年兔体重平均5239g,年产毛量1420g,粗毛率22.2%,胎产活仔数7.28只。1.1.4德系、白兔的增殖培养从1982年开始,由山东农业大学和山东茌平县畜牧局利用开放式混合世代核心群育种方法,在分布于山东省茌平县的中系安哥拉兔和中国白兔中先后两次导入德系安哥拉兔的血液,1992年至1994年又导入上海南汇唐行系和浙江粗毛型长毛兔的血液,1994—2000年横交固定,培育成鲁西茌平长毛兔。该兔成年公、母兔体重分别为4.59kg和5.15kg,成年公、母兔年产毛量分别为1331.97g和1388.12g。1.1.5选优训兔,活仔数荥经长毛兔新品系的培育,起始于上世纪的80年代中期,起初主要为群选群育,2000年正式立项,由四川省荥经县畜牧局、四川农业大学、雅安市畜牧食品局联合开展系统选育。经过4世代的选育,2005年2月通过四川省畜禽品种委员会审定,荥经长毛兔成年公兔体重4.0kg,母兔4.5kg;窝产活仔数6.49只;成年兔年产毛量1443g,产毛率36.6%,料毛比39∶1,粗毛率13.7%。1.1.6育种核心基础群的构建1990年前后山东农业大学、山东省蒙阴县畜牧局以德系长毛兔为母本,先导入哈白兔血液,再迁入浙系兔、法系兔基因,从5000余只杂种后代中选择360只优秀个体(公母比为1:5)组建育种核心基础群,经5个世代的系统选育,培育出沂蒙巨型长毛兔。该品系1998年通过山东省省级成果鉴定,核心群成年公兔体重5120g,母兔5385g,窝产活仔数7.43只,年产毛量1830g,粗毛率18.20%,料毛比42.5∶1。1.1.7品种品系1992年山东农业大学、山东省泰安市郊区畜牧局等几家单位联合开展了鲁南泰山长毛兔的育种工作,1999年通过山东省畜禽品种审定委员会审定并定命为“鲁南泰山粗毛型长毛兔新品系”。该品系长毛兔以德系、法系安哥拉、沪2071系和GSAB兔为育种素材,通过合成杂交的方式建立了选育基础群,实施半开放式核心群世代选育,经过5个世代选育而成。该品系长毛兔平均年产毛量1704g,粗毛率20.11%,料毛比40.33∶1,成年体重5.5kg,平均窝产仔7.36只。1.1.8浙系长毛兔品种选育浙系长毛兔采用多品种杂交选育,并经种群选择、继代选育、群选群育、系统培育等技术,结合良种兔人工授精配种繁殖等措施,经4个世代选育,形成拥有嵊州系、镇海系、平阳系3个品系的浙系长毛兔新品种,并于2010年7月通过了国家畜禽遗传资源委员会的品种审定。成年(11月龄)公兔体重5282g,母兔5459g;公兔年产毛量1957g,母兔2178g;胎均产仔数6.8只±1.7只。1.1.9国家畜禽新品种安徽省农业科学院畜牧兽医研究所从1982年开始采用杂交育种的方法,通过德系安哥拉兔、新西兰白兔两品种间杂交以及20多年的继代选育培育而成,并于2010年通过了国家级畜禽新品种审定(证书号为:(农07)新品种证字第3号)。该品种兔体型中等,11月龄体重4258.26g,年产毛量公、母兔分别为1114.96g和1152.12g;11月龄刀剪毛粗毛率公母兔分别为16.2%和17.8%。皖系长毛兔属中型粗毛型长毛兔,在成年体重、产毛量等生产性能指标方面略低于浙系和其他长毛兔品种(系),但皖系长毛兔在育种过程中采用综合指数选择法,其耐粗性、抗病性等综合性能较好。1.2从社区中选择村庄系1.2.1建立兔杂交品种系由浙江宁波镇海种兔场选用浙江当地体型大、产毛量较高的长毛兔优良个体与德系安哥拉兔杂交,经10余年持续选育而成。2000年通过省级新品系审定。同年,全国家兔育种委员会组织专家对该兔生产性能现场测定,公兔平均体重5111g、母兔平均体重5197g,公兔平均估测年产毛量1715g、母兔平均估测年产毛量1940g。1.2.2烟台系长毛兔的选育1983年开始,烟台市畜牧局、烟台发达兔业公司、烟台市莱山区解甲镇兽医站在烟台本地长毛兔提纯复壮的基础上,与德系和法系长毛兔杂交,采用继代选育法历时10余年培育成了烟台系长毛兔。该品系长毛兔1997年通过省级验收和鉴定,11月龄体重5520g,成年兔年产毛量平均1717.6g,公兔1674g,母兔1740g,粗毛率高达27.71%。1.2.3优良性状的选育、采毛1985年春季浙江省海盐县曹金泉长毛兔良种场选用优质高产的细毛型德系长毛兔作为母本,世界著名的粗毛型法系长毛兔作为父本,配组杂交,再从杂交后代中以体型、产毛量、毛质与采毛难易4项指标,选择适合要求的优良母兔与优良公兔连续进行五代回交,使德、法两系长毛兔的优良遗传性状进行基因重组,从中选择综合性状优良的个体,再进行横交固定,历经18个春秋的严格选配、精心培育而成。金燕长毛兔成年公母兔平均体重5kg左右,产毛量1.5~2.0kg,粗毛率10%~12%。1.2.4“653”型钢长毛兔“653”1990年河南省西平县畜牧局与有关大专院校共同合作,以德系、浙系和西平本地长毛兔为亲本组建0世代育种核心群,经4个世代选育,于1995年育成一长毛兔新品系,命名为“953”巨型长毛兔。该品系1997年11月通过全国家兔育种委员会的评审鉴定,4世代成年兔12月龄平均体重4886g±575g,平均产毛量1120g±172g,粗毛率11.7%,料毛比50.8∶1,胎产活仔兔7.26只±2.40只;也有报道该兔成年平均体重达5386.2g,平均年产毛量1425g,料毛比43∶1。1.2.5利用细毛型长毛兔选育1995年浙江省嵊州市畜产品有限公司利用嵊州长毛兔选育群绒毛质量好、体型大、繁殖率高、抗病力强、适应性好等优点与德系安哥拉兔进行进一步杂交、回交和横交固定以培育细毛型长毛兔新品种。1996年组建0世代,经过8个世代的选育,育成A、B、C等3个具有不同特征的细毛型长毛兔品系,成功培育出一个绒毛质量优、产毛量高、体型大、粗毛含量低的细毛型长毛兔新品种,于2006年通过了浙江省畜禽新品种审定。1.2.6成年公兔与母兔生长情况豫系长毛兔由河南省台前县良种长毛兔繁育总场历经20余年培育而成,2005年通过河南省科技厅验收鉴定,成年公兔平均体重5130g,成年母兔体重5556.4g;成年公兔年均产毛量1925g,成年母兔年均产毛量2015g;粗毛率16.1%;胎均产仔8.6只,胎均产活仔8.3只;料毛比41.66:1。1.2.7窝产仔、窝产仔山东省莱芜市畜收兽医科研所经过5年4个世代选育,培育出具有独特外貌标记(黑耳、黑鼻)的核心群3000只,2000年通过山东省科技厅验收鉴定,成年兔平均体重5896g,粗毛率21.35%,窝产仔8.72只。群选群育的长毛兔品种(系)除上列由长毛兔养殖公司(场)和市级地方畜牧兽医科研所培育的长毛兔品种(系)外,国内很多个人或长毛兔养殖场在相关专家指导下也报道培育了一些长毛兔品种(系),有文献报道的主要有:上海市南汇县盐仓镇陆楼村5组郁龙璋培育的673系巨型长毛兔、上海市南汇县祝桥镇戴云鳌联谊长毛兔总场戴云鳌培育的2071型中国长毛兔新品系、山东省莱州市珍珠镇邱家村青年农民邱广基培育的珍珠系粗毛型长毛兔、浙江省平阳县全盛兔业有限公司培育的平阳粗高长毛兔等等。1.3年生兔产毛兔90年代中期,山东省莱芜市畜牧兽医科研所以莱芜长毛兔为基础,引进哈白兔、法系长毛兔、德系长毛兔,开展了长毛兔配套系的研究,至2001年经配合力测定,建立了两个配套系:父系,成年长毛兔平均体重5344.26g,年均产毛量1648.74g,粗毛率19.82%;母系,成年长毛兔平均体重5027.31g,年均产毛量1585.74g,粗毛率21.79%,窝产仔8.72只;两系杂交商品代,成年长毛兔平均体重5574.26g,年均产毛量1734.32g,粗毛率22.64%,料毛比42.5∶1。综上可以看出,在国内现已育成、并有文献可查的长毛兔品种应该超过20个,其中山东省育成品种(系)7个、配套系1个,浙江省育成5个,河南省育成2个,上海市育成3个,安徽省、四川省各育成1个。但上述长毛兔品种(系)除浙系长毛兔、皖系长毛兔通过国家畜禽新品种审定,苏Ⅰ系通过国家畜禽遗传资源鉴定外,国内育成的长毛兔品种(系)多数只通过省级或更低等级的验收鉴定,在一定程度上缺乏科学性和可信性。但不可否认的是这些长毛兔品种(系)的育成在一定程度上丰富了我国长毛兔遗传资源,为国内长毛兔的生产和发展做出了重大贡献。1.4彩色长毛兔的开发安哥拉兔多为白色被毛,世界各国广为饲养,也有彩色被毛,我国通称为彩色长毛免,但饲养量较少。1987年浙江省上虞县土产公司首先从美国引进,1990年上海川沙县高桥有公司从浙江省上虞县土产公司接手开发彩色长毛兔,但始终未成气候。1992年有媒体报道四川省石柱县培育出自己的具有13种毛色的彩色长毛兔,填补了国内空白。2002年,又有媒体报道烟台美吉尔兔业有限公司培育出美吉尔彩色长毛兔,宣称是国内大型毛用天然彩色品种,毛色为棕、黄、黑、灰、蓝等单体色彩。但就生产实际而言,业内普遍认为彩色长毛兔多为商业行为,以炒作成分居多,其育种方案、育种进程等存疑。2岁长毛兔商品种间的基因型应用国内家兔的分子育种研究相对其他畜禽严重滞后,而长毛兔的分子育种相比肉兔、獭兔亦显落后。目前,在长毛兔分子育种领域主要开展了利用微卫星标记技术分析长毛兔的遗传多样性及微卫星座位与长毛兔生产性能相关性等研究。朱满兴等利用微卫星标记技术,分析了皖系长毛兔的遗传多样性和4个微卫星座位与1岁时产毛量之间的关系。结果表明:皖系长毛兔4个微卫星座位上平均检测到4.5(3~6)个等位基因,平均杂合度0.680(0.630~0.721),平均多态信息含量0.642(0.559~0.705);So133微卫星座位与1岁时产毛量呈显著相关(P<0.05),其中基因型为AD和BD的个体1岁时产毛量与其他3种基因型个体间均存在显著差异(P<0.05);其他3个微卫星座位(Sat4,Sat13,So144)与1岁时产毛量相关不显著(P>0.05)。林玉梅等研究测定了200只长毛兔4个微卫星座位的基因型及粗毛率、细毛长度、粗毛长度、细毛直径和粗毛直径等5个兔毛质量的表型性状。结果表明:SAT7座位的不同基因型对粗毛直径与细毛直径有显著的影响(P<0.05)。其余微卫星座位的不同基因型对各性状的影响均不显著(P>0.05)。吴添文等采用15个微卫星标记,对美系獭兔和苏I系粗毛型长毛兔进行了遗传多样性分析。结果显示:苏I系粗毛型长毛兔的15个微卫星座位均表现出较好的多态性,平均等位基因数和有效等位基因数分别为5.1330个±1.2459个和3.7506个±0.8081个,群体期望杂合度和多态信息含量平均值分别为0.7270±0.0709和0.6750±0.0824,群体内近交系数平均-0.2300±0.0030。翟频等研究了苏系长毛兔群体12个微卫星座位多态性与1岁兔产毛量之间的关系。结果表明:苏系长毛兔群体12个微卫星座位上平均检测到5.0833个等位基因,平均有效等位基因数3.689个,平均基因杂合度为0.7199,平均多态信息含量0.6663。利用最小二乘法分析发现,在D3Utr2座位上,398/424基因型个体的产毛量显著低于388/424基因型和404/434基因型个体的产毛量(P<0.05);在D7Utry微卫星座位上,163/163基因型个体的产毛量显著高于139/139基因型和139/163基因型个体的产毛量(P<0.05)。赵进等对176只长毛兔群体的Kappa-casein基因的基因型和基因频率进行了检测。结果表明:等位基因A和B的频率分别为0.79与0.21,基因型BB在长毛兔群体中的频率为0.09,远低于基因型AA的频率0.66。同时对Kappa-casein基因与长毛兔的生产性能进行了分析,表明Kappa-casein基因AA基因型和BB基因型的长毛兔在315日龄体重、21日龄窝重上差异显著(P<0.05),AB基因型和BB基因型的长毛兔产仔数间差异显著(P<0.05)。3问题3.1育种性状与育种长毛兔技术的关系多年来,国内长毛兔品种选育主要着重于个体产毛量和体重指标的选育,而忽视了适应性、耐粗性、遗传稳定性、抗病性、饲料转化率等性状的选育和提高,而这些性状直接影响长毛兔生产的经济效益。浙系、皖系及苏系长毛兔历经20余年的持续选育,方通过国家畜禽新品种审定或国家畜禽遗传资源鉴定,说明长毛兔育种是一项长期复杂的工作,短时间内难以成形。而目前国内育成的部分高产长毛兔品种(系),养兔户引种后普遍反映存在后代生产性能下降、繁育能力低下、对热应激敏感、对饲养管理条件要求高等问题。造成类似情况的根本原因在于部分育成的长毛兔品种(系)的遗传性能不够稳定,育种过程急功近利。3.2粗毛及细毛需求目前国内育成的近20个长毛兔品种(系),除早期的中系长毛兔、浙江的“白中王”长毛兔可归为细毛型长毛兔外,其余品种(系)均为粗毛型,粗毛率普遍在15%左右,甚至更高。而国内外市场对粗毛、细毛均有着不小的需求量。尤其是随着毛纺技术的提高和新产品的开发,特别是兔绒面料的成功开发,国际市场对兔绒的需求量迅速增加,兔绒已成为第二大“黄金纤维”。因此,在保证粗毛型长毛兔持续选育的同时,着手开展细毛型长毛兔育种已迫在眉睫。3.3现代育种技术在长毛兔育种中的应用国内长毛兔品种多采用多品种杂交,经继代选育而成,属传统育种。少数科研人员虽在长毛兔微卫星分子标记研究领域有所涉猎,但也仅限于分析遗传多样性及微卫星座位与生产性能相关性。而诸如QTL定位、标记辅助选择(MAS)、转基因技术、全基因组选择等现代育种技术在长毛兔育种领域基本还是空白。这些技术的研究成果也许不能立即应用于长毛兔育种实践,但开展前期基础研究,抢占学术前沿,缩小与猪、禽等大宗畜禽育种的技术水平差距有重要意义。3.4企业投入育种的积极性低纵观我国育成的长毛兔品种,多由高等院校、科研院所或企业申报各级政府科研计划项目完成,资金投入以政府投入为主,政府在品种培育方面发挥了主导作用,鲜有企业自主投入资金开展长毛兔育种。这种单一的育种资金投入机制直接导致了长毛兔育种进程随着项目或课题验收、鉴定结束而结束,缺乏畜禽育种工作所必需的连续性和持续性。国外养兔发达国家,尤其是西欧的一些育种公司,家兔育种以企业行为为主。企业通过新品种的培育和推广获得经济效益,增强其投入的积极性。企业的生存依赖高质量的品种带来的高回报,而这种高回报又加大企业投入育种的积极性,形成良性循环。因此,有必要激活长毛兔育种资金投入机制,鼓励长毛兔生产企业和社会资本参与长毛兔育种。4长毛兔的突破我国要从数量型的长毛兔养殖大国走向质量型的养兔强国,必须在长毛兔品种上寻求突破。随着长毛兔生产方式的逐步转变和规模养殖比重的不断提高,更加突显出品种的作用,我国长毛兔育种工作可谓任重道远。4.1保持和保持良性的生态平衡长毛兔遗传资