利他行为生物学

利他行为生物学一、利他主义的体现形式利他主义有三种典型的体现形式：第一，“亲缘利他”，即有血缘关系的生物个体为自己的亲属提供协助或作出牺牲，例如父母与儿女、兄弟与姐妹之间的互相协助。普通状况下，这种以血缘和亲情为纽带的利他行为不含有功利的目的，因此有人把它称为“硬核的利他”（hard-corealtruism）。但生物学的研究业已证明，“亲缘利他”对生物个体来说并非没有回报。根据“亲缘选择”理论，生物的进化取决于“基因遗传频率的最大化”，能够提供“亲缘利他”的物种在生存竞争中含有明显的进化优势。（Hamilton，1963）因此，“亲缘利他”不仅在人类社会，并且在整个生物世界都是一种非常稳定、非常普遍的行为模式。例如，当幼鸟遭受攻击时，诸多鸟类父母都会挺身而出，用伪装受伤的办法把猛禽引向自己，使儿女得以逃脱。在这一行为过程中，父亲或母亲即使可能因此丧生，但由于父母与儿女之间有1/2的基因完全相似，从“基因遗传频率最大化”的角度看,原则上只要能使2只以上的幼雏得以逃生，父亲或母亲作出的牺牲就是值得的。如果考虑到年幼儿女丧生的几率远远超出经验丰富的父母，这类行为对生物繁衍所含有的“效率”就更一目了然了。因此，无论在人类社会或生物世界，“亲缘利他”在父母与儿女关系上体现得尤为动人和充足。而随着亲缘关系的疏远，“亲缘利他”的强度也会逐步衰减。生物学家甚至设计出所谓的“亲缘指数”，并根据它来计算“亲缘利他”行为的得失和强弱。（Hamilton，1964）在这方面,生物学与经济学所包含的内在逻辑相称一致：全部生命体的行为看上去总好象设法使某一“目的函数”最大化。有人以前对《美国经济评论》和《美国博物学家》刊载的文章进行过比较，成果发现这两门学科有着惊人的相似性。典型的论文都是运用优化的办法来预测某种现象，然后再作出统计检查。(Tullock，1983）第二，“互惠利他”，即没有血缘关系的生物个体为了回报而互相提供协助。生物个体之因此不惜减少自己的生存竞争力协助另一种与已毫无血缘关系的个体，由于它们期待后来得到回报，以获取更大的收益。从这个意义上说，“互惠利他”类似某种期权式的投资，因此有人把它称为“软核的利他”（soft-corealtruism）。例如，一种生活在非洲的蝙蝠，以吸食其它动物的血液为生，如果持续两昼夜吃不到血就会饿死；一只刚刚饱餐一顿的蝙蝠往往会把自己吸食的血液吐出某些来反哺那些频临死亡的同伴，尽管它们之间没有任何亲属关系。生物学家发现，这种行为遵照着一种严格的游戏规则，即蝙蝠们不会继续向那些知恩不报的个体馈赠血液。(Wilkinson，1984)显然，这是一种非常典型的“互惠利他”。根据“边际效用递减律”，当施惠者与受惠者互相换位时，同样数量的血液将产生更大的边际效用，从而使这类行为含有明显的经济学含义。但是，由于施惠与回报存有着时间差，从而使这种期权式的投资含有很大的不拟定性。因此，“互惠利他”必然存有于一种较为长久的重复博弈关系中，并且还规定形成某种识别机制，方便克制道德风险和个体的机会主义倾向。即使精密的“互惠利他”模型直到20世纪晚期才由博弈论专家阿克塞罗德建立起来，(Xelrod，1984)但它的基本思想却在200数年前亚当·斯密叙述那只出名的“看不见的手”时，就被一针见血地指出过了。第三，“纯正利他”，即利他主义者不追求任何针对其个体的客观回报。例如，汤姆逊瞪羚（Thomson’sgazelles）的利他主义行为：当狮子或猎豹靠近时，往往会有一只瞪羚在原地不停地跳跃向同伴们发出警告。生物学家观察到，这是一种非常特殊的行为方式，它只发生在最早发现危险的汤姆逊瞪羚身上。按照普通的行为原则，最早发现危险应当最早逃跑才是最佳生存方略。但汤姆逊瞪羚的“英雄主义”却放弃了第一时间逃生的机会，并以此代价向同伴报警，使自己暴露在捕食者面前。这一行为看上去颇似我们前面提到的母鸟保护幼鸟的行为，但它们的内涵却有明显的差别。由于汤姆逊瞪羚所保护的并非是它的儿女或亲属，对个体来说这是一项没有任何收益的投资。这一行为与吸血蝙蝠的“互惠利他”有着更明显的区别，对个体来说这一行为的投资风险与预期回报存有着极大的不对称，并且也不可能通过识别机制来剔除那些含有机会主义倾向的“搭便车”者。因此，有些生物学家，例如《自私的基因》一书作者里查德·道金斯甚至对汤姆逊瞪羚的行为作出了如此自私的解释：高高跳跃的瞪羚是在向突袭者昭示——你瞧，我的体力有多棒！别来打我的主意，否则你会一无所获的！还是去追杀我的那些孱弱的同伴们吧！(道金斯，1998a）我认为这个解释非常勉强并令人怀疑。且不说把这种只有人类“超级智慧”才想得出来的“炫耀式欺骗”强加给汤姆逊瞪羚与否公平，就是从进化论角度看，其破绽也是显而易见的：如果这种行为真有效，当遭受猛兽攻击时为什么不会有更多的汤姆逊瞪羚跟着一起“跳舞”呢？显然，要对利他行为作出全方面阐明，仅仅满足于“亲缘利他”和“互惠利他”是不够的。我们必须从生物学和经济学的角度对“纯正利他”作出解释，而这正是本文试图达成的目的。二、纯正利他行为的生物学基础事实上，诸多生物学家，例如劳伦兹（K·Lorenz）、威尔逊（E·Wilson）、爱得华兹（W·Edewards）等，早就在一定意义上给出了“纯正利他”行为的生物学解释，他们的理论在生物学中被称为“群体选择理论”。该理论认为，遗传进化是在生物种群层次上实现的，当生物个体的利他行为有助于种群利益时，这种行为特性就可能随种群利益的最大化而得以保存和进化。（Wilson，1975）但“群体选择理”论存有着一种很大的缺点，它无法解释造成个体生存适应性减少的“纯正利他”行为如何才干通过生物个体的基因保存下来。因此，在主流生物学理论中占据主导地位的恰恰是与之对立的“个体选择理论”。“个体选择理论”认为，“纯正利他”行为与生物个体的生存适应性成反比（只要想一想那只以生命为代价向同伴报警的汤姆逊瞪羚就能够了），而利己行为却与生物个体的生存适应性成正比；一种利己的个体有更多的机会生存下来并繁殖自己的后裔，而这些后裔都有继承其自私特性的倾向；只要前者的生存适应性低于后者，不管这种差别在初始状态多么微小，通过千百万年的自然选择，生存适应性较低的生物性状也会被无情裁减掉。以至于里查德·道金斯斩钉截铁地说，“如果你认真地研究了自然选择的方式，你就会得出结论，但凡通过自然选择进化而产生的任何东西，都应当是自私的”，“对整个物种来说，‘普遍的爱’和‘共同的利益’等在进化论上简直是毫无意义的概念”。(道金斯，1998b）但“个体选择理论”并没有解决由汤姆逊瞪羚所引发的深层矛盾，我们不仿把它称为“汤姆逊瞪羚悖论”：首先，当代生物学认为，只有交互繁殖的种群才干保持相对恒定的基因库，所谓进化是生物种群的进化而不是生物个体的进化；（陈阅增，1997a）因此，“纯正利他”行为作为一种符合种群利益最大化的生物性状，在生物长久演进过程中保存下来是符合进化论本身逻辑的；另首先，迄今为止全部生物学的实证研究似乎都证明了，生物进化必须通过生物个体的基因介质才干实现；有助于个体生存适应性的生物性状，才会在遗传进化中得以保存并持续强化；而与个体生存适应性无益甚至有害的生物性状，其有效信息最后都会在遗传进化中丢失和湮没；因此，“纯正利他”行为是不能从生物学意义上得到解释的。(道金斯，1998c）“汤姆逊瞪羚悖论”给解释“纯正利他”行为提出了两个极具挑战性的问题：1、有助于种群利益最大化的生物性状如何才干通过生物个体的基因介质保存下来？2、有助于种群利益最大化的生物性状通过什么途径才干得到必要赔偿和激励？在我看来，这两个问题不仅能够回答，并且答案已经包含在现存的生物学知识框架之中。“个体选择理论”显然建立在这样一种前提上，即生物的遗传性状与遗传介质之间是一种直接的、一一对应的关系。但我们不能不设问：除此之外，与否还存有一种间接的、非对称的遗传关系？事实上，当代生物学已经观察到诸多非对称的遗传现象：两种不同的、甚至完全相反的生物性状，通过同一基因介质实现遗传；随着其中一种被自然选择，另一种也同时保存下来。最出名的例子是引发镰状红细胞贫血病的隐性基因：镰状红细胞贫血病对人类来说是一种非适应性的生物性状，但生物学家发现，带有这一基因杂合子的人却含有较强的抗疟疾能力，因此在非洲某些恶性疟疾流行地区，这一隐性基因的出现频率就很高。（陈阅增，1997b）以此推论，“纯正利他”行为即使对生物个体是非适应性的，但它对生物种群却含有很高的生存价值；因此，在生物长久演进的过程中，它能够与某些利己行为一起借助于同一种基因介质以“隐性遗传”的方式保存下来，这恰恰体现了生物性状对生存环境高度的适应性。为此，我们能够建立一种简朴的遗传模型来阐明这一假说：假设AA与Aa为利己型基因，aa为利他型基因；在Aa中A为显性的等位基因，a为隐性的等位基因；如果利他行为的生存适应力低于利己行为，那么根据自然选择原理，aa型的利他基因最后将被裁减出局；但由于在Aa型利己基因中含有隐性的a，它并没有随aa的消失而消失；因此当Aa型基因与Aa型基因通过减数分裂进行繁殖时，根据“哈迪-温伯格定律”，仍然有可能复制出AA（占25%）、Aa（占50%）和aa（占25%）三种类型的基因，从而实现利他行为的隐性遗传。“纯正利他”行为在“非零和博弈”条件下对生物个体生存适应性的损益是另一种值得探讨的问题。普通推断，两个含有“纯正利他”倾向的生物个体更容易营造一种协作氛围；与两个只有利己倾向的生物个体相比，它们可能含有更高的生存适应性。如果这一猜想是精确的，则我们能够构建一种博弈方阵来解决“纯正利他”行为的赔偿和激励问题（叶航，a）：--------------------------------------||利己主义者|利他主义者--------------------------------------|利己主义者|-5，-5|12，-2--------------------------------------|利他主义者|-2，12|5，5如果我们以X代表利己主义者，以Y代表利他主义者；根据以上假定则利己主义者的盼望适应性为-5X+12Y，利他主义者的盼望适应性为-2X+5Y；当利己主义者与利他主义者的比率为7：3时，每个个体的适应性都是同样的（-5X+12Y=-2X+5Y→X：Y=7：3）；如果利己主义者与利他主义者的比率不不大于7：3，则利己主义者的适应性会减少而利他主义者的适应性则会增加；反之，则利己主义者的适应性会增加而利他主义者的适应性则会减少。因此，在生物种群及其个体行为模式中“利己行为”与“利他行为”将以某种大致固定的比例同时存有。它阐明，“纯正利他”行为是能够通过赔偿激励机制得到进化的。事实上，这一结论的根据正是当代生物学中的ESS理论。ESS理论是英国出名生物生态学家梅纳德·史密斯1982年创立的，它在当代生物学中被称为“自达尔文生物进化理论建立以来最重要的发展之一”。（道金斯，1998d）ESS是生物进化稳定方略（evolutionarilysbrstrategy）的缩写，如果生物种群在进化过程中能够形成某种稳定的方略（行为）均衡，这种方略（行为）就是ESS。显然，“利己”和“利他”都是在生命世界长久演进过程中所产生的、稳定的生物行为。必须指出，用基因的隐性遗传和ESS理论解释“纯正利他”行为不是向“群体选择理论”的回归。这一分析仍然是以“个体选择理论”为基点的，但是它又与传统的“个体选择理论”不同，它把解释的重点放在有助于群体利益（固然，归根结底它也有助于群体中每一种个体）的生物性状如何才干通过个体的基因介质实现遗传进化，从而在现有的生物学知识框架下对“纯正利他”行为作出符合实证规定的解释。三、纯正利他行为的经济学分析当代生物学的进化和遗传理论认为，物种演进的目的是“基因遗传频率的最大化”。这一结论所包含的逻辑与经济学的理性假设完全一致。但我们并不能就此推论，全部生物都会按照“基因遗传频率最大化”的规定来“理性”地计算和规划自己的行为。事实上，进化的“理性”最初是通过“情感”、“偏好”等感性形式“殖入”生物的遗传基因并成为生物个体的“自觉”行为，我们不妨把它称为理性的“本能”。（Wright，1994；叶航，）对生物个体来说，“本能”所体现的正是生物进化内在的逻辑规定：所谓“理性”的行为，只但是是通过自然严格筛选后留存下来的、能够被我们观察到的、相对稳定的生物行为罢了。（贝克尔，1995）“情感”与“偏好”是触发生物行为的按纽。当“情感”与“偏好”得不到满足时，建立在生物化学、生物物理学和神经动力学基础上的生物内部平衡系统便会受到破坏，由此造成一系列生理或心理上的压力。这种压力超出一种阈值，生物个体就会产生行为的动机，进而通过一定的行为来实现自己的需要，方便消除和缓和身心的紧张状态。因此，生物行为的遗传首先体现为一种生物化学、生物物理学和神经动力学系统及其触发机制的重构与再现，本能或者由本能冲动所引导的生物“理性”行为能够看作是该系统由不平衡向平衡的运动过程。“理性人”是当代主流经济学最基本的预设。按照该预设，一种人的行为总是追求本身“效用”的最大化，而所谓“效用”只但是是“偏好”的一种函数。（瓦里安，1997）经济学不研究“偏好”是如何产生的，那是生物学、进化论、可能尚有心理学的任务。经济学的任务是在给定的“偏好”状态、“偏好”构造与“偏好”序列下研究行为主体如何“最大化”本身的“效用”。如果生物学业已证明，“纯正利他”行为与“利己”行为同样含有进化优势，生物个体能够通过基因介质把触发这种行为的“偏好”保存起来并遗传下去；那么，只要给定这一“偏好”，我们就能够对“纯正利他”行为做出原则的经济学分析。在微观经济学中，消费集（consumptionset）X也可称为选择集（choiceset）X，普通假定集合X是k维实数空间Rk中的一种非负子集。如果行为主体对集合X中的选择束含有偏好关系，而这些偏好关系又能满足完备性、自返性、传递性和持续性的假定（事实上，这些假定已经包含在“理性人”的预设中），则偏好关系就能够用一种持续的效用函数来表达：即存有一种函数u：X→R，使得x1﹥x2，当且仅当u（x1）＞u（x2）。如此，我们就能够把行为主体内含的偏好关系转化为一种函数关系：U=u（x1，x2，…，xn）（1）我把上述函数称为“广义效用”函数，由于其选择集X中的偏好项xi能够用来表达涉及经济偏好、道德偏好（我们能够把“纯正利他偏好”涉及在“道德偏好”中，由于“纯正利他”是道德行为最明显的特性）、情感偏好、审美偏好、甚至宗教偏好和信仰偏好在内的全部偏好，只要这一偏好是相对稳定的、可观察的。（叶航，b）如果行为主体的资源总量为I，实现广义效用所需的单位成本或影子价格分别记作p1,p2,…,pn，则其资源约束能够表达为：p1x1+p2x2+…+pnxn=I（2）能够证明，只要目的函数是持续的，约束集是闭的并且是有界的，则以式（2）为约束条件的广义效用最优（最大化）解就是：MU1/p1=MU2/p2=…=MUn/pn=λ（3）式中MUi=du/dxi，即xi的边际效用；pi为i种偏好（x）的单位成本或影子价格；λ为约束资源的边际效用；i=1，2，…，n。根据式（3），我们能够得出以下几点故意义的推论：第一，在广义效用最大化过程中，行为主体将根据一定的偏好状态、偏好构造和偏好序列使自己的行为呈现出形态各异的“价值”取向。举例来说，如果x1代表含有利己倾向的经济偏好，x2代表含有利他倾向的道德偏好，则当MU1/p1＞λ时，行为主体的行为才会偏重经济选择，体现出利己倾向；而当MU2/p2＞λ时，行为主体的行为将偏重道德选择，体现出利他倾向。特别地，当MU2/p2＞λ且MU2/p2＞MU1/p1时，行为主体将为了利他目的放弃或部分放弃本身的物质利益或经济利益。（叶航，）因此，追求本身效用最大化的行为主体不一定就是一种“自私自利”或“钱迷心窍”的人。人们的行为将取决于他们的偏好。事实上，在古典或新古典经济学中，经济学家就已经关注过“优越感”、“荣誉感”、“自豪感”、“成就感”、“责任感”、“道德感”等等纯精神领域的偏好对人类行为的影响。而当代主流经济学对“闲暇”和“炫耀”的研究，则更是一种众所周知的事实。第二、就某一特定行为来说，行为主体的行为倾向取决于某一偏好的“成本—效用”比，即MUi/pi。举例来说，如果x