环境因子和生物自身因子对中国明对虾渗透浓度和离子浓度的影响

环境因子和生物自身因子对中国明对虾渗透浓度和离子浓度的影响

中国有丰富的盐碱水资源。由于水质因素的复杂性，它不能充分利用。如果一些经济鱼类能够移植到碱性水域，这些土壤资源就会浪费。一些学者曾做过盐碱水水质对虾类生存、生长影响的研究,如王慧(2004)研究了咸水水质对刀额新对虾生长的影响,房文红等(1999)研究了盐度对中国明对虾血淋巴渗透浓度和离子浓度的影响。中国明对虾(Fenneropenaeuschinensis)属于十足目甲壳动物,其主要活动地为降雨量较高的亚热带海区,对盐度和温度的急剧变化有较好的适应能力,是一种广盐性虾类。当外界盐度大幅度变化,它能主动调节,使其渗透浓度在小范围内变化,显示出较强的适应能力。本文就盐度和温度对中国明对虾血淋巴渗透浓度和钠、氯、钾离子浓度的影响进行研究,同时亦考虑到对虾的一些自身因子(如性别、体长、体重等差别)是否会影响其血淋巴的渗透浓度和离子浓度,以全面探索影响对虾适应调节能力的因子,为中国明对虾移植到盐碱水域提供若干理论依据。1水的水质条件试验用虾取自上海奉贤县柘林乡东海水产研究所海水养殖基地和上海奉贤县水产技术推广站,经盐度过渡后挑选健康的中国明对虾分别放入盐度为13、19、25的海水中,试验水体为90L,经48h适应后,抽取血淋巴,并记录每尾对虾的性别、体长、体重。试验期间不投饵、不换水。水温试验分为22.5±0.5℃和30.0±0.5℃两个梯度组。血淋巴取样方法:先用纱布擦干取样虾的头胸甲,然后用1ml一次性针管缓慢插入围心窦,抽取血淋巴0.5ml左右移入离心管,经过3500r/min离心5min后,提取上清液进行渗透浓度测定。再按一定的比例用双蒸水稀释,测定钠、氯、钾离子浓度。对虾血淋巴渗透浓度的测定方法为冰点降低法,测定仪器为SJ850型冰点渗量计。血淋巴中钠、氯、钾离子浓度用644型电解质分析仪测定。试验所得数据均进行显著性检验——t检验。2结果2.1渗透试验结果显著性分析通过试验发现,随着盐度的变化,渗透浓度也随之有明显的变化,且与盐度呈正相关性;同样钠、氯离子浓度也随着盐度的升高,相对有所升高;钾离子浓度升高的幅度则相对比较稳定,见图1～图4。从图中可以看出,盐度影响渗透浓度>钠、氯离子浓度>钾离子浓度。将试验结果进行显著性检验,各组渗透浓度之间有极显著的差异(P<0.01),各组的钠、氯离子浓度之间有显著的差异(P<0.05),而钾离子浓度各组基本上没有显著性差异(P>0.05)。再将盐度为13与盐度为25两组进行显著性检验,结果钠、氯离子浓度之间有极显著的差异(P<0.01),钾离子浓度组间差异显著(P<0.05),见表1。2.2明对照组血巴氏合金的渗透浓度及离子浓度的影响2.2.1性别在本试验的范围内,对虾性别对中国明对虾的血淋巴渗透浓度和离子浓度均没有显著性差异,见表2。2.2.2分组的角度,主要分为9.510.0cm和11.112.5cm为界的组,以11.0cm为界,2.3.由于取样对虾的体长范围在9.5～12.5cm之间,故以11.0cm为界分为9.5～11.0cm组和11.1～12.5cm两组。然后进行显著性检验,结果均没有显著性差异,见表3。2.2.3实验虾的体重由于取样对虾的体重范围在12.5～16.5g之间(即60～80ind/kg),故以14.5g(70ind/kg)为界,将实验对虾体重分为12.5～14.5g(70～80ind/kg)组和14.6～16.5g(60～70ind/kg)两组。然后分别进行比较,结果差异不显著,见表4。2.3水温对中国明虾血淋巴中钠、氯离子浓度的影响将两组水温22.5±0.5℃和30.0±0.5℃的试验结果进行显著性检验,发现当盐度为13、19的水环境中,温度使中国明对虾血淋巴中钠、氯离子浓度有显著性差异(P<0.05),当盐度为25的水环境中,水温并未使钠、氯离子浓度有统计学上的明显差异(P>0.05),水温对中国明对虾血淋巴中钾离子浓度在三个盐度下均有显著性差异,见表5。3讨论3.1中国明虾的渗透调节策略中国明对虾作为一种广盐性的虾类,在盐度变化较大时,显示出其较强的渗透调节能力。从试验结果来看,盐度变化引起对虾渗透浓度的变化幅度最大。这说明中国明对虾以调节渗透浓度来适应生存环境中盐度的变化是其最主要的方法,目的是为了维持体内正常的液体含量。当水环境中渗透浓度低于对虾体内的渗透浓度(盐度降低)时,水会通过渗透压差进入体内。如果中国明对虾体内的渗透浓度不改变,就意味着它必须不断地向外排水,而将水排出体外不可能不带走盐分,还必须通过鳃的吸收重新获得盐分,并通过触角腺分泌出低渗尿,这一系列生理活动需要耗费大量的能量,且不能从根本上防止盐分的丧失。因此只有通过调节渗透浓度使之与水环境的渗透浓度接近,这样才能耗费相对较少的能量来维持平衡;同样,中国明对虾生存水环境的渗透浓度高于其体内(盐度升高)时,水会通过渗透流出,为了防止脱水,它也必须通过调节渗透浓度来适应环境。笔者认为,中国明对虾血淋巴渗透浓度的变化是该物种对生存环境中盐度变化适应调节的最主要、最直接的途径,并由此激发了虾体内的离子、蛋白质浓度以及神经传递、物质运输等一系列的生理变化,正如Bambang(1995)所认为的渗透浓度调节是海洋生物适应环境最重要的调节机制。3.2钠、氯离子调节将钠、氯离子浓度与渗透浓度进行比较可以发现:血淋巴中钠离子浓度与氯离子浓度占了对虾血淋巴整个渗透浓度的85%左右(见表6),这表明钠、氯离子在参与中国明对虾血淋巴的渗透调节过程中起着十分重要的作用。作为细胞外液主要的阳离子和阴离子,钠离子和氯离子维持着细胞外液的渗透浓度和渗透容量。当外界生存水环境的盐度降低,即外界的钠、氯离子浓度低于对虾体内的离子浓度时,对虾体内的钠泵被激活,钠、氯离子逆浓度梯度进入体内,使渗透压不断上升;反之,当盐度升高时,对虾体内的钠泵就会被抑制,钠、氯离子顺浓度梯度透出体外,使渗透压不断下降。因此钠、氯离子在渗透调节中起主要作用。从试验结果(表2、表3)来看,钠、氯离子的调节近似于渗透浓度调节。虽然钠、氯离子浓度组间差异不如渗透浓度那样极显著,但组间仍存在着显著差异。这个结果和中国台湾学者Chen和Lin(1994)研究得出的结果—中国明对虾血淋巴渗透调节好于氯离子调节基本一致。这是因为参与渗透调节除钠离子和氯离子之外,还有其他物质如钙离子、镁离子、氨基酸等也参与了渗透调节。3.3钾离子的变化盐度变化也影响了中国明对虾血淋巴中的钾离子浓度,但不同盐度组间没有显著性差异,只有随着盐度梯度的拉大,组间钾离子浓度才出现显著性差异。作为细胞内液最主要的阳离子,钾离子主要维持细胞内的渗透压,而血淋巴属于细胞外液,因此在中国明对虾血淋巴中钾离子浓度变化较小。但是随着盐度梯度的拉大,钾离子浓度还是有所改变,估计这是对虾血淋巴中钠离子浓度因盐度变化而变化所造成的,因为细胞外液中的钠离子在进入细胞的同时,细胞内的钾离子也相应地渗出细胞,当血淋巴中的钠离子浓度升高时,由于渗透压的关系会有少量的钠离子进入细胞内,这样就导致少量钾离子渗出细胞,使血淋巴中的钾离子浓度升高。因此,虽然在血淋巴中钾离子含量较少,但仍间接受到生存水环境中盐度变化的影响。3.4不同性别和年龄对虾血淋巴及离子浓度的影响在本试验取样范围内,体长、体重和性别对中国明对虾的渗透调节、离子调节均没有明显的影响。本试验所采样的对虾属于成体,在其生长过程中已形成了较强的适应调节能力,故性别、体长、体重等自身因子造成的差异微乎其微。如果在中国明对虾繁殖时期测定其渗透浓度,性别或许会影响对虾血淋巴的渗透浓度和离子浓度。比较处于不同生长期的对虾(如仔虾、幼虾和成虾),其渗透浓度和离子浓度或许也会出现差异。顾全保等(1990)对中华绒螯蟹的试验结果认为,血淋巴的渗透浓度和离子浓度的变化与环境因子变化相关密切,与不同的生长期有关,而与个体大小、体重、性别无关,这与本试验得出的结果相一致。3.5压力对克氏原螯虾血淋巴中钠、氯离子浓度的影响从试验结果(表5)来看,当盐度为13或15时,水温对中国明对虾血淋巴离子浓度的影响显著,但当盐度为25时,水温对中国明对虾血淋巴离子浓度的影响不显著。笔者认为有两种可能:一是水温对离子浓度的影响受盐度的影响,据Newsom和Davis(1994)研究,在高盐度环境下温度对螯虾(Procambaruszonangulus)血淋巴中钠、氯离子浓度的影响较小;台湾学者Chen和Lin(1994)的试验也表明血淋巴中氯离子浓度随着温度的