第十章 韧皮部运输与同化物分配

第十章

韧皮部运输与同化物分配本章重点韧皮部运输的机理；同化物运输研究的方法、物质运输的形式；韧皮部的装载和卸出；同化物的分配规律和特点，影响同化物分配的因素。源库理论及其对农业生产的指导意义。第一节韧皮部中的同化物运输第二节韧皮部运输的机制

第三节碳水化合物的装载和卸出

第四节同化物的配置和分配第一节韧皮部中的同化物运输

一、韧皮部是同化物运输的主要途径二、韧皮部的结构三、韧皮部运输物质短距离运输系统细胞内及细胞间的距离微米与毫米胞内运输和胞间运输质外体运输共质体运输长距离运输系统器官间和源、库之间的运输通过输导组织(维管束系统)厘米或米维管束系统分布于高等植物周身，有多级分支，网络密布；器官之间物质交换的通道，也是信息传递的通道；调节各部位的相互关系，适应环境条件的变化与维持整体活动方面都起重要作用。维管束结构木质部导管或管胞韧皮部筛管各种薄壁组织供支持的纤维组织和厚壁组织

物质运输的特点：①无机营养在木质部中向上运输②同化物在韧皮部中运输③含氮有机物和激素在木质部和

韧皮部中均能运输④侧向运输一、韧皮部（phloem）是同化物运输的主要途径环割试验同位素示踪法木质部和韧皮部运输蒸汽环割效应韧皮部环割同位素示踪：14C同化物在甜菜叶柄韧皮部中的分布(黑色区)(冷冻-干燥-包埋-涂感光乳胶-曝光)二、韧皮部的结构组成：筛分子、伴胞和薄壁细胞

功能：运输同化物，尤其是运输光合作用主要产物(糖类)的主要通道。（一）、筛分子（sieveelement）1、筛分子结构筒状细胞，DФ20-40μm

长100-500μm光面内质网、线粒体、完整质膜筛板、筛孔活细胞筛管分子（sieveelement）多种酶粘液状的蛋白质胼胝质P蛋白2.P蛋白特点及其功能对筛管分子具有保护作用运输性蛋白；促进同化物运输被子植物筛管分子所特有，有多种形式：管状，纤丝状和颗粒状、结晶伏。P蛋白可能是通过堵住筛孔而防止损伤的筛分子汁液的流失.筛管被损伤时(筛管分子内部高膨压)汁液向外流动(含P蛋白)P蛋白堵塞筛板通道汁液停止流失3.胼胝质β-1，3-葡聚糖由位于质膜上的胼胝质合成酶催化合成，沉聚在质膜与胞壁之间；维持筛管在植物受刺激后的正常运输。筛孔中的胼胝质伴胞（二）伴胞1、伴胞的形态和结构浓厚的细胞质、大量的线粒体筛管与伴胞间有大量胞间连丝可为筛管合成蛋白质、结构物质及其它代谢物质。Companioncell(CC)andasieveelement(SE)areconnectedbyapore-plasmodesmacomplex.2.伴胞的类型普通伴胞转移细胞中间细胞普通伴胞内含叶绿体，有发育完好的类囊体，只与筛管有大量胞间连丝，其它部位少有。该细胞内的物质能过质外体途径进入。类似于普通伴胞，与筛管有大量胞间连丝；细胞壁向内形成许多指状内突,尤其是其外侧细胞壁增加细胞膜的面积而大大增加跨膜溶质运输的能力。从质外体途径从细胞壁间隙吸收溶质.转移细胞WallingrowthsTransfercellParenchymacellplasmodesmataSieveelement转移细胞,transfercells中间细胞叶绿体不含淀粉，类囊体发育不完全，有大量小液泡，与周围细胞尤其与鞘细胞间有大量胞间连丝，是从共质体途径中吸收溶质。Vascularparenchymacell(维管薄壁细胞)BSC中间细胞Sieveelements胞间连丝3、筛管分子—伴胞复合体(sieveelement-companioncell,SE-CC)每个筛管与1～2个伴胞相连筛管分子和伴胞之间有胞间连丝伴胞中可进行许多关键性的反应：如：大量的线粒体产生ATP

光合产物通过伴胞进入筛管分子是韧皮部运输的源头，是蔗糖进入韧皮部运输系统的最初部位。（三）、薄壁细胞壁薄，液泡大，有运输和贮存溶质和水的功能。三、韧皮部运输物质（一）韧皮部运输物质的化学性质及其形式切断韧皮部：薄壁细胞－韧皮部汁液的污染；堵漏机制－汁液运输停止；某些植物－汁液堵不住，伤口无法封闭；筛管压力降低－水势降低－汁液被稀释。吻针法收集筛管汁液示意图蚜虫吻针法蔗糖蛋白质氨基酸苹果酸韧皮部运输的物质：运输的物质蔗糖棉子糖水苏糖毛蕊花糖(二)、韧皮部运输的方向和速率1、韧皮部运输的方向韧皮部内物质运输方向是从源向库进行。显微注射荧光染料放射自显影

源(source)库(sink)指能够产生和提供同化产物的器官。消耗或贮存同化产物的器官。(1)、源库概念(2)、源库单位一个源器官和直接接纳其输出同化物的器官所组成的供求单位。菜豆的源-库单位模式图（3）、源库运输的规律①、就近供应②、向生长中心运输③、优先在有维管束连接的源库间运输④、维管束的并接2、韧皮部运输的运输量①速度：物质在单位时间内移动

的距离(m•h-1)。0.3-1.5m/h②质量运输速率：

单位时间内单位韧皮部或筛管截面积上所转运的干物质的量。单位：g/m2h不同种类植物运输速度有差异：

蓖麻为0.8～1.5m·h-1；

棉花为0.35～0.4m·h-1；

甘蔗约为2.7m·h-1；

柳树为1m·h-1。同一植物在不同生育期，筛管内液流的运输速度也有不同。如南瓜幼龄时，运输速度较快，约0.72m·h-1，衰老时较慢，0.3～0.5m·h-1。变动范围大约在0.2～2m·h-1内。这一速度要比简单的扩散运动速度大得多。第二节韧皮部运输的机制E.Münch(德国)于1930年间提出压力流动学说（PressureFlowhypothesis）。源端韧皮部装载和库端卸出导管筛管经过修改和补充后，内容如下：同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两端SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端同化物不断向SE-CC复合体装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。符合压力流学说的实验证据：①筛管间的筛孔必须是开放的。②在同一筛管中没有双向运输的发生。集流在一个筛管中只能有一个方向;方法：荧光染料示踪法④在源库端存在膨压差。③筛管运输本身并不需要能量限制ATP供应：低温、缺氧、代谢抑制剂直接测定细胞的膨压不支持证据：韧皮部存在双向运输，这与集流的单方向性相矛盾。压力流动学说的内容及支持、反对的证据。质量运输速率源库运输的规律韧皮部汁液获取方法、运输的方向、物质筛管分子-伴胞复合体的特点伴胞的类型及其特点筛管中的P蛋白和胼胝质的作用研究同化物运输途径的方法第三节碳水化合物的装载和卸出一、韧皮部的装载（一）、韧皮部装载的过程在成熟叶片中，光合产物从叶肉细胞的叶绿体运到筛管分子中需要经过三个步骤。1、步骤①光合作用中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，转化为蔗糖。②蔗糖从叶肉细胞转移到筛管分子附近。这一途径的距离通常为2～3个细胞直径，称为短距离运输途径。③蔗糖主动转运到筛管分子中，称为韧皮部装载。蔗糖及其他溶质从源被运出，进入筛管。从源经过维管系统到库的运输称为长距离运输。2、韧皮部装载的途径：

共质体装载(中间细胞)质外体装载(普通伴胞、转移细胞)胞间连丝叶肉细胞鞘细胞薄壁细胞伴胞筛管源端韧皮部装载可能途径（二）、通过质外体途径的韧皮部装载1、存在质外体韧皮部装载途径的实验证据。2、质外体途径的蔗糖吸收是需能的过程。（质子－蔗糖共转运蛋白）3、质外体途径韧皮部装载的机制。4、蔗糖装载的调节。1.证据（1）质外体中存在被运输的糖（2）质外体的糖可以进入筛管分子（3）抑制糖的跨膜吸收同时也抑制了叶片糖的输出（4）转基因实验2、质外体途径的蔗糖吸收是需能的过程蔗糖/质子共转运蛋白运输蔗糖与质子传递相偶联。伴胞质膜上的H＋-ATP酶产生电化学势梯度，同时载体将H＋的向内扩散与蔗糖的向内转运偶联起来，称为蔗糖/质子共转运。3、质外体途径韧皮部装载的机制。4、蔗糖装载的调节。图蔗糖载体SUT1在筛管分子（Se）的定位。（左）马铃薯茎干纵切面中SUT1的免疫荧光定位。SP筛板N细胞核（右）马铃薯叶柄横切面中通过金增加的SUT1的免疫金定位CC伴胞（三）、通过共质体途径的韧皮部装载概念：指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。物质：寡聚糖（棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等）和蔗糖。

韧皮部装载的途径源细胞筛管1、存在共质体途径韧皮部装载的实验证据概念：指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。物质：寡聚糖（棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等）和蔗糖。

2、共质体装载的机制束鞘细胞中间细胞筛管葡萄糖果糖蔗糖半乳糖棉子糖韧皮部装载的聚合物陷阱模型二、韧皮部卸出（phloemunloading）（一）、韧皮部卸出的过程筛管分子卸出库细胞贮存或代谢空种皮技术—蔗糖库端卸出(二)韧皮部卸出途径筛管库细胞共质体和质外体卸出的两条途径①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器官时（不存在胞间连丝）②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞，卸到营养库(根和嫩叶)卸出机理两种观点:①质外体中蔗糖，同H+协同运转，机制与装载一样，是一个主动过程。②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。（三）、同化物进入库是依赖于代谢活性的糖跨膜运动的载体运输是主动运输，需耗能。

将同化物在植物体各器官中的不同分布称为分配。第四节同化物的配置和分配①供应能力——源的同化物能否输出以及输出的多少。“推力”②竞争能力——库对同化物的吸引和“征调”的能力。“拉力”③运输能力——联系直接、畅通，距离近，库得到的同化物就多。一、同化物的配置二、同化物的分配三、韧皮部中信号分子的运输与源库活性的调节(阅读)四、同化物的再分配和再利用一、同化物的配置光合叶片中的配置合成贮存化合物光合细胞自身需要合成运输化合物库的配置(一)配置包括光合同化碳的储存、利用和输出(二)配置的调节（一）、库器官的特点使用库贮藏库（二）、库组织对同化物的竞争与库强度库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。二、同化物的分配库强＝库体积×库活力

库体积用库的重量或库细胞的数量来表示；库活力用相对生长速率表示。

可以通过增大经济器官的库强(增加细胞的量，促进其代谢)或抑制非经济器官的库强来提高收获指数。

同化物的分配问题对农业生产有重要意义。经济系数=经济产量／生物产量(1)源限制型源小库大，产量限制因素:源的供应能力,结实率低，空壳率高。(2)库限制型库小源大，产量限制因素:库的接纳能力,，结实率高且饱满，但粒数少，产量不高。(3)源库互作型产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。（三）、同化物分配规律1.总方向是由源到库2.优先供应生长中心3.就近供应，同侧运输四同化物的再分配与再利用构成细胞壁的成分外不能被再利用，其它内含物都能够被再分配和再利用当叶片衰老时，细胞内大量的糖、氮基酸和磷、钾等都要撤离，重新分配到就近的新器官中；花瓣在开花授粉之后，花瓣细胞中的原生质就迅速解体，氮、磷、钾等矿质元素与大部分有机物撤离，之后花瓣凋萎脱落。影响同化物分配的因素1.内在因素

2.外界因素1.内在因素呼吸抑制剂10-５MDNP抑制小麦叶片光合产物向根系运输量的75%；10-４MDNP可抑制95%。

说明植物自身的氧化磷酸化产生的ATP，直接参与同化物的运输和分配。呼吸作用能量光合作用能量抑制