花后渍水、盐胁迫和盐渍处理对小麦籽粒产量及蛋白质和淀粉积累与组分的影响

花后渍水、盐胁迫和盐渍处理对小麦籽粒产量及蛋白质和淀粉积累与组分的影响

随着世界的变迁，沿海地区农业受到持续不断的海水灌溉的威胁，不合理的灌溉和降雨也会导致双重盐渍限制，降低农业生产的产量和品质。小麦干、氮、磷的再运输影响着小麦颗粒和养分的积累，对面制品的加工品质产生了显著影响。结果表明，碱水降低了小麦和各部分的产量，而含盐量降低。然而，显著提高了蛋白质含量。另一方面，含盐量和含盐量双重影响对小麦产量、蛋白质和养分积累的影响研究较少。仅根据研究，含盐量和含盐量显著降低了小麦的产量，并在松散土壤中的含盐量大于含盐量。此外，花后松弛水降低了小麦饲料在花前储存氮素的再运输能力和再运率，并在花后将氮素转移到种子中。然而，盐碱条件对小麦植物物质运输特征、蛋白质和粉组分的影响研究未发表。在本试验中，在栽培条件下，不同处理（含盐量、盐胁迫和盐处理）对小麦的收获、蛋白质和养分的积累以及植物储存干物质和氮素的再运输起到了积极的作用，为提高小麦的品质和高产抗殖栽培提供了理论依据。1材料和方法1.1试验设计与处理盆栽试验于2006—2008年在南京农业大学卫岗试验站进行.供试小麦品种为淮麦17和扬麦12,供试土壤为黄棕壤,土壤养分含量为:有机质12.1g·kg-1、全氮1.3g·kg-1、速效氮29.2mg·kg-1、速效磷29.5mg·kg-1,速效钾72.3mg·kg-1.自然风干土过筛,播种前与肥料充分混匀,装入高22cm、直径25cm的塑料桶,每桶7.5kg.每桶施用全氮1.2g、P2O50.36g和K2O0.9g,每桶留苗7株.试验共设4个处理:对照(相当于田间持水量的70%～80%)、盐胁迫(土壤含盐为0.45%NaCl)、渍水(保持1～2cm的水层)和盐渍胁迫(0.45%NaCl+渍水).从花后7d开始处理,盐胁迫和盐渍处理每天每盆加入6.75gNaCl,5d后土壤含盐量达到0.45%NaCl;渍水和盐渍处理5d后,将水倒出收集,经浓缩后再倒回原盆中,保持养分和盐分不丢失.试验为随机区组设计,3次重复.1.2营养成分的测定籽粒蛋白质和淀粉组分及氮素转运:开花期选择同一天开花、大小均匀的穗子挂牌标记,于花后7、14、21、28、35和42d取样.按叶、茎鞘、穗轴(颖壳)、籽粒等器官分样,每次取样3盆,105℃杀青30min,80℃下烘干至恒量,测定干物质积累量和氮素含量.蛋白质组分测定采用连续提取法,植株和籽粒全氮测定采用半微量凯氏定氮法,籽粒含氮量乘以5.7得到籽粒蛋白质含量.总淀粉含量的测定采用旋光法,直链淀粉含量测定采用碘-碘化钾比色法.各营养器官干物质、氮素积累与转运特征参数按以下公式计算:营养器官花前贮藏同化物转运量=开花期营养器官干物质量-成熟期营养器官干物质量营养器官花前贮藏同化物转运率=(开花期干物质量-成熟期干物质量)/开花期干物质量×100%花后同化物输入籽粒量=成熟期籽粒干物质量-营养器官花前贮藏同化物转运量花前贮存同化物或花后同化物对籽粒产量的贡献率=花前贮藏物质转运量(花后同化物量)/成熟期籽粒干物质量×100%花前贮藏氮素转运量=开花期营养器官氮素积累量-成熟期营养器官氮素积累量氮素转运率=花前贮藏氮素转运量/开花期营养器官氮素积累量×100%花后氮素积累量=成熟期籽粒氮素积累量-花前贮藏氮素转运量氮素对籽粒氮的贡献率=花前贮藏氮素转运量(花后氮素积累量)/成熟期籽粒氮素积累量×100%1.3处理数据采用SPSS软件对试验数据进行方差分析和LSD显著性测验.由于两年的试验结果趋势基本一致,因此本文仅列出2007—2008年度数据.2结果与分析2.1盐渍水处理对淮麦籽粒产量的影响由表1可以看出,渍水、盐胁迫和盐渍处理均显著降低了两小麦品种籽粒产量、蛋白质和淀粉产量(P<0.05).与对照相比,渍水胁迫显著降低了扬麦12的籽粒产量、穗粒数、蛋白质和淀粉产量(P<0.05),显著降低了淮麦17的籽粒产量、千粒重、蛋白质和淀粉产量(P<0.05).与对照和渍水处理相比,盐胁迫和盐渍处理均显著降低了两小麦品种籽粒产量、有效穗数、穗粒数、千粒重、籽粒产量、蛋白质和淀粉产量(P<0.05).盐胁迫下扬麦12的籽粒产量及其构成因素及蛋白质和淀粉产量均低于盐渍处理;而淮麦17的蛋白质和淀粉产量及籽粒产量及其构成因素均高于盐渍处理,且其有效穗数和蛋白质产量达到显著差异(P<0.05).渍水、盐胁迫及盐渍条件下扬麦12的籽粒产量、蛋白质和淀粉产量均显著高于淮麦17,且下降幅度明显小于淮麦17,表明扬麦12对渍水和盐胁迫的耐性强于淮麦17.2.2对小麦籽粒养老保险的影响小麦籽粒蛋白质和淀粉积累量随着灌浆进程呈上升趋势(图1).与对照相比,渍水、盐胁迫和盐渍处理均降低了两小麦品种籽粒蛋白质和淀粉积累量.盐渍和盐胁迫处理缩短了小麦籽粒的灌浆持续期,导致蛋白质和淀粉积累量在花后第28天开始显著低于对照和渍水处理(P<0.05);而渍水处理与对照相比,仅降低了蛋白质和淀粉的积累量,未影响小麦籽粒的灌浆持续期.扬麦12的籽粒蛋白质、淀粉积累量在花后第28天就开始显著低于对照和渍水处理(P<0.05),表现为对照>渍水>盐渍>盐胁迫;淮麦17的籽粒蛋白质、淀粉积累量均在花后第21天开始显著低于对照和渍水处理(P<0.05),表现为对照>渍水>盐胁迫>盐渍,且渍水处理与对照之间差异显著(P<0.05).各处理对淮麦17性状变化的影响幅度大于扬麦12,表明淮麦17对逆境胁迫的反应比扬麦12更敏感.2.3渍水困境对支链淀粉含量的影响小麦籽粒直链、支链淀粉含量及直/支随着灌浆进程而明显提高,到花后第28天后增势变缓(图2).渍水、盐胁迫和盐渍处理下小麦籽粒直链和支链淀粉含量均低于对照.与对照相比,渍水处理显著降低了淮麦17的籽粒直链淀粉含量(P<0.05),但对支链淀粉含量的影响不大;盐胁迫和盐渍处理下淀粉组分含量显著低于对照和渍水处理(P<0.05),并以盐渍处理最低.说明渍水逆境降低淮麦17籽粒淀粉含量主要是通过减少直链淀粉含量,而盐胁迫和盐渍处理降低淀粉含量则主要是通过减少直链和支链淀粉含量.与淮麦17相似,各处理对扬麦12籽粒直链淀粉的影响较支链淀粉明显;盐胁迫和盐渍处理较渍水处理显著,且在盐胁迫处理下淀粉各组分含量最低.渍水、盐胁迫及盐渍逆境降低了籽粒直/支,且对淮麦17的影响均达到了显著水平(P<0.05),而仅盐胁迫和盐渍逆境对扬麦12的影响达到显著水平(P<0.05).说明在这几种逆境条件下直链淀粉含量的变化直接影响了淀粉直/支比.渍水、盐胁迫和盐渍处理对淮麦17的籽粒直、支链淀粉含量及直/支比的影响较扬麦12明显.2.4盐渍水对扬麦12籽粒清蛋白和双溶出的影响两小麦品种籽粒清蛋白和球蛋白含量均随灌浆进程逐渐降低(图3).盐胁迫和盐渍处理下两小麦品种清蛋白和球蛋白含量均显著高于对照和渍水处理(P<0.05),盐胁迫下扬麦12清蛋白、球蛋白含量均显著高于盐渍处理(P<0.05),而淮麦17盐胁迫与盐渍处理间籽粒清蛋白和球蛋白含量差异不显著(P<0.05).此外,渍水降低了扬麦12籽粒清蛋白和球蛋白含量及淮麦17球蛋白含量,而显著提高了淮麦17籽粒清蛋白含量(P<0.05).与清蛋白和球蛋白含量变化趋势相反,醇溶蛋白和谷蛋白含量在整个灌浆期均呈不断上升趋势(图3).盐胁迫和盐渍处理下两小麦品种籽粒谷蛋白、醇溶蛋白含量均显著高于渍水和对照处理(P<0.05),但盐胁迫和盐渍处理间差异不显著(P<0.05);渍水处理下,除淮麦17籽粒谷蛋白含量有所增加外,扬麦12籽粒谷蛋白、醇溶蛋白含量及淮麦17籽粒醇溶蛋白含量均低于对照.除渍水处理对扬麦12谷/醇溶蛋白的影响无显著差异外(P<0.05),渍水、盐胁迫和盐渍处理均显著降低了两小麦籽粒谷/醇溶蛋白含量(P<0.05),且逆境条件下淮麦17籽粒蛋白组分变化幅度较扬麦12大,表明逆境对淮麦17蛋白组分的影响较扬麦12更明显.2.5是否为0.05,2.5%a与对照相比,渍水、盐胁迫和盐渍处理均降低了两小麦品种旗叶、其余叶、茎鞘、颖壳和穗轴各营养器官花前贮藏物质再转运量和再转运率以及营养器官贮藏物质总的再转运量和再转运率,品种间和器官间的变化趋势基本一致(表2).盐胁迫和盐渍处理下两小麦品种各营养器官花前贮藏物质再转运量(率)和花前贮藏物质总转运量(率)均显著低于渍水处理(P<0.05);盐渍处理下,扬麦12各营养器官花前贮藏物质再转运量(率)和花前贮藏物质总转运量(率)均高于盐胁迫处理,而淮麦17则是盐胁迫处理高于盐渍处理.花后渍水、盐胁迫和盐渍处理均降低了两小麦品种成熟期籽粒产量、花后同化物输入籽粒量和花后同化物对籽粒产量的贡献率,而提高了花前贮藏同化物对籽粒产量的贡献率,且盐胁迫和盐渍处理达到了显著水平(P<0.05).表明这几种逆境下籽粒中来自开花前营养器官贮藏物质的比例升高.不同逆境下成熟期籽粒产量、花后同化物输入籽粒量、花后同化物对籽粒产量的贡献率以及花前贮藏同化物对籽粒产量的贡献率均表现为对照>渍水>盐胁迫(盐渍),这与各逆境对营养器官花前贮藏物质再转运量(率)和花前贮藏物质总转运量(率)的影响趋势一致.盐胁迫处理下,扬麦12成熟期籽粒产量、花后同化物输入籽粒量、花后同化物对籽粒产量的贡献率以及花前贮藏同化物对籽粒产量的贡献率均低于盐渍处理,且成熟期籽粒产量和花后同化物输入籽粒量达到显著水平(P<0.05),而淮麦17则为盐渍处理大于盐胁迫处理,且成熟期籽粒产量达到显著差异(P<0.05).2.6盐渍水、盐渍水和盐渍水对小麦花前贮藏氮素转运的影响渍水、盐胁迫和盐渍处理均降低了两小麦品种茎鞘、颖壳和穗轴营养器官花前贮藏氮素转运量和转运率(表3).与对照相比,渍水处理显著降低了淮麦17的旗叶、茎鞘、颖壳和穗轴的转运量和转运率(P<0.05),而仅显著降低了扬麦12的其余叶片、茎鞘、颖壳和穗轴的转运量和转运率(P<0.05).与对照和渍水相比,盐胁迫和盐渍处理均显著降低了两小麦品种营养器官花前贮藏氮素转运量和转运率(P<0.05).盐渍处理扬麦12的其余叶、茎鞘转运量和旗叶、其余叶片、茎鞘转运率显著高于盐胁迫处理(P<0.05),而盐胁迫处理淮麦17的旗叶、颖壳和穗轴转运率显著高于盐渍处理(P<0.05).渍水、盐胁迫和盐渍处理显著降低了两小麦品种花后氮素积累量和贮藏氮素对籽粒氮素的贡献率(P<0.05),显著提高了花前贮藏氮素对籽粒氮素的贡献率(P<0.05).与对照和渍水处理相比,盐胁迫和盐渍处理显著降低了两小麦品种营养器官花前贮藏氮素转运量和转运率、籽粒全氮量、花后籽粒积累量及花后氮素积累量对籽粒氮素的贡献率(P<0.05),而显著提高了花前贮藏氮素对籽粒氮素的贡献率(P<0.05).表明渍水、盐胁迫和盐渍逆境显著抑制了小麦营养器官花前贮藏氮素转运量和花后同化氮素输入籽粒量.3渍水、盐渍和盐渍对小麦籽粒全氮量的影响研究表明,花后渍水可显著降低小麦穗数、穗粒数、千粒重、生物及籽粒产量,而高盐胁迫可显著降低小麦叶片光合特性、叶面积指数、叶片相对含水量和穗干物质积累量.本研究发现,渍水下小麦籽粒产量及各产量构成因素降低,尤以盐胁迫和盐渍处理的抑制作用更明显.此外,盐渍处理下淮麦17籽粒产量低于盐胁迫,而盐胁迫处理下扬麦12籽粒产量低于盐渍处理,但两处理间差异均未达到显著水平.表明盐胁迫和盐渍逆境对小麦产量的影响因品种而异.各逆境下扬麦12产量降低幅度小于淮麦17,表明扬麦12耐渍水和盐胁迫的能力强于淮麦17.花后渍水处理可显著降低小麦籽粒蛋白质和淀粉及其组分积累量.随着土壤含盐量增加,小麦籽粒蛋白质积累量显著降低,而蛋白质各组分均随着土壤盐分的增加而显著提高,这与本研究结果一致.本试验还发现,渍水、盐胁迫和盐渍处理下籽粒蛋白质产量显著降低,并以盐胁迫和盐渍处理的影响更明显.此外,盐胁迫和盐渍逆境对谷蛋白含量的影响明显大于醇溶蛋白,导致谷/醇溶蛋白下降,这可能会在很大程度上影响小麦加工品质和烘烤品质,具体尚有待深入研究.小麦籽粒氮素来源于花后直接吸收和开花前植株贮藏氮素的再转运.而花后营养器官氮素营养水平是决定小麦籽粒产量、籽粒氮素积累量和蛋白质含量的一个重要因素.本研究中,两小麦品种各营养器官花前贮藏氮素转运量和转运率均表现为对照>渍水>盐胁迫(盐渍).盐渍和盐胁迫处理显著降低了花后氮素积累量对籽粒氮素的贡献率,而显著增加了花前贮藏氮素对籽粒氮素的贡献率.因此,盐胁迫和盐渍处理下籽粒氮素主要来源于开花前营养器官贮藏氮素的再转运,而植株直接吸收同化的氮素量显著降低,导致籽粒含氮量降低.渍水处理也降低了籽粒全氮量,尤其对淮麦17的影响更显著.综合分析,籽粒全氮量和蛋白质产量的降低主要与花后氮素同化能力下降及花前贮藏氮素转运率降低有关.说明花后渍水、盐胁迫和盐渍逆境通过抑制花前贮藏氮素的转运和花后氮素积累而降低籽粒蛋白质产量.开花后小麦营养器官花前积累干物质向籽粒中的转运是决定籽粒产量的重要因素,而源(叶)同化物的生成、转运及向(库)籽粒中的分配累积能力是制约其淀粉积累的重要因素.本试验结果显示,渍水、盐胁迫和盐渍处理主要通过抑制花前贮藏物质转运量和花后干物质积累量而显著降低淀粉产量.不同处理扬麦12花后同化物输入籽粒量表现为对照>渍水>盐渍>盐胁迫,而淮麦17表现为对照>渍水>盐胁迫>盐渍.此外,小麦籽粒淀粉含量与支/直决定了面条、馒头的加工品质.本研究中,渍水处理降低了两小麦品种的直链和支链淀粉