作物杂种优势研究与应用

作物杂种优势研究与应用

不同的优势是生物界普遍存在的现象。自Shull首次提出“杂种优势”(heterosis)概念以来,各国科学家先后进行了作物杂种优势的研究和探讨。20世纪30年代美国率先在生产上推广杂交玉米,随后其它作物如水稻、高粱、油菜、棉花以及蔬菜等在生产上相继利用杂种优势。20世纪作物杂种优势研究与应用是作物育种中一项重大成就,此举为作物产量大幅提高做出了巨大贡献。杂种优势产生机理一直是人们所关心的问题,许多学者对此进行研究和探讨,并取得一定的进展。棉花杂种优势机理研究起步较晚,研究深度和广度不及其它作物。为探索棉花杂种优势表达和产生的原因,研究者进行了不懈的努力,从棉花杂种优势表现、配合力分析、生理生化研究以及遗传距离与杂种优势关系等方面进行了探索,试图找到棉花杂交种优势产生机理,为杂交亲本的选配提供指导。1不同品种、不同立地条件、杂交方式的配合对杂交优势表现方式的影响棉花杂种优势表现是多方面的,通常主要表现在生殖生长、营养生长和抗逆性等方面,而不同的组合受其选配的亲本影响,杂交种优势表现方式也不尽相同。1.1bt基因棉为7种间杂种制备技术棉花生殖生长优势通常用产量优势和品质优势加以体现。多年研究结果表明,杂交种产量优势非常明显,绝大多数组合具有正向超亲优势,产量优势主要得益于铃数和铃重的增加;品质优势受杂交亲本影响较大,多数杂交组合品质介于两亲之间,略高于中亲值。黄滋康等统计了1976—1980年主要产棉省(区)15个科研教学单位的1885个陆地棉品种间杂交组合,其中F1减产组合占29.2%,增产0%~10%的组合占22.1%,增产11%~20%的组合占18.5%,增产21%~30%的组合占13.5%,增产30%以上的组合占16.8%。陆地棉与海岛棉的种间杂种优势中,F1的产量比海岛棉亲本增产平均在61%上下,比陆地棉亲本减产9%~18%,个别组合平产或略有增产而不显著;组合品质无明显优势,多数位于中亲值。邢朝柱等采用NCⅡ设计方法,选用Bt基因棉为父本配制杂交组合,分析了含Bt基因杂交棉组合的性状优势表现,结果表明,组合中亲优势和竞争优势明显,皮棉产量中亲优势率达100%,竞争优势率达86.7%;通径分析表明,在增产因素中,铃重和铃数所起贡献较大;在纤维品质方面具有一定的优势组合率,比强度、2.5%跨长和整齐度中亲优势分别为78.6%、100%和78.6%,伸长率中亲优势为负值,而麦克隆值下降明显,杂交组合品质的表现与亲本品质密切相关。朱乾浩等、陈柏清等、华兴鼐和张金发等对陆地棉×陆地棉、陆地棉×海岛棉的杂种优势研究表明,杂种F1、F2在产量、品质等多方面表现出一定优势。1.2陆地棉与海岛棉种间杂交的鲜重和干重检测棉花杂交种常呈现显著的营养生长优势,表现为叶大、苗壮、株高和根系发达。多数研究表明,棉花杂交种的营养生长优势要强于生殖生长优势,种间杂种营养生长优势更为突出。邢朝柱等对24个陆地棉品种间杂交组合及其亲本和18个陆地棉与海岛棉种间杂交种及其亲本的苗期(5叶期)鲜重和干重进行测定,结果表明所有的杂交种一代其干、鲜重均超过父母本,陆地棉品种间杂交种鲜重和干重分别为其亲本均值的112.3%~134.1%和104.3%~125.1%,平均分别为122.8%和112.7%;陆海种间杂交种鲜重和干重分别为其亲本均值的116.1%~148.4%和108.9%~124.0%,平均分别为127.4%和116.1%,在7月15日调查杂交种一代及其亲本株高,陆地棉品种间杂交种一代株高要比亲本均值高15.5%,陆海种间杂交种株高比亲本平均高17.8%。1.3种衣剂与杂交棉抗逆性强是杂交棉具有广泛适应性的主要原因,通常表现为耐高温、耐湿、耐旱、耐瘠,耐病、虫等。杂交棉抗逆性增强主要是通过健壮的植株、发达的根系对逆境具有较强忍耐性以及抗性亲本遗传等因素所导致。中国农业科学院棉花研究所选育的中棉所29,其父母本均来源于黄河流域品种(系),对高温和肥水具有一定的敏感性,但其杂交种中棉所29对长江流域高温和高肥水具有较强的适应性,目前广泛种植于长江流域。印度在没有推广杂交棉之前,很多干旱和半干旱的地区不适宜种植棉花,自从推广杂交棉特别是杂种4号以来,广大的干旱和半干旱的地区种植杂交棉,并获得了较好的产量。杂交种的抗病性与亲本抗性水平密切相关,多数研究结果认为抗病性为不完全显性,受主效基因控制,也有人认为抗病性为单基因显性遗传。但均认为,杂交种一代表现较倾向抗性亲本,抗病性具有超中亲优势。抗虫性是近年杂交棉选育中一个重要目标,目前抗虫亲本均为转基因抗虫棉,其遗传受一对显性基因控制,亲本之一为抗虫棉,杂交种一代也具有抗虫性,表现抗虫优势。2利用芽黄与品种配合力对产量性状的影响邢以华等研究表明,特殊配合力与杂种优势密切相关,特殊配合力为正的组合,有80%以上为增产组合,其中60%以上增产达显著和极显著水平,与产量有关性状的特殊配合力为正值,且其亲本的一般配合力也为正值的组合,一般F2仍存在优势。张天真等用芽黄不育系配制一组杂交组合,对19个性状进行研究,母本一般配合力与竞争优势的相关系数为0.9866,父本一般配合力与竞争优势的相关系数为0.9819,特殊配合力与竞争优势的相关系数为0.8743,均达到极显著水平。邢朝柱等用转基因抗虫棉配制了一组杂交棉组合,对其产量性状配合力进行研究,结果表明父母本皮棉产量一般配合力与F1皮棉产量相关系数为0.725,组合皮棉产量特殊配合力与F1皮棉产量相关系数为0.689,相关性均达到极显著水平。上述研究表明,只要了解亲本一般配合力和组合的特殊配合力,就可以相应了解组合杂种优势的高低。另外,所有的研究都表明不同品种其性状一般配合力存在着一定差异,所配制的杂交组合的性状特殊配合力也存在明显的不同,所以在选配杂交组合中要考虑到特定亲本和特定性状的一般配合力。3调节后杂剂的心理变化杂种优势产生必然涉及杂种生理生化代谢的变化,生理生化变化涉及到光合作用、同化物质的运输和分配、酶的变化等,杂交种通过这些生理生化的改变,使杂交棉朝着有利于优势表达的方向发展;另外,研究杂交种和亲本间生理生化差异可以进一步预测棉花杂种优势,指导杂交亲本的选配。3.1单铃子棉重的优势陈德华等对转基因抗虫杂交棉光合生产进行了研究,结果表明杂交种具有增产优势主要原因是有效叶面积较对照亲本显著增多,高效叶面积大,比叶重和净同化率高,群体发展较合理,光合生产率高。李大跃等报道,川杂4号与其亲本相比,养分净积累量在各生育期均较高,尤其是养分吸收强度优势在初花至盛铃期间更大,养分向生殖器官分配较早,再分配能力较强。徐立华研究苏杂16单铃子棉重的优势表现:纤维干重增加10.0%,单铃种仁重增加9.4%,单铃铃壳干重增加12.5%,铃壳内全N含量高,最终铃壳率为20.2%,低于对照21.3%,表明具有较强的库容优势,光合产物积累多,营养物质运转快。郭海军研究冀杂29组合F1、F2的净光合速率、蒸腾速率具有超亲优势,气孔导度F1为超亲优势,F2为中亲正优势,说明在生殖生长活跃期的光合效率高,从而铃重明显增加;又冀杂29的超氧化物歧化酶(SOD)活性为超亲优势,过氧化物酶(POD)活性为中亲正优势,丙二醛(MDA)含量为中亲负优势。杂交种的SOD、POD具有平均正优势,而MDA则是负优势,且做为膜保护酶之一的SOD还具超亲优势,是杂交棉在抗逆性方面体现优势的重要原因。邬飞波等、陈仲华等的研究也认为,杂交棉盛花至始絮期光合作用强度高,有利于积累较多的光合产物,且具有明显的SOD优势。刘飞虎等认为,杂交棉增产的直接原因是由于株高及叶片增加速度快,表现出干物质积累强度优势,这是杂交棉增产的物质基础,但有效铃数、叶绿素含量,光合强度、叶片厚度、叶组织自由水和束缚水含量等均与常规棉无明显差异,而杂交棉的电导率较低,表明其抗逆性强于常规棉。3.2对叶绿体进行光合活性的研究植物体内活性物质调节植株生长和发育,是性状优势表达的基础。吴小月采用布拉氏须霉法预测7个陆地棉品种间杂种优势,预测的准确率达71.4%。叶绿体的光合能力高低从另一个侧面反映植物生长优势的大小,叶绿体是植物进行光合作用的细胞器,经研究杂交种普遍表现为叶片光合作用能力的增强和光合效率的提高,这可能与叶绿体结构与功能的改善有关。杨赞林对叶绿体的光合活性研究结果表明,种间杂种叶绿体的希尔反应活性超出亲本30%~40%,品种间杂种的活性等于母本水平,超过父本22%,显示叶绿体互补法在预测杂种优势方面具有一定的利用价值。聂荣邦、张江泓等、徐荣旗等采用子叶匀浆互补法对陆地棉品种间杂种优势的研究表明,此法有较好的预测作用,可以指导杂优组合的配置,减少田间大量配组的盲目性。吴小月、邱竞等对棉花同工酶的研究表明,F1和亲本的酯酶同工酶、过氧化物酶同工酶可作为预测F1优势的生化指标之一,对筛选高优势组合具有一定的参考价值。4分子标记遗传距离对棉种杂种优势的影响王学德等以棉花芽黄品系为材料,按NCII交配设计,对56个组合的杂种一代及其15个亲本进行两年试验,采用主成份分析研究棉花亲本遗传距离(D2)与杂交种产量优势的相关,结果表明:亲本遗传距离与杂交种产量优势有显著或极显著的抛物线回归关系,遗传距离在一定范围内(0≤D2≤7),杂种优势随遗传距离的增大而加强,遗传距离(D2)超过7时,杂种优势反而随着遗传距离的增大而减弱,这表明亲本遗传距离过小或过大均不易产生强优势组合。武耀廷等应用RAPD、ISSR和SSR这3种分子标记,估算出36个陆地棉品种间的分子标记遗传距离为0.0701~0.4255,平均为0.2844;表型遗传距离2.18~12.60,平均7.04,两者相关系数为0.3350;遗传距离与杂种产量性状及杂种优势相关分析的研究表明,表型遗传距离和分子标记遗传距离与杂种单株铃数、衣分、子棉产量和皮棉产量呈弱的负相关,而与铃重呈正相关,相关程度偏低;另外,试验材料的选择也影响它们之间的相关性。综上所述,棉花研究的结果和别的作物相类似,亲本遗传距离的大小不能直接反映杂种优势的表现。5基因差异显示法棉花杂种优势是客观存在的。半个多世纪以来,人们试图从棉花配合力分析、生理生化变化及亲本遗传距离等方面揭示棉花杂种优势表达的内在规律,预测棉花杂种优势。尽管研究取得了可喜的进展,也得出了一些外在性状和生理生化指标与杂种优势大小存在着一定的相关性的结论,但杂种优势表达是复杂的,多数有利性状是由多基因控制,不同材料性状差异较大,性状表现与环境存在着互作关系等,仅靠有限的一些外观性状和一些生理生化指标难以全面地预测杂种优势,这就是为什么有些研究结果不尽一致,甚至相矛盾。基因型杂合化是杂种优势产生的物质基础,杂交种体内酶的变化和外在性状表现是亲本基因经过重组、互作、表达和调控等多个过程形成的产物,多数产物在形成过程当中又受到环境的影响,所以从基因到性状表现的过程是非常复杂的,因此研究杂种优势从源头——基因开始,可以克服一些干扰因素,能较直观地反映杂