分子生态学在森林植物生态学中的应用

分子生态学在森林植物生态学中的应用

以1992年出版的《莫隆生态》为代表的分子生态学是新的分子基础和分子机制的新理论。它是20世纪90年代以来研究生命系统与环境系统之间相互作用的新学科。分子生态学还包括生态理论的许多分子原则。从遗传因素、蛋白质、酶等生物分子活动规律出发，阐明生态规律的发展、生态过程、适应和发展的过程。分子生态学以森林植物群落生态、群落内和群落之间的遗传关系和遗传分化为研究对象，流放遗传多样性，森林植物生态、生态适应和生态发展为新手段和新思想。1分子生态学研究植物在不同生境和不同生态因子条件下的生理生化(光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、能量代谢、物质生产)过程、生长发育过程,植物在逆境条件下的抗逆性(如抗低温、抗水湿、抗病虫、抗盐碱、耐阴性、抗贫瘠、抗高温等)以及植物种群内外的基因漂流,种群间和种群内遗传多样性、亲缘关系及其稳定性均具有相应的分子基础、分子机制、分子适应、分子进化或基因调控机理.另外,植物群落的生态演化、生态适应以及种群结构与功能的关系、群落内相互作用的遗传变异过程均可以追逐到分子水平上.分子生态学是主要应用分子生物学的原理与方法研究生命系统与环境系统相互作用的生态机理及其分子机制的科学.分子生态学研究的重点在于生态学研究中宏观与微观的紧密结合,生态现象和内在的分子作用机制的揭示.虽然分子生态学不是很成熟,但它具有自己独特的研究内容.分子生态学以生物大分子(蛋白质或DNA)的遗传变异及其核内、胞内、小环境及大环境因素的响应机制为主要研究对象,以群体遗传学、生态遗传学为主要理论基础,吸收经典遗传学的思想与方法,充分运用等位酶、RAPD、AFLP、RFLP等遗传标记和蛋白质、DNA测序技术、分子杂交、分子克隆、单抗体技术以及基因组学和蛋白质组学的相关技术研究分子进化的规律及其与环境影响、胁迫的关系规律[12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23].2rapd和分子生态学研究生物种群的种群内和种群间遗传关系的揭示对物种种群地理分布历史、基因频率变化、基因突变、基因漂流、物种扩散、物种进化、生态适应性、生殖隔离及物种形成的揭示提供重要的理论依据.而遗传关系的变化通常可追逐到蛋白质和DNA分子水平上的差异和变异,即可以用蛋白质和DNA的多态性来反映种群的分子水平上的动态变化.用RAPD分析法研究毛乌素沙地6个柠条种群的遗传关系发现,柠条群体内个体间(82.4%)的分子水平上的变异远远大于不同种群(17.6%)之间的变异,得出了毛乌素沙地柠条群体之间存在着强大的基因流的结论,而且在研究中还发现有些RAPD扩增片段的频率在柠条群体间有规律地变化,推测这些DNA扩增片断有可能有着特殊的生态学意义.对过渡带碱蓬的5个亚种群的RAPD分析结果表明,有72.32%的遗传变异存在于亚种群间,说明碱蓬亚种群间基因交流较低.对西鄂尔多斯高原的濒危植物四合木Tetraenamongolica种群和生长于同一生境的霸王Zygophyllumxanthoxylum种群的分子生态学分析表明,濒危植物四合木种群遗传多样性水平低于霸王种群,多态位点百分率分别为60%和83.3%,等位基因平均数为1.6和2.2,平均期望杂合度为0.245和0.392,基因分化系数分别为0.051和0.020,种群间遗传分化不明显,这一结果说明不同类型的濒危植物具有不同的生态遗传含义,采取的保护措施也不尽相同.有的学者利用等位酶分析法研究银冷杉与迁移历史相关的地理分布的遗传变异,用15个等位酶系统分析了西西里冷杉的分类学位置和起源,结果为西西里冷杉在分类上作为一个独立种提供了依据.用微卫星DNA和叶绿体DNA的多样性来揭示巴西胡椒在美国的引种历史,引入种群和原产地天然林分子水平上的遗传多态性分析结果表明,美国胡椒来自于不同的两个原产地天然林种群.利用分子生态学的方法研究撑蒿竹的群体遗传分化研究表明,种群间基因分化系数大于0.1,表明撑蒿竹不同群体之间的分化较大,遗传多样性较高.对翅果油树的分子生态学研究表明,种群间的遗传距离或遗传一致度与地理位置上的远近存在一定的正相关性,根据间接法获得的基因流为37,说明即使翅果油树任何两个种群之间的地理距离超过60km,但种群间仍然存在很高的基因流.3rapd位点与水盐生态因子的关系生态适应和生态进化是生命系统与环境系统在相互作用的生态过程中产生的特有现象.生态适应使生命系统不同层次的特征发生适应环境和不适应环境的变化.森林植物种群在长期的生态适应过程中形成了相应的形态特征、生理代谢特征,并在变化着的环境中产生相应的生态进化趋向.因此,生态适应和生态进化不仅受环境因素的调节,还受微环境的影响.遗传分化和形态分化的分子基础和分子机理揭示种群分子进化和分子适应有非常大的帮助.对碱蓬的RAPD多态性位点和环境因素的相关性进行研究结果表明,RAPD多态性位点与土壤电导率、含水量和Mg++呈显著正相关,研究中得出沙漠绿洲过渡带中的碱蓬种群已经发生明显的遗传变化,这种变化与地理位置无关,而与其所处的微生境有关,长期对微生境的适应和有限的基因交流是导致碱蓬种群分化的可能原因.对冷杉属植物中核基因组DNA长度多态性及其在松科系统演化中的研究表明,通过PCR扩增的28种冷杉属植物的nrDNA的片断测序研究发现,冷杉属特异DNA长度的变异模式与形态特征和地理分布具有密切的相关性,说明了特异DNA片断长度变异在冷杉属生态适应和植物系统演化中的意义.对芦苇种群RAPD位点显性频率与水盐生态因子之间的关系研究中发现水盐联合生态因子与RAPD位点显性频率之间具有显著相关性,这说明芦苇的对水盐联合生态因子的高度适应具有其分子遗传基础,而且这些与生态因子显著相关的RAPD位点很有可能使芦苇在对生境的适应性中起着重要作用.对7个野生樱桃种群的分子生态学研究表明,不同种群间因地理位置和海拔而存在很大的差异,至少有51.4%的RAPD片断表现有差异,也有一部分RAPD片断在不同种群中有固定的趋势,群体内基因变化指数为0.1441,种群内个体间遗传距离只在0.089～0.149之间,大量的基因流动发生在群体内,说明地理位置和海拔使山樱桃种群产生相应的分子水平上的遗传变异,这样的生态隔离效应导致了山樱桃野生种群朝不同方向的生态进化.利用22个等位酶系统,对胶冷杉A.balsamea分布中心地区种群和孤立种群的分子生态学研究表明,在较小、孤立的种群中其遗传多样性的水平较低,说明破碎的生境导致物种进化潜力下降.4喜树热激反应的分子生态学研究植物无法逃避外界环境的胁迫,只能通过对环境的适应来延续生命.由于植物抗逆性(包括抗非生物胁迫如盐碱、干旱、低温等的能力和抗生物胁迫如真菌、细菌、病毒和线虫的能力等)遗传极其复杂,因而植物抗逆性能的提高受到了极大限制.许多抗逆性有关的基因是属于诱导表达基因.因此,可以通过森林植物生理特性、遗传组成和环境胁迫的关系,用分子生态学的方法和手段分离克隆抗逆性有关的基因,从而揭示植物种群的逆境适应性的分子基础和分子机理.用0‰盐度海水(自来水)和50‰盐度海水处理福建九龙江口龙海红树种子后进行沙培,通过mRNA差异显示系统分离鉴定了1个与抗盐相关基因,通过蛋白质分离鉴定法分离了3个抗盐相关蛋白,为红树抗盐性的分子机理研究奠定了基础.对喜树幼苗进行不同程度热激处理后,利用功能蛋白质组学理论和手段,分离签定了5个热激反应中具有生态适应功能的蛋白,还探讨了喜树热激代谢分子调控机理,总结了喜树热激反应的分子生态学机理.胡杨Populuseuphratica长期生长在盐渍化和干旱的土壤中,对高盐和干旱形成了很强的适应能力,是典型的耐盐抗旱植物,利用分子生态学的理论和手段,目前已经从胡杨中分离鉴定了抗盐相关基因和抗盐调控基因,为研究胡杨丰富的抗盐抗旱基因资源的开发及其抗盐抗旱调控机制的揭示提供了理论依据[49,50,51,52,53,54].植物对低温胁迫的响应并非是完全被动的反应,而是一种积极主动的应激过程.低温可诱导相关基因的表达,近年来多种植物中均发现与低温胁迫有关的基因以及基因表达产物.高等植物对水分胁迫的耐受性在一定程度上具有相同的分子基础,很多基因的表达受水分胁迫的诱导,目前已经通过水分诱导分离鉴定了耐水相关的基因,如渗透调节物质合成所需基因、控制离子及水分流动的蛋白基因以及合成清除氧自由基所需物质的基因,对植物耐水研究具有特别重要的意义.5土壤微生物群落多样性微生物是一类种类繁多、分布广泛的生命体.微生物多样性在维持生物圈生态平衡和为人类提供大量未开发的生物资源方面起到了重要作用.在森林生态系统中广泛存在着由多个微生物种群构成的“微生态系”,是微生物群落和由某一优势微生物种群自我控制的生态关系.在森林植物群落中微生物起着重要作用,具有分解有机质、为植物提供养分的功能,又为控制植物病虫害和其他真菌生物防治提供一条有效途径.因此微生物群落多样性对森林植物群落的养分循环和森林群落稳定性起着重要作用,对于森林生态系统的恢复也起着重要作用.同时微生物是生态系统健康的指示物,如在新疆,与荒漠植物长期协同进化形成的耐高温、耐盐碱、嗜冷、嗜酸的优势微生物种群.由于森林群落分布、地理位置、气候、林地环境、人为干扰(如砍伐、火烧)、动物活动等的生态因子的多样性,对林地生态系统的微生物群落的结构组成有着很大的影响.分子生态学研究显示,外生菌根真菌在松林4个不同土壤层垂直分布有显著差异,基因簇分析显示外生菌根真菌在6个基因簇中都存在,具有广泛的底物利用模式.外生菌根真菌群落多样性产生的空间分隔是林地土壤层差异的主要原因,而这种分隔会随着季节和其他干扰因子的改变而改变.用PCR-SSCP方法研究了植物对土壤微生物群落的动态变化及植物对土壤微生物群落的影响.分子生态学在土壤微生物多样性、微生物区系分子组成及变化规律以及微生物系统进化研究方面取得了重大突破.6森林植物种群、群落分子活性及功能分子过程与作用研究当今时代分子生物技术蓬勃发展,已经渗透到生命科学的各个领域.分子生态学将对森林植物种群和群落研究中带来无限生机.目前,森林生态学的研究者在许多方面开展了有益的探索和研究,尤其是在森