秦岭冷杉群落物种多样性和稳定性研究

秦岭冷杉群落物种多样性和稳定性研究

冷杉是中国特有的保护植物，逐渐恶化。它只分布在秦巴县和高丸寺的海拔地区。在河南省主要以零星斑块状分布在鲁山、嵩县、灵宝、栾川、内乡等地,但是数量极少。秦岭冷杉树干通直、木材松软、富含冷杉胶,是优良的用材和林化产品资源树种,更为重要的是秦岭冷杉在水源涵养和维持生物多样性及生态平衡方面发挥着重要作用。近年来,秦岭冷杉的濒危状态虽已引起不少学者关注,但有关秦岭冷杉的研究报道仍然较少。河南省石人山自然保护区的秦岭冷杉种群是河南省最大的秦岭冷杉种群,但是近年来,由于气候变化、虫害、人为干扰等因素的影响,其种群数量急剧减少,目前正处于极度濒危状态。笔者以石人山自然保护区的秦岭冷杉群落为研究对象,运用丰富度指数、多样性指数、均匀度指数研究了其群落总体多样性及其乔木层、灌木层和草本层物种多样性,并运用改进的M.Godron稳定性测定方法研究了群落的稳定性,旨在为石人山自然保护区濒危植物秦岭冷杉的深入研究和有效保护提供基本资料和科学依据。1材料和方法1.1保护区5+2石人山自然保护区位于河南省鲁山县西部(112°14′～112°17′E,33°42′～33°45′N),面积1333hm2,保护区边界海拔1090m,最高海拔2153m,保护区内相对高度1063m。属北亚热带向南暖温带过渡的大陆性季风气候,年平均温度10℃左右,极端最高气温35.4℃,极端最低气温-18℃,年平均降雨量1180mm,成土母质以花岗岩风化、半风化物为主,土壤为山地棕壤。1.2调查内容和方法在野外全面勘查秦岭冷杉分布区的基础上,采用典型取样法设置20m×20m的调查样地20个,在每个样地的四角及中心机械布设5个2m×2m灌木样地和5个1m×1m草本样地,记录的主要项目有:(1)生境,包括地貌地形、土壤、海拔、坡向、坡位、人为干扰程度等。(2)群落学特征,含乔木层逐株调查,记录乔木名称、数量、高度、胸径、冠幅,乔木的幼苗记录基径、高度;灌木层样地记录灌木名称、高度、盖度、基径;草本样地记录草本的种类、数量、盖度、高度。1.3群落多样性指数群落物种重要值的测度方法参见文献,群落多样性指数有物种丰富度指数R,Simpson多样性指数D,Shannon-Wienner多样性指数H′,Pielou均匀指数J和Alatalo均匀度指数E。群落分层多样性测度法,是分别计算群落中的乔、灌、草各层的多样性指数;给定加权参数群落总体多样性测度:D=W1D1+W2D2+W3D3其中,D为群落总体多样性指数;D1、D2、D3分别为乔木层、灌木层、草本层的多样性指数;W1、W2、W3分别为给定乔木层、灌木层、草本层的权重系数,这里系数采用0.5、0.25、0.25。1.4群落稳定的测量稳定性的测定参照郑元润改进的M.Godron稳定性测定方法,在模拟散点图平滑曲线过程中采用SPSS软件进行曲线模拟。2结果与分析2.1冷杉群落的生物多样性2.1.1物种多样性的指数变化石人山自然保护区的秦岭冷杉群落为暖温带的针阔混交林,植物群落的结构特征和环境特征见表1。各植物群落结构不同,这种差异主要受制于组成物种的不同的生态生物学特性,因而作为反映群落组织水平的物种多样性指数,在一定程度上可表现出各群落的一些生态学习性。5种群落的总体多样性和各生活型多样性见表2。从表2可以看出,物种多样性指数、Simpsion指数、Shannon-Wienner指数和物种丰富度指数变化趋势基本一致,但是两种均匀度指数(Pielou指数和Alatalo指数)却表现出不同的变化趋势,它们在群落2、5中较大。这种结果的出现是因为物种多样性的各项指数与群落类型和结构有关:首先,物种丰富度指数随群落中物种数量的增加而增加;其次,群落结构越复杂,物种丰富度指数和多样性指数越大,均匀度指数越小。如群落3、4、5垂直结构较复杂,因而其物种丰富度指数和多样性指数较大,均匀度指数相应较小。而群落2因为垂直结构简单,所以其物种丰富度指数和多样性指数也较小,但是其两种均匀度指数都较大。另外,5种物种多样性指数在各个群落类型间存在着一定的差异,它反映了石人山自然保护区秦岭冷杉不同群落类型在物种组成或群落组织化水平方面的差异。其中变异最大的是Shannon-Wienner指数,Alatalo指数次之,变异最小的是Simpsion指数(表2)。2.1.2结构的结构特征植物生活型是表示群落外貌特征和垂直结构的重要指标。基于调查地区秦岭冷杉植物群落的结构特征,主要讨论乔木层、灌木层和草本层的物种多样性特征,因为该群落层间植物种类极少,将其以灌木计算。暖温带森林中,生物量和所占空间均是乔木层最大、灌木层次之、草本层最小,但其物种多样性则表现出不同趋势。(1)灌木、群落物种丰富度从总体上看,所有群落类型的草本层和灌木层的物种丰富度指数均高于乔木层,这是因为秦岭冷杉死亡后形成的林窗多,对灌木和草本的荫蔽减少,其他物种入侵,导致灌木和草本物种增加。各群落类型的草本层和灌木层物种丰富度指数没有明显的差异(表2),但是物种丰富度指数总体趋势是灌木层较大,草本层次之,乔木层较小。差异性t检验结果也表明,乔木和草本的物种丰富度指数间有显著差异,灌木-草本和乔木-灌木的物种丰富度指数差异不显著(表3)。不同生活型物种丰富度的群落间变异分析表明,灌木层物种丰富度指数在群落类型间的变异最大,乔木层物种丰富度指数次之,草本层物种丰富度指数变异最小(表3)。(2)物种多样性的差异性由于受物种丰富度和均匀度的双重影响,不同生活型物种多样性指数在群落间的分布没有明显统一的规律。总体上看,灌木层和草本层的物种多样性指数大于乔木层的物种多样性指数,但是灌木层和草本层物种多样性指数之间没有明确的大小关系(表2)。从差异性t检验结果也可以看出,Simpson物种多样性指数和Shannon-Wienner物种多样性指数在乔木层-灌木层、乔木层-草本层、灌木层-草本层间均差异不明显(表3)。不同生活型物种多样性的群落间变异分析表明,灌木层物种均匀度指数在群落类型间的变异较大,乔木层和草本层物种多样性指数变异较小(表3)。(3)物种均匀度指数群落的物种均匀度是指群落中各个物种的多度或重要值的均匀程度,它所表示的是群落观察多样性与群落物种种数及总个体数相同时的可能最大多样性之间的比率。石人山自然保护区秦岭冷杉群落不同生活型物种均匀度指数在群落类型间的分布没有明显的规律,而且用Pielou指数和Alatalo指数描述的均匀度指数变化趋势也不完全一致。差异性t检验结果表明用Pielou指数和Alatalo指数表示的物种均匀度指数在群落间均差异不显著(表3)。不同生活型物种均匀度的群落间变异分析表明,灌木层物种均匀度指数在群落类型间的变异最大,乔木层物种均匀度指数次之,草本层物种均匀度指数变异最小(表3)。2.2稳定性分析过程采用改进的M.Godron方法,测得的群落稳定性结果见表4。石人山自然保护区秦岭冷杉5个群落的交点坐标均远离20/80的稳定交点坐标,即均处于一定的不稳定状态,且5种群落类型之间稳定性差异不明显。秦岭冷杉是国家三级保护植物,对环境条件要求极其严格,近年来,由于气候条件的变化和旅游活动的过度频繁等原因,石人山自然保护区的秦岭冷杉出现大量死亡,导致林内形成大量林窗,使秦岭冷杉群落处于剧烈动态变化中,所以采用M.Godron稳定性测定方法测得的结果表现为群落的稳定性极差。2.3群落多样性和稳定性的关系一般认为,群落结构越复杂,物种多样性和丰富度指数就越大,群落越稳定。但秦岭冷杉群落物种多样性与稳定性却表现出异常特点。从表2可以看出,5个群落类型之间的多样性指数均存在一定的差异,而且有大小关系,但是从表3却可以发现,5个群落类型之间稳定性没有差异,这说明群落的多样性和稳定性之间没有明确关系,与近年来的一些研究结论不一致。Tilman指出较高的多样性可以增加植物群落的生产力、生态系统营养的保持力和生态系统的稳定性。国内现在很多学者认为在特定的前提下,多样性导致稳定性。这其中的原因与秦岭冷杉群落自身的特点有关,石人山自然保护区的秦岭冷杉群落现在正处于动态变化过程中,不满足讨论群落多样性和稳定性的前提条件,即生物群落应该是充分发育的成熟群落。因此,在讨论群落物种多样性和稳定性时,不能一概而论群落稳定性与多样性之间是正相关或负相关,必须要考虑到群落自身的特点。3群落多样性与群落稳定性的关系(1)5个群落的物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均存在一定的差异,物种多样性指数与丰富度指数变化趋势相同、但它们与均匀度指数的变化趋势不同。它们明显受群落类型和群落结构的影响,群落结构越复杂,物种丰富度指数和多样性指数就越大,均匀度指数就越小。(2)5个群落各生活型的物种多样性指数除物种丰富度指数在乔木-草本间差异显著外,其他物种多样性指数在生活型间均差异不显著。因此,群落各生活型之间存在着一定的差异,但是差异不一定具有统计学意义。(3)利用改进的M.Godron稳定性测定方法测得的5个群落的稳定性结果均远离稳定的平衡点,群落稳定性都极低,而且与群落的多样性之间没有明确的关系,这与群落自身的特点