广西石栎林种群结构分析

广西石栎林种群结构分析

广西石莲种类繁多，主要分布在海拔高的黄土山区。其中大部分是完全混合在不同的群落类型中，一些可以成为群落的共同种子。例如，在一些山区的多年生落叶和阔叶混交林中，石莲科植物通常是共同树种的代表。但是成片分布成为常绿阔叶林建群种者为数不多;在广西见有粤桂石栎林、华南石栎林、烟斗石栎林和长果石栎林4个群系。它们是所在地一种顶极群落类型,一般分布面积不大,在海拔1000m左右的黄壤山地占有较重要的地位,并有其独特的性质。笔者主要对它们的群落分类、种类组成和动态变化作较详细的论述,供有关方面参考。1广西四度树1.1不同种类森林的生长特征粤桂石栎在中亚热带和南亚热带山地都有分布,但构成群落建群种者为数不多,记录为群丛1:粤桂石栎-四川杨桐-黔桂野锦香-狗脊群丛。这个群丛见于桂东北灵川县新寨七分山一带海拔1000m左右的黄壤土地,人为干扰较轻,林冠郁闭度0.9,在600m2范围内有林木31种205株。乔木层可明显划分为3个亚层:第一层林木树高20m左右,胸径30～40cm,覆盖度80%,有林木12种18株,常绿树与落叶树为6种11株与6种7株之比,重要值指数分别各占65.3%和34.7%,粤桂石栎排列榜首,但只占14.6%,长果石栎和黄樟次之,分别各占13.5%和13.2%,落叶的野漆排名第4,占9.3%,其它各种占据4.5%～7.3%之间,说明优势种不太明显。第二亚层林木树高8～15cm,胸径20cm左右,覆盖度约50%,林木稍多,有20种56株,常绿树占去18种54株,重要值指数占89%,四川杨桐最多,也只占19.3%,南宁虎皮楠和香港四照花次之,分别各占15.5%和11%,其它各种都在5.4%以下,优势略较明显。第三亚层林木树高4～7m,胸径10cm以下,有林木22种131株,常绿树占20种119株,重要值指数占81.1%,细枝柃最多占13.5%,山矾次之,占10.5%,落叶的白叶安息香排列第3,占9%,其它各种都在8%以下,优势也较明显。从整个乔木层来分析,常绿树和落叶树为29种176株与8种29株之比,重要值指数为85.7%与14.3%之差,常绿阔叶林的外貌特征明显。从各个种重要值指数的拥有量来看,分配比较均匀,在中、下层占优势的四川杨桐位居第1,只有21.99;在上层成为共建种的粤桂石栎、长果石栎和黄樟,分别各居第2、8、9位,拥有21.22、15.22和12.65;超过10以上的有白叶安息香、南宁虎皮楠、细枝柃、细枝栲、山矾、黄杞、香港四照花和毛叶木姜8种(表1),说明各个种的优势很不明显,反映出较典型的常绿阔叶林种类多,而每种数量少的特点。许多落叶种都是喜欢阴湿环境弱阳性的原有树种,不是群落被破坏后侵入的强阳性树种。所有这些都反映出顶极群落的性质,原生性和稳定性强。灌木层植物高约2m,覆盖度50%左右,乔木幼树居多,有41种350株,其中16种在样地内未见乔木分布,为芬芳安息香(Styraxodoratissima)、三花冬青(Ilextriflora)、三角瓣花(Prismatomerislinearis)、腺叶野樱(Prunusphaeosticta)、西南三角瓣花(Prismatomerishenryi)、光叶山矾(Symplocoslancifolia)、石楠(Photiniaserrulata)、香叶树(Linderacommunis)、小新木姜(Neolitseaumbrosa)、樟树(Cinnamomumcamphora)、多花卫茅(Eveonymusmyriantha)、银荷木(Schimaargentea)、假卫茅(Microtropiscathayensis)、细柄五月茶(Antidesmafilipes)、假黄杨(Syzygiumbuxifolium)、山石榴(Randiaspinosa)。常绿树占36种327株,落叶树只占5种25株,山矾、细枝栲最多,长果石栎、孔雀润楠、南宁虎皮楠也常见。真正的灌木有6种,黔桂野锦香(Blastuscavaleriei)较多,还有临桂绣球(Hydrangealinkwiensis)、长尾粗叶木(Lasianthuslongicauda)、九节风(Sarcandraglabra)、杜茎山(Maesajaponica)和披针叶粗叶木(Lasianthuslanciimbus)。草本层植物分布稀疏,覆盖度不过10%,高1m以下,记录到17种,蕨类占9种,狗脊(Woodwardiajaponica)最多,分布均匀,华里白(Hicriopterischinensis)常小片集中分布于局部空隙处,其它零星分布的有:双盖蕨(Diplaziumdonianum)、山菅兰(Dianellaensifolia)、十字苔草(Carexcruciata)、镰叶瘤足蕨(Plagiogyriaditinctissima)、细叶百合(Liliumtenuifolium)、山姜(Alpiniachinensis)、汝蕨(Arachniodesrhomboidea)、圣蕨(Dictyoclinegriffithii)、土细辛(Asaruminsigne)、滇桂兔耳风(Ainsliaeahenryi)、华汝蕨(Arachniodeschinensis)、可爱汝蕨(Arachniodesamoena)、华东瘤足蕨(Plagiogyriajapo-nica)、鹤顶兰(Phaiustankervilliae)和艳山姜(Alpiniaspeciosa),都是喜阴湿的种类。乔木幼苗有24种301株,7种在样地内未见乔木分布,全为常绿种,黄杞、细枝栲、长果石栎最多。藤本植物有8种,但每种数量不多,多在中、下层缠绕植冠。鸡眼藤(Morindaumbellata)、藤黄檀(Dalbergiahamcei)、牛老药藤(Thysanospermumdiffusum)、菝葜(Smilaxchina)、冷饭团(Kadsuracoccinea)、花椒勒(Zanthoxylumcuspidatum)、三叶木五加(Acanthopanaxtrifoliata)、粗叶悬钩子(Rubusalceaefolius)也常见。1.2乔木层分布特征华南石栎主要分布于南亚热带山地,向南向北可延伸至北热带和中亚热带南缘山地,大多零星间杂在不同类型的森林中,成片分布者极为少见,记录为群丛2:华南石栎—云贵山茉莉—黔桂野锦香-华汝蕨群丛。这个群丛见于武鸣县大明山保护区甘榄沟海拔1100m山地,它是遭受破坏恢复起来的,林冠郁闭度0.9,在600m2范围内有林木35种98株。乔木层仍保持着3个亚层:第一亚层有林木13种28株,常绿树和落叶树为9种18株与4种10株之比,重要值指数为57.4%与42.6%之差,但常绿的华南石栎、罗浮槭、广东黄杞和罗浮柿分别各占15.7%、8.3%、7.8%和7.6%,居第2、4、5、6位;而落叶的小果冬青、南桦和天目紫茎却居第1、3、7位,分别占17.1%、13.7%和1.4%,说明种类多,优势不明显,而且与遭到破坏的林冠破裂有关。第二亚层林木有16种46株,常绿树占14种44株,重要值指数拥有量占90%,其中云贵山茉莉最多,占33.4%,罗浮槭、广东黄杞和棱枝冬青次之,分别各占10.2%、7.7%和7.1%;落叶树只有2种2株,说明恢复得较好。第三亚层林木有6种24株,全为常绿树,云贵山茉莉优势明显,占38.8%(表2)。从整个乔木层的情况来分析,常绿树和落叶树为31种86株与4种12株之比,重要值指数为75.1%与24.9%之差,常绿阔叶林的特色未变,林分中种类多,重要值指数拥有量分配比较均匀,优势不明显,除了居第1位的在中、下层略占优势的云贵山茉莉占有17.5%以外,在上层成为共建种的华南石栎、小果冬青、罗浮槭和南桦分别各居第2、3、4、5位,分别具有9.2%、8.8%、8.4%和7.1%的重要值指数。第6～12位的种仍占有3.5%～5.8%,第13位以后的种在3%以下。这种情况正反映出林分遭到一定程度破坏之后恢复与干扰并存的局面。灌木层植物覆盖度30%左右,乔木幼树很多,有28种238株,其中12种在样地内无乔木分布,即:罗浮栲、毛桂(Cinnamonumappelianum)、香楠(Randiacanthioides)、假桂乌口树(Tarrenaattenuata)、光叶显脉新木姜(Neolitseaphanerophlebiaf.glabra)、红苞木(Rhodoleiachampioni)、阴香(Cinnamomumburmanni)、笔罗子(Meliosmarigida)、虎皮楠(Daphniphyllumglaucescens)、枫荷桂(Dendroparxchevalieri)、密花假卫茅(Microtropisconfertiflora)、凹脉柃和尖叶山茶(Camelliacuspidata)。常绿树占27种233株,竹叶木姜占去一半以上。真正的灌木只有6种,黔桂野锦香略占优势,还有珠砂根(Ardisiacrenata)、九节风、粗叶木(Lasianthuschinensis)、杜茎山和云南粗叶木(Lasianthushenryi),都为喜阴湿的种。草本层植物生长稀疏,覆盖度10%左右,有27种,蕨类占20种,华汝蕨较多,零星分布的有:东南星蕨(Microsoriumbuergerianum)、耳蕨(Polystichumaculeatum)、荸义冷水花(Pileapeploides)、鳞轴短肠蕨(Allantodiahirtipes)、锦香草(Phyllagathiscavaleriei)、露蕨(Mecodiumbadium)、宽叶沿阶草(Ophiopogonjaponicus)、长生铁角蕨(Aspleniumprolongatum)、狭翅铁角蕨(Aspleniumwrightii)、骨牌蕨(Lepidogrammitisrostrata)、友水龙骨(Polypodiumamoeum)、西南肋毛蕨(Ctenitismariformis)、山姜、弯柄假复叶耳蕨(Acrorumohradiffracta)、鳞毛蕨(Dryopteriserythrosora)、镰羽贯众(Cyrtomiumbalansae)、尾叶瘤足蕨(Plagiogyriagrandis)、蹄盖蕨(Athyriumwardii)、瓶蕨(Vandenboschiaauriculata)、耳状苣苔(Oreocharisauricula)、狗脊、华中铁角蕨(Aspleniumsarelii)、淡紫百合(Liliumbrownii)、倒挂草(Aspleniumnormale)、鱼鳞蕨(Acrophorusstipellatus),全为喜阴湿种。乔木幼苗常可遇到,记录到24种187株,13种在样地内无乔木分布,全是常绿种,竹叶木姜、包果石栎、枫荷桂、四角柃、棱枝冬青、华南石栎较多。藤本植物有11种,分布较普遍,瓜馥木(Fissistigmaoldhami)、大样酸藤子(Emeliarudis)、七姐妹藤(Stauntoniahexaphylla)较多,还有蔓胡颓子(Elaeagnusglabra)、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)、厚果崖豆藤(Millettiapachycarpa)、柳叶菝葜(Smilaxlanceaefoliusvar.lanceolata)、络石(Trachelospermumjasminoides)、风叶藤(Cissusassamica)、中华猕猴桃(Actinidiachinensis)和粗叶悬钩子等。1.3不同层系的树高分析烟斗石栎分布比较广泛,无论在中亚热带或南亚热带山地都常可遇到,但成林分布者也极少见到,记录为群丛3:烟斗石栎—假肉桂—茶杆竹—蔓赤车群丛。这个群丛见于容县黎明村天堂山海拔1000m黄壤山地,面积不大,但保护较好。在600m2范围内有林木21种94株,林冠郁闭度0.9。乔木层的结构明显,第一亚层林木有6种9株,全为常绿树,烟斗石栎和华东润楠的优势较明显,重要值指数分别各为31.9%和21.4%,还有华南栎、扁斗栎、细枝栲和竹叶木姜。第二亚层林木稍多,有11种46株,常绿树和落叶树分别为9种43株与2种3株之比,重要值指数分别各占95.1%和4.9%。假肉桂和香港四照花最多,分别占22.7%与19.5%,厚壳桂、华东润楠和黄果厚壳桂也常见。第三亚层林木有10种39株,其中常绿树9种38株,重要值指数占97.3%,假肉桂、山香园、香港四照花较多,分别各占23.5%、18.7%和17.8%;落叶树1种1株,所占比重很小(表3)。从整个乔木层来看,常绿树和落叶树为19种91株与2种3株之比,重要值指数为96%与4%;加之,各个种的拥有量均匀,排名前5位的假肉桂、香港四照花、烟斗石栎、华东润楠和黄果厚壳桂分别只占16.6%、13.1%、12.7%、11.0%和7.6%;第6～第10位也在3.2%～6.4%之间,说明优势并不明显。所有的种都是原有的成分,表明原生性和稳定性强,具备典型常绿阔叶林的特色。灌木层植物覆盖度约70%,茶杆竹(Pseudosasaamabilis)占优势,约为50%。乔木幼树也常见,有17种75株,其中6种在样地内无乔木分布,即:大新木姜(Neolitseachuii)、南亚椎票(Castanopsiskawakami)、云南樟(Cinnamomumglanduliferum)、黄毛五月茶(Antidesmafordii)、罗浮栲和大叶栎(Castanopsisfissa),全为常绿树,黄果厚壳桂、烟斗石栎较多。真正的灌木只有5种,即:福建粗叶木(Lasianthushartii)、短茎紫金牛(Ardisiabrevicaulis)、九节风、杜茎山和粗叶榕(Ficussimplicissima),也多为喜阴蔽种。草本层植物在密集的茶杆竹丛下分布稀疏,覆盖度10%以下,有10种,蕨类占6种,蔓赤车(Pellioniascabra)和革质冷水花(Pileasymmeriavar.subcoriacea)分布较为均匀,还有山姜、大叶仙茅(Curculigocapitulata)、异盖鳞毛蕨(Dryopterisdecipiens)、华东膜蕨(Hymenophyllumbarbatum)、镰羽贯众、双盖蕨、解蕨(Drynariafortunei)和骨牌蕨,都是喜阴湿的种。乔木幼苗时可见到,有15种106株,全为常绿树,5种在样地内无乔木分布,细枝栲、华东润楠较普通。藤本植物记录到6种,也多为喜湿润生境种类,冷饭团、酸藤子(Embelialaeta)较多,还有菝葜、过山风(Schizandraviridis)、常春藤和美丽猕猴桃(Actinidiamelliana)。1.4第二亚层不同层次生长量和树高在活动地上的分布长果石栎的分布范围与生境和烟斗石栎类似,大多也是零星分布,成林分布极少,记录为群丛4:长果石栎—箬叶竹—南川沿阶草群丛。这个群丛见于容县杨村六笛林场大钵肚一带山脊,所在地海拔1080m,由于土层浅薄,常风大,虽然林木生长繁茂,但较低矮,分枝低。在500m2范围内有13种117株,全为常绿树,林冠郁闭度0.9。乔木层只能划分为2个亚层。第一亚层林木树高8m左右,覆盖度60%,林木有长果石栎和细枝栲2种6株,重要值指数分别各占63.8%与36.2%。第二亚层林木树高4～6m,覆盖度80%,有13种111株,全为常绿树,长果石栎最多,占35.3%。细枝栲次之,占18.7%,大新木姜和罗浮栲也常见(表4)。从整个乔木层来看,长果石栎的优势明显,重要值指数占37.6%,其他各种分配比较均匀,也多是原有的种类,更新也较好,说明原生性和稳定性强,而林木低矮,分枝低,层次简单,正是山顶矮林的特色。灌木层植物高约2m,覆盖度70%,箬叶竹(Indocalamuslongiauritus)生长密集,占去50%。乔木幼树也占一定的比重,有18种107株,其中7种在样地内无乔木分布,即毛叶木姜、细枝柃、多花卫茅、山小桔(Glycosmiscitrifolia)、假黄杨、乌饭树和假卫茅。细枝栲、长果石栎、大新木姜较多。真正的灌木只有福建粗叶木、单耳柃(Euryaweissiae)、短茎紫金牛和红紫珠(Callicarparubella)4种。草木层植物在密集的箬叶竹丛下分布稀疏,覆盖度10%以下,种类也少,只有7种;南川沿阶草(Ophiopogonbockianus)比较普遍,分布均匀,还有异盖鳞毛蕨、十字苔草、淡竹叶、狗脊、大叶苔草(Carexscaposa)和槲蕨。乔木幼苗常可见到,有11种135株,3种在样地内未见乔木分布,全为常绿种,细枝栲、长果石栎较多,大新木姜、毛叶木姜和罗浮栲也常见。藤本植物种类不多,数量也少,记录到冷饭团、菝葜和过山风3种。2不同层数对植物物种组成的影响从以上的论述可以看出,石栎林主要分布在中亚热带和南亚热带海拔1000m上下的黄壤山地环境比较湿润的小生境中。残存下来的林分一般保护和恢复都较好,人为干扰较轻,群落种类成分较多,大多由原有的种类所组成,各个种重要值指数拥有量分配比较均匀,优势不很明显,原生性和稳定性较强,充分体现出常绿阔叶林顶级群落的特色。各个群系和群丛的形成、分布和动态化都与所在地的环境特点和人为影响有相应的关系。粤桂石栎—四川杨桐—黔桂野锦香—狗脊群丛分布于中亚热带山地,保护比较好,在600m2范围内有高等植物84种,乔木层有37种,无论从各个亚层或整个乔木层来看,优势都不很明显,上层由粤桂石栎和长果石栎加上黄樟,重要值指数