第2章 肌肉活动

第二章肌肉活动运动的能量代谢在线粒体内转换为各种生命活动的直接能源ATP糖脂肪蛋白质食物消化与吸收的过程ATP的生成过程教学目的与要求：1、掌握骨骼肌的特性、微细结构，以及肌肉收缩原理；2、掌握肌肉收缩形式与力学表现；3、掌握肌纤维类型与运动能力关系；教学重点与难点：1、细胞的生物电现象及其发生原因；2、肌肉收缩的机制；3、不同类型骨骼肌纤维的特征以及骨骼肌纤维类型与运动的关系。一、肌肉的物理特性①伸展性：肌肉在外力作用下可被拉长，为肌肉的伸展性。②弹性：当外力消失时，肌肉又恢复到原来形状，为肌肉的弹性。③粘滞性：肌肉内部各蛋白分子相互摩擦产生的内部阻力为肌肉的粘滞性。肌肉的物理特性受温度的影响。当肌肉温度升高时，肌肉的粘滞性下降，伸展性和弹性增加。第一节肌肉的特性二、肌肉的生理特性①兴奋性：肌肉具有对刺激发生反应兴奋的能力。②收缩性：肌肉兴奋后产生收缩反应的特性。（一）兴奋性的概念

1.兴奋性：组织细胞接受刺激后具有产生动作电位的能力。2.引起兴奋的三个刺激条件：①一定的刺激强度；②持续一定的作用时间；

③一定的强度-时间变化率。强度-时间曲线：用来描述引起组织兴奋所需的阈强度和刺激的作用时间的关系曲线图。3、强度-时间曲线（一）静息电位：安静时存在于细胞膜内外两侧的电位差。特点：内负外正、相对恒定（二）动作电位：接受刺激后，在细胞膜两侧发生一次可传播的电位变化。（三）膜的极化：生理学将静息电位存在时膜两侧所保持的内负外正状态，称为膜的极化。在一定条件下如细胞受到刺激，膜的极化状态就可能发生改变。如膜内电位负值减小，称为去极化；相反，如膜内电位负值增大，称超极化；膜去极化后，又恢复到安静时的极化状态，则称复极化。（二）兴奋的本质1.静息电位及产生的原因++++++++++++++++++++Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+K+A-A-A-A-A-A-A-A-A-Cl_Cl_Cl_Cl_Cl_Cl_Cl_K+K+K+K+用“离子学说”来解释:①细胞内外各种离子的浓度分布是不均匀的。+--++-+-静息电位产生的生理机制：①细胞膜内外离子分布不均②细胞膜对离子的通透具有选择性:K+＞Cl-＞Na+＞A-③静息状态时，细胞膜对K+的通透性大[K+]↑→膜外电位↑(正电场)膜外为正、膜内为负的极化状态④当扩散动力与阻力达到动态平衡时=RP结论:RP的产生主要是K＋向膜外扩散的结果。

∴RP=K+的平衡电位____++++_+_2.动作电位产生的原因

++++++++++++++++++++++++++(三)动作电位的产生原理

3.动作电位的传导（局部电流学说）动作电位的特征之一就是它的可传导性，即细胞膜任何一处兴奋时，它所产生的动作电位可传播到整个细胞。第二节肌肉收缩与舒张原理一、肌肉的微细结构粗肌丝：肌球蛋白1、肌原纤维

肌动蛋白细肌丝原肌球蛋白

肌钙蛋白横管系统（T管）2、肌管系统纵管系统（L管）1、肌原纤维骨骼肌超微结构示意图肌节

1)定义：相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称肌节（sarcomere）。

肌节为骨骼肌收缩和舒张功能的基本结构单位。

2)组成：每个肌节由1/2I带＋A带十1/2I带组成。粗肌丝和细肌丝的空间排列示意图-1肌原纤维肌丝的分子组成粗肌丝的分子组成

粗丝的基本组成蛋白质是肌球蛋白（myosin，又称肌凝蛋白），它一个六聚体的蛋白质大分子，是由两条分子量约为200kD的重链(MyosinHeavyChain，MHC)和两对分子量为16-27kD的轻链(MyosinLightChain,MLC)组成。它是由一个具有双球状头部与之相连的一个双股螺旋长链尾部构成。肌球蛋白分子肌球蛋白（myosin）分子的结构：呈豆芽状，分为头部和杆部，头、杆之间和杆上有两处类似关节，可以屈动。M线两侧的肌球蛋白分子对称排列，杆部均朝向粗肌丝的中段，头部则朝向粗肌丝的两端并露出表面，称为横桥（crossbridge）。肌球蛋白头部是一种ATP酶并与ATP结合，只有当横桥与肌动蛋白上位点接触时，头部ATP酶才被激活，并立即水解ATP释放能量，使横桥发生屈曲运动。①肌动蛋白（actin，又称肌纤维蛋白）：

肌动蛋白分子的单体呈球形，每个单体上都有与肌球蛋白结合的位点，单体相连成串球状，肌动蛋白是由两条相互缠绕的串球状螺旋链组成的。②原肌球蛋白(tropomyosin，又称原肌凝蛋白)：

由较短的双股螺旋多肽链组成，首尾相连，嵌于肌动蛋白双螺旋链两侧的浅沟内。③肌钙蛋白(troponin，又称原宁蛋白)：

TnT：将肌钙蛋白固定于原肌球蛋白上。

TnI：抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的亚单位。

TnC：可与Ca+结合而引起肌钙蛋白构象改变。

细肌丝的分子组成粗肌丝和细肌丝的空间排列示意图-3①粗肌丝头部的横桥能与细肌丝上的结合位点可逆性结合;②静息时，细肌丝的肌钙蛋白对原肌球蛋白有抑制作用；③原肌球蛋白对肌动蛋白上结合位点有覆盖作用。2、肌管系统

横管:肌细胞膜从表面横向伸入肌纤维内部的膜管系统。纵管:肌质网系统。终池:肌质网在接近横小管处形成特殊的膨大。三联管:每一个横小管和两侧的终池构成。

肌管系统结构示意图

（一）、兴奋在神经-肌肉接点的传递1.神经肌肉接点的结构二、肌肉的收缩与舒张过程（1）神经－肌肉接点的结构突触前膜：为神经轴突的增厚部分，含大量的已酰胆碱突触后膜：指与之相对应的肌细胞部分（即运动终板）突触间隙：轴突末梢与终板之间的空隙，与细胞外液相沟通（2）兴奋在神经－肌肉接点传递的机制突触前过程突触前过程指乙酰胆碱（ACh）的合成、储存和释放。突触后过程2.兴奋在神经-肌肉接点传递的机制运动神经纤维在到达神经末梢处时先失去髓鞘，以裸露的轴突末梢嵌入到肌细胞膜上称作骨骼肌神经-肌接头。兴奋在神经肌肉接点的传递的特点化学传递兴奋传递节律是一对一的单向传递时间延搁高敏感性、易疲劳（二）肌纤维的兴奋-收缩耦联

肌肉的兴奋－收缩耦联包括三个步骤电兴奋通过横管系统传向肌细胞深处三联管结构处的信息传递肌浆网中钙离子释放入胞浆以及钙离子由胞浆向肌浆网的再聚集肌细胞收缩牵拉细肌丝朝肌节中央滑行横桥摆动横桥与结合位点结合分解ATP释放能量原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点Ca2+与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型改变终池膜上的钙通道开放终池内的Ca2+进入肌浆（三）肌肉的收缩与舒张过程神经冲动传至末梢↓对Ca2+通透性增加Ca2+内流入N末梢内↓接头前膜内囊泡向前膜移动、融合、破裂↓ACh释放入接头间隙↓

ACh与终板膜受体结合↓受体构型改变↓终板膜对Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加↓产生终板电位(EPP)↓EPP引起肌膜AP↓肌膜AP沿横管膜传至三联管↓终池膜上的钙通道开放终池内Ca2+进入肌浆↓Ca2+与肌钙蛋白结合引起肌钙蛋白的构型改变↓原肌球蛋白露出细肌丝上与横桥结合位点↓横桥与结合位点结合ATP分解释放能量↓横桥摆动↓肌节缩短(肌细胞收缩)重点：骨骼肌收缩全过程1.兴奋传递2.兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联一、肌肉收缩的形式1.缩短收缩又称为向心收缩，肌肉收缩所产生的张力大于外力时，肌肉缩短，并牵引骨杠杆做相向运动的一种收缩形式。依据整个关节运动范围肌肉张力与负荷的关系，分为：①非等动收缩:在缩短收缩过程中,张力改变,负荷不改变

②等动收缩:在缩短收缩过程中,张力=负荷(外力)第三节肌肉的收缩形式与力学特征

特点：收缩时肌肉长度缩短、起止点相互靠近，因而引起身体运动，肌肉变短、变粗（肌腹隆起）、变硬。举例：肱二头肌负重弯举、高抬腿跑等当屈肘举起一恒定负荷时肌肉收缩产生的张力随关节角度而变化

2.拉长收缩：当肌肉收缩所产生的张力小于外力时，肌肉积极收缩但被拉长，这种收缩形式称拉长收缩，又称离心收缩。特点：收缩时肌肉长度拉长、起止点相互远离举例：下蹲时，股四头肌在收缩的同时被拉长，以控制重力对人体的作用，使身体缓慢下蹲，起缓冲作用。搬运重物时，将重物放下，以及下坡跑和下楼梯等也需要肌肉进行离心收缩。

3.等长收缩：又称为静力收缩，当肌肉收缩产生的张力等于外力时，肌肉收缩但长度不变，这种收缩形式称等长收缩。特点：收缩时肌肉长度不变举例：肋木悬垂举腿时腹部肌肉与髂腰肌所做的工作骨骼肌不同收缩形式的比较1.力量同一块肌肉，在收缩速度相同的情况下，离心收缩可产生最大的张力。离心收缩产生的力量比向心收缩大50%左右，比等长收缩大25%左右。原因：①是牵张反射，肌肉受到外力的牵张时会反射性地引起收缩。在离心收缩时肌肉受到强烈的牵张，因此会反射性地引起肌肉强烈收缩。②是离心收缩时肌肉中的弹性成分被拉长而产生阻力，同时肌肉中的可收缩成分也产生最大阻力。3.代谢在输出功率相同的情况下，肌肉离心收缩时所消耗的能量低于向心收缩，其耗氧量也低于向心收缩。肌肉离心收缩对其他与代谢有关的生理指标的反应(如心率、心输出量、肺通气量、肺换气效率、肌肉的血流量和肌肉温度等)均低于向心收缩。2.肌电在负荷相同的情况下，离心收缩的IEMG较向心收缩低4.肌肉酸疼很早就发现，肌肉做退让工作时容易引起肌肉酸疼和损伤。近来研究表明，大负荷肌肉离心收缩比向心收缩更容易引起肌肉酸疼和肌纤维超微结构以及收缩蛋白代谢的变化。离心收缩、等长收缩和向心收缩后的肌肉酸疼之比较

离心收缩导致的肌肉酸疼最明显，向心收缩导致的肌肉酸疼最不明显二、肌肉收缩的力学特征

后负荷：肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力。－、张力与速度的关系在一定的范围内，肌肉收缩产生的张力和速度大致呈反比关系。

1.力量-速度曲线

张力大小：取决于活化的横桥数目；收缩速度：取决于能量释放速率和肌球蛋白ATP酶活性，与活化的横桥数目无关。（一）后负荷对肌肉收缩的影响力量-速度曲线（离体肌肉）

训练可以使张力-速度曲线向右上方偏移，即在相同的力量下，可发挥更大的速度，或在相同的速度下，可表现出更大的力量。握推力量不同的人在不同负荷下的运动时间2.运动训练与肌肉收缩张力-速度曲线（二）前负荷对肌肉收缩的影响－长度与张力关系

在一定范围内，前负荷越大，初长度越长，粗细肌丝的有效重叠越多，肌肉收缩越强。当肌肉收缩达到最大时所对应的为最适前负荷和最适初长度。等长收缩过程中的张力-长度曲线

前负荷：指在肌肉收缩前就加在肌肉上的负荷，它使肌肉收缩前就处于某种被拉长状态。肌肉长度处于最适宜水平时，肌节长度约2.0～2.2纳米，此时粗、细肌丝正处于最理想的重叠状态，因而起作用的横桥数目最多，帮表现出收缩张力最大。如果肌肉拉得太长，粗、细肌丝趋向分享，肌肉过于缩短，粗、细肌丝中心端在肌节中央交错，都不能产生最大的肌肉张力。人体肌肉的适宜初长度稍长于肌肉在身体中的“静息长度”，此长度约接近人体自然条件下最大可能的伸长。（三）肌肉的做功、功率和机械功率

1、肌肉的做功绝对肌力比肌力生理横断面积

2、肌肉收缩的功率（爆发力）

3、肌肉收缩的机械功率肌肉的机械功和功率

1.肌肉的机械功

W（功）=F(力)×D(距离）

2.功率Power

P=W/t=F×D/t=F(力)×V(速度)在大多数运动中，肌肉能在最短时间内完成更大的功即实现更大的功率是获得成功的重要因素.一、肌纤维类型（一）根据组织化学染色法

具有不同酶活性的肌原纤维ATP酶在各种不同pH环境中染色差异，可将骨骼肌纤维划分为Ⅰ型(红肌,慢肌)和Ⅱ型（白肌,快肌）,包括:Ⅱa、Ⅱb、Ⅱc。（二）根据肌纤维代谢特征根据肌肉收缩和肌肉的氧化酶、磷酸化酶含量，把骨骼肌纤维分为慢缩强氧化型、快缩强氧化酵解型和快缩强酵解型三种类型。第四节肌纤维类型与运动能力色泽和机能红肌白肌收缩慢收缩快组织化学染色（ATP酶染色）ⅡaⅡcⅠⅡⅡb代谢酶活性慢收缩氧化型快收缩氧化型快收缩酵解型肌球蛋白重链（MHC）基因表达Ⅰa、Ⅰc、Ⅱa、Ⅱac、

Ⅱc、Ⅱab、Ⅱb七种哺乳动物Ⅰ型、Ⅱa型、Ⅱb型、Ⅱd/x型骨骼肌纤维类型的分类1.形态特征

FT

ST①直径大、肌浆网发达直径小、线粒体多而大毛细血管密度大②大α神经元小α神经元③肌红蛋白含量高肌红蛋白含量低2.代谢特征：

FT

ST①无氧代谢酶活性高有氧代谢酶活性高②糖原含量多甘油三酯含量高

二、两类肌纤维的形态、代谢和生理特征不同类型骨骼肌纤维由大小不同的α运动神经元所支配。慢肌纤维由小α运动神经原支配，其轴突较细，传导速度慢，兴奋阈值低。神经末梢与肌肉接触面积小。神经末梢内突触小泡的含量少。一个运动神经原连同它的全部神经末梢所支配的肌纤维，从功能上看是一个肌肉活动的基本功能单位，故称为运动单位.3.生理特征①收缩速度：肌肉中快肌纤维收缩速度较快。肌肉中慢肌纤维收缩速度较慢。②收缩力量：肌肉收缩力大小取决于肌肉的横断面积并受肌纤维类型等因素影响，快肌收缩力量大于慢肌。③抗疲劳性：肌肉中快肌纤维抗疲劳能力弱。肌肉中慢肌纤维