景观生态学课件

景观生态学的基本原理

内容提要

1、景观结构和功能原理（系统整体性原理或异质性原理）

2、生态流聚集与扩散原理（景观功能对景观结构的影响）

3、空间异质性与景观过程原理

4、景观生物多样性原理5、尺度效应与等级结构

6、景观的自然性与文化性

7、景观变化与景观稳定性原理（景观动态原理）目的：明确景观生态学的主要基本原理及其指导作用。结构与功能的关系研究方法变化规律1、景观结构和功能原理（系统整体性原理或异质性原理）

这一原理包括结构和功能两个方面的含义：（1）每个景观是由若干个不同的生态系统组成的，因此，每一景观均是一个异质性的地域，即景观内部的性质是不均匀的，表现在生物种类、生物量、物质、能量的分布等方面（结构的异质性）。一个景观中不同生态系统类型越多，其空间异质性越高，多样性也越高。景观结构的形成过程是景观的一种自组织过程，从理论上讲，通过自组织过程，景观最终形成为一种持续、稳定的耗散（开放）结构。

（2）景观中不同生态系统，由于物种、物质和能量分布不均匀，必然导致不同生态系统之间的不断地相互交换，相互作用。使得不同生态系统具有不同的功能以及不同生态系统之间的相互作用是不同的（功能的异质性）。也就是说，构成景观的生态系统的类型、大小、形状、数目和外貌特征等对景观功能都有直接或间接的影响。（即景观结构决定功能）

景观结构与景观功能相辅相成，实现一定功能需有相应的景观结构来支持，并受景观结构特征的制约。景观结构和功能原理揭示了景观结构和景观功能直接或间接的相对应关系。应用这一原理，通过对景观结构进行调整，改变或提高景观功能是景观管理的重要内容。2、生态流聚集与扩散原理（景观功能对景观结构的影响）:

生态流是指物质、能量、生物有机体、信息、价值等在景观要素间的交换与流动过程，是各种景观生态学过程的具体体现。不同性质的生态流可能有不同的发生机制，但经常是几种生态流可以同时发生。

营养物质、能量再分配生物体、信息、价值再分配生态流聚集或扩散景观结构变化调整景观结构改变生态流的方向和速度景观结构与景观功能的关系3.空间异质性与景观过程原理

（1）空间异质性（spatialheterogeneity）：是指系统或者系统属性在空间上的变异程度，具体地说，是景观生态学变量在空间分布上的不均匀性和复杂性，在直观上表现了景观空间格局。

（2）景观过程：所谓“过程”就是强调事件或现象发生、发展的过程和特征。景观过程常常涉及到许多生态学过程，如：种群动态、种子或生物体的传播、干扰扩散、物质循环、能量流动、群落演替等。景观过程既是景观的形成过程，也是景观功能的具体体现。

（3）空间异质性与景观过程互为因果关系例如：物种在景观要素之间的传播过程，明显地受到景观异质性的控制，同时也会影响景观异质性。农田果园森林农田森林农田果园森林

景观空间异质性的提高，一般会增加景观中生态流的发生。人类改造景观以提高景观功能的一个重要途径就是适当地提高景观的空间异质性，以获得更多的生态流（效益）。这一原理为景观规划与管理提供了理论指导。（请问：对一个景观的空间异质性能否无限地提高？为什么？）4、尺度效应与等级结构（1）尺度（scale）的定义①尺度：是指在研究某一物体或现象时所采用的空间单位或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的范围和发生频率。尺度可分为空间尺度和时间尺度。②在景观生态学中，尺度以粒度和幅度表达：粒度（grain）：空间粒度是指景观中最小可辩识的单位所代表的特征长度、面积或体积。时间粒度是某一现象在时间上发生（或取样）的频率或时间间隔。幅度（extent）：是指研究对象在空间上涉及的范围（空间幅度）、时间上持续的长度（时间幅度）。具体地说，研究区域的总面积决定该研究的空间幅度，而研究项目持续时间长度，则确定为其时间幅度。BACDA、C、D具有不同的幅度，却相同的粒度A、B具有相同幅度，不同粒度

可见，在讨论尺度问题时，有必要将粒度和幅度加以区分。一般而言，从个体—种群—群落—生态系统—景观—全球，粒度和幅度是逐渐增加的趋势。

在景观生态学中，尺度虽然地理学或地图学中的比例尺不同。但是，一般来说，大尺度是指大范围或长时间的幅度，往往对应小比例尺、低分辨率，小尺度常指小空间范围或短时间，往往对应大比例尺、高分辨率。③景观具有明显的尺度效应，在景观生态学研究中必须充分考虑空间和时间尺度。原因是：

a.某一个景观在某一种尺度下可能是十分均质的，但在另一种尺度下可能是异质性的。例如，研究某省份的景观，在全国尺度下，省内的各个地区都是同质的。但在省级尺度下，省内的各地区之间是异质的。这就是尺度等级问题。

b.某一景观在某一空间或时间尺度下可能是稳定的，而在另一尺度下则是不稳定的。例如，对某一景观，可在不同尺度下进行，一种是研究其季节性变化即季节之间的差异，这时我们认为该景观在同一季节中是稳定不变的。另一种是研究景观的日变化，这时景观在一天内不同时间都在变化。

c.在某一尺度下，某一过程和某些参数可能是十分重要，而在另一尺度下则是不重要的。因此，景观具有明显的尺度效应，研究景观结构、功能及其动态变化都受到尺度的制约。离开尺度去讨论景观的异质性、结构、功能、格局是没有意义的。④时间尺度与空间尺度的关系（2）等级结构（等级系统）理论等级系统理论（hierarchytheory）是20世纪60年代发展起来的，是关于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。等级系统是一个由若干有秩序的层次所组成的系统，具有垂直结构和水平结构。其主要内容有：

①根据等级理论，复杂系统具有离散性的等级层次。例如：一个城市景观，通常由社会系统、经济系统和自然系统三个系统组成的。

②一般来说，处于等级系统中高层次的行为或动态常表现出大尺度、低频率、慢速度的特征，而低层次的行为或动态则表现出小尺度、高频率、快速度的特征。

③不同等级层次之间还有相互作用的关系，即高层次对低层次有制约作用，而低层则为高层次提出供机制和功能。等级系统等级系统L+1L0L-1L-2等级是一个由若干层次组成的有序系统，它由相互联系的亚系统组成，亚系统又由各自的亚系统组成，以此类推。属于同一亚系统中的组分之间的相互作用在强度或频率上要大于亚系统之间的相互作用。图中所表示的是一个巢式等级系统。

④等级系统可分为垂直结构和水平结构两种：垂直结构又可分为：巢式和非巢式两种。

巢式：每层次均由其下一层次组成，二者具有完全包含和被包含的对应关系。例如：植物分类系统的界—门—纲—目—科—属—种—亚种；军队组成单元系统的军—师—旅—团—营—连—排—班。非巢式：不同等级层次由不同实体单元组成的，因此上下层之间不具有包含和被包含的关系。例如：军队官衔等级系统司令—军长—师长—旅长—团长—营长—连长—排长—班长。巢式系统中，高层次的特征常常可由低层次的特征来推测，非巢等系统中，只在高层次上才表现出整体的特征。

水平结构：每一层次的不同的亚系统之间的关系表现为等级系统的水平结构。⑤等级理论最根本的作用根据等级理论对于复杂系统的研究，可通过简化，以便能够对它的结构、功能和行为进行研究和预测。许多复杂系统，包括景观系统在内，大多可看作为等级结构，将其分解成不同层次，分别对不同层次进行分析，再综合起来反映整个复杂系统的特征。这一理论为景观生态学研究提供了重要的方法。例如：自然景观湿地森林草地杉林松林橡树林松林群落1松林群落2松林群落3植被类型森林类型林地类型5、景观生物多样性原理

景观异质性增加使稀有的内部种的丰富度下降，使边缘种和要求两种以上景观要素的生物种的丰富度增加，因此，景观异质性可提高物种共存的潜在机会。根据生物对环境变化的适应对策，可将生物分为两种对策:

K对策（内部种）：适应在稳定的环境中生存的物种。

R对策（边缘种或外部种）：适应在多变的环境中生存的物种。例如，某一景观中，一个大生态系统分割成两个不同的生态系统时，提高了景观异质性，使稀有的内部种的数量减少，使边缘种增加。6、景观的自然性与文化性

景观并非完全是自然演替过程的产物，每一种景观都被人类注入了不同的文化色彩。

人类活动和人类文明的发展，一方面对自然景观产生了巨大的破坏作用，另一方面人类活动对自然景观进行有目的改造和修饰，将自然景观改造为有利人类生存的格局。而且人类活动在景观演化过程中的主导地位日益突出，通过控制景观演化的方向和速率来实现景观的定向演变和发展。（如人类对城市景观改造）。按人类对自然景观的干扰程度的不同，景观可分为：自然景观、管理景观、人工景观（农田、城郊、城市等），但无论是哪一类景观中，人类都起着相当重要的作用。

人工景观（如农田、城市、工矿和大型水利工程等）是一种自然界原先不存在的景观。大量的人工建筑物成为景观的基底而完全改变了原有的景观外貌，人类成为景观中主要的生态组分。这类景观多表现为规则化的空间布局，以高度特化的功能与高强度能流、物流为特征。人类对景观的感知、认识和判别直接作用于景观，文化习俗强烈地影响着人工景观和管理景观的空间格局，景观的外貌可反映出不同民族、地区人民的文化价值观。如：我国东北的北大荒地区就是汉族移民在黑土漫岗上开发活动所创造的粗粒农业景观，而朝鲜族移民在东部山区的宽谷盆地中所创造的是水田为主的细粒农业景观。由于景观具有自然性和文化性，因而景观生态学的研究也就涉及到自然科学和人文科学的交叉。

7、景观变化与景观稳定性原理（景观动态原理）：（1）景观变化：景观的变化与干扰有关。在不受干扰的条件下景观的异质性逐渐下降，趋向同质性方向发展。适度的干扰，可提高景观的异质性。严重或过度的干扰，在大多数情况下，使景观异质性下降（中等干扰假说）。在干扰的作用下，景观结构单元的组成成分、多样性、形状和空间格局的变化，导致的能量、物质和生物有机体在分布和运动方面发生变化。例如：深圳市景观的变化过程（2）景观的稳定性：景观稳定性主要表现为景观对干扰的抗性及景观受干扰后的恢复能力，从景观要素来说，可分为三种情况：①岩石、水泥路面，公路等无生物定居景观要素，其本身生物量为零，不存在生物稳定性，只存在物理稳定且其物理稳定性很差。因此，对这种景观要素只讨论它的物理稳定性，不讨论它的生物稳定性。②当某一景观要素的生物量小时（如由杂草植物组成的），它的抵抗干扰能力是很小的，但它的恢复力很强（即受到干扰后，很容易就恢复到原有的状态）。③当某一景观要素生物量很大时（如顶极森林群落），它的抵抗干扰能力相对要大，但它的恢复能力相对弱（即破坏后，要恢复到原有的状态困难比较大）。

景观是由景观要素组成的，当以上三种景观要素类型在某一景观中所占的比例大小不同，景观整体的抵抗能力及其恢复能力（即景观的稳定性）也就不同。例如，有三个景观的面积一样，且组成的景观要素类型相同，但各要素所占的面积比例不同，这三种景观的稳定性（抵抗能力和恢复能力）也就不同。生物控制论观点空间异质性岛屿生物地理学理论复合种群理论格局与过程等级理论渗透理论与阈限现象生态过渡带理论景观连接度景观功能景观动态景观结构缀块-廊道-基底缀块动态理论尺度1、什么是尺度？什么是景观幅度？什么是景观粒度？在景观生态学中尺度有几种表达方式？研究景观时为什么要考虑尺度？2、什么是等级系统？等级结构理论主要包括哪些内容？在景观生态学中，等级结构理论的根本作用是什么？3、什么是生态流？各种生态流流动过程表现为什么方式?4、什么是空间异质性？空间异质性与景观过程是一种怎样的关系？空间异质性与景观的生态效益（生态流）有何关系?5、景观生态学有哪些基本原理？其各自在景观生态学研究与实践中的意义如何？通过这一章的学习获得哪些知识？动动脑筋，还有哪些问题？景观空间结构及其数量化方法景观空间结构（landscapespatialstructure）是指景观组成要素的类型、大小、形状、数目及其在空间上分布格局与配置状况。景观结构是景观功能的载体，景观空间格局强烈影响景观功能及其生态学过程（即景观结构决定景观功能）。

第一节景观结构模型

主要的景观结构模型：（1）斑块—廊道—基底模型：将景观组成要素分为斑块、廊道和本底3类，用来描述和分析景观结构和景观功能特征。（2）网络—结点模型：景观是由线（廊道）和结点构成，如城市景观中的道路系统可以用网络—结点模型加以描述和研究，城市公交网络由公交站点和公交线路这两个基本要素组成，公交站点把公交线路连接起来，而公交线路由若干沿线公交站点组成。也是描述景观结构和空间格局的重要模型。

（3）生态安全格局模型：景观是由通道、战略点和影响域等构成。以上三种模型中，以斑块—廊道—基底模型是为著名。本节将重点介绍斑块—廊道—基底模型和网络—结点模型。第一节景观结构模型

一、斑块—廊道—基底模型景观是由若干相互作用的生态系统构成的。因此，构成景观的各类生态系统即景观要素。美国生态学家Forman和法国生态学家Godron（1981，1986）在观察和比较各种不同景观的基础上，认为组成景观的景观要素类型有3种：斑块/缀块/嵌块体(patch)廊道/走廊(corridor)基底/本底/基质(matrix)斑块廊道基底

斑块：泛指外貌或性质上与周围环境不同、非线性的，内部均质的生态系统或空间单元。如植物群落、湖泊或水库、农田、居民区等。

廊道：是指景观中与相邻两边环境不同、线性或带状的生态系统或空间单元。常见的廊道有：防风林带、河流、道（铁）路、峡谷、输电线路等。斑块和廊道在外貌形状上、功能上有很大的差别，但也有相同之处：廊道实际上就是线状或带状的斑块。

基底：在景观中分布面积最大、连接程度最高，对景观的动态起着控制作用的背景结构。常见的基底有：森林基底、草原基底、农田基底、城市建筑用地基底等。斑块、廊道是相对于基底而言的。近年来，以斑块、廊道和基底为核心的一系列概念、理论和方法已逐渐成为了现代景观生态学的一个重要方面。Forman（1995）把它称为景观生态学的“斑块-廊道-基底”模式。它为能够具体而形象地描述景观结构、功能和动态提供了一种“空间语言”（spatiallanguage）。这种分类体系目前已为大多数学者所接受。草地与森林景观

斑块是在外观上或性质上不同于周围环境的非线性地表区域。由于成因不同，斑块的大小、形状及外部特征各异，可以是有生命的，如动植物群落，也可以是无生命的，如裸岩石、土壤或建筑物等。它可能是自然的，如森林中的沼泽地、沙漠中的绿洲，也可能是人工的，如人工林、树木园、村落等。各种不同斑块及其组合特征不同。二、斑块

（一）斑块的起源或形成机制和主要类型

根据斑块的起源，常见的斑块类型有4种：

1、干扰斑块（disturbancepatch）：在景观中由于局部性干扰而形成的小面积斑块。如自然干扰（如雪崩、火烧、泥石流等）或人为干扰（森林采伐、矿产开采等）所形成的小面积斑块。

2、残留斑块（remnantpatch）：景观中由于大面积干扰所造成的，在局部范围内幸存的自然或半自然生态系统或者某一自然生态系统的片断。如大范围的森林砍伐、农业活动和城市化进程中幸存的小片森林和草原。干扰斑块和残留斑块似乎有一种反正对应关系。

3、环境资源斑块（environmentalresourcepatch）：由于环境资源（如土壤类型、水分、养分及与地形有关的各种因素）在空间上分布不均匀所形成的斑块。如森林中的沼泽地、沙漠中的绿洲等。

4、引入斑块（introducedpatch）：由于人们有意或无意的将动植物引入某些地区而形成的局部性斑块。如果引入的是植物群落，如人工林、树木园、种植园、作物地、高尔夫球场等称为种植斑块。此外，人类聚居地（城市、村落等）也是最明显、最普遍的引入斑块。可见，斑块的主要来源有：环境资源在空间上分布不均匀、自然干扰、人类活动等。

除了上述4种斑块类型外，Forman和Godron(1981，1986)还讨论了另外两种，即再生斑块(regeneratedpatch)和短生斑块(ephemeralpatch)。

再生斑块：是指在先前被干扰而遭破坏的地段上重新出现的生态系统，在形式上似乎与残留斑块类似。

短生斑块：则指由于环境条件短暂波动或动物活动引起的，持续期很短的斑块。如荒漠中雨后出现的短生植物群落、演替进程中过渡群落、水源处时而聚集的动物群落。（二）各种斑块类型的主要特征

1、干扰斑块的主要特征①干扰发生后，干扰斑块内的生物种群种类、数量等都发生了明显的变化，主要由各种生物对干扰的抵抗能力和干扰后的恢复能力决定的。例如，某一景观中经过人工清除或采伐后，有的物种消失，有新物种入侵，有的物种仅个体数量发生了变化。②干扰斑块与基底之间是一种与干扰状况相对应的动态关系。与其它斑块类型相比，干扰斑块是消失最快的斑块类型，即干扰斑块的周转率最高。2、残留斑块的主要特征

①残留斑块与干扰斑块都来源于干扰，且其周转率也较高。②残留斑块与干扰斑块在景观中的地位与作用不同。例如：在森林中发生火灾，当火灾较小时，出现的火烧迹地，这时我们将周围未烧的森林称为基底，将火烧迹地称为干扰斑块；如果火灾蔓延扩大，火烧面积很大，但有少数团块状的林分未烧到，这时候我们将火烧迹地称为基底，残留的林分为残留斑块（源和汇观点）。（请问：同一景观中干扰斑块与残留斑块所起的作用是否相同？）3、环境资源斑块的主要特征

①环境资源斑块与基底之间的边界比较固定，与其它斑块相比，环境资源斑块是周转率最低（稳定性最高）的斑块类型。

②在环境资源斑块中，虽然也存在种群的变动、迁入、灭绝等过程，但都处于极低的水平。4、引入斑块的主要特征斑块中种群动态变化、斑块的周转率在很大程度上取决于人类的管理程度和恒久性。以上的分析表明，由于斑块的起源不同，因而它们的稳定性也不同（如何提高景观的稳定性？哪一种斑块面积占优势时，景观稳定性最高？）。（三）斑块大小斑块大小也称斑块规模（patchsize），是最容易看到的几何特征之一。当斑块形状一样时，斑块大小不同会产生两方面生态效应：（1）影响环境资源（能量、营养物质）在景观中的分配；（2）影响斑块物种的数量（即影响斑块物种多样性）。最终影响景观的空间异质性和稳定性。

1、斑块大小对能量、营养物质分配的影响（对景观异质性的影响）（1）斑块大小与边缘效应

①

边缘：斑块与基质之间、斑块与斑块之间存在着过渡带，即所谓的生态交错区（也称为边缘）。边缘区内部区边缘区②

边缘的类型：

以分为固有边缘和诱导边缘。环境资源上的差异造成的边缘为固有边缘，过渡缓慢、连续性强、变化小。如环境资源斑块与基质之间的过渡缓慢，存在一个逐渐变化的梯度，边缘较宽。天然或人为干扰造成的边缘称为诱导边缘，过渡显著，多为短期现象。如干扰斑块或残余斑块与基质之间的过渡是比较突然，边缘比较窄。③

边缘效应：

边缘（或生态交错区）是相邻景观要素直接相互作用的场所，该区域的物质、能量密度及物种组成特征与两侧的景观要素的内部有较大的差异，这种差异称为边缘效应。

边缘效应在性质上有正效应（或聚集效应）和负效应两种。

正效应（或聚集效应）表现出效应区（交错区、交接区、边缘）比相邻的群落具有更为优良的特性，例如生产力提高、物种多样性增加等等。

负效应主要表现在交错区物种种类组分减少，植株生理生态指标下降，生物量和生产力降低等等。（2）斑块大小与斑块内缘比斑块内缘比是指斑块内部面积与边缘面积之比，即

D=A内/A外

对于形状一样，大小不同的斑块来说，它们的内/缘比是不同的。如果各斑块的边缘宽度相对一致，斑块的内/缘比与斑块面积成正比，即斑块面积越大，斑块的内/缘比越大。

对于面积相同，形状不同的斑块，内缘比也不同。较大的圆形或正方形斑块属于等径斑块，内缘比较大，而矩形斑块内缘比则较低，甚至有等于零的情况，此时长条形斑块全部是由边缘组成。（3）斑块大小与能量、物质分配的关系当边缘效应为聚集效应时，有：

①大斑块，内缘比大，能量、物质在边缘的比例也就小。相反，小斑块，内缘比小，能量、物种在边缘的比例就大。②在斑块的边缘部位，无论是植物还是动物的产量、数量明显高于或多于斑块内部。例如森林中边缘的林木生长旺盛，下层的灌木、草本也多，甚至各层中花果产量也明显比内部高。由于以上两方面的原因，使得小斑块单位面积上的能量和营养物质含量明显高于大斑块。相反，边缘效应为负效应时，则小斑块的能量与营养物质的含量要小一些。因此，斑块大小对能量、营养在景观中的分配有明显的影响（大小不同斑块中，能量、营养物质的密度不同导致景观异质性增强）。（大小不同斑块中，能量、营养物质的密度不同，导致景观空间异质性增强。因此通过改变景观中斑块大小，改变景观的异质性。）

2、斑块大小对斑块物种数量的影响（对景观稳定性的影响）

物种数量（S）与斑块面积（A）之间的关系是地理学和生态学的研究热点之一。物种数量（S）与斑块面积（A）之间的关系为：

S=CAz式中，S-物种数量，A-生境（斑块）面积，在同一纬度地区，C为常数，C的变化反映地理位置变化对物种丰富度的影响，z为常数，通常取0.263（0.18~0.35）。

一般说来，物种丰富度随着斑块面积的增加而增加，从以下3个方面得到解释：面积越大，记录到的种越多，已在植物群落调查中得到证实。面积较大，遇到的稀有种的机会越多。面积小支持的种群较小，对外界干扰的抵抗能力较差。因为小种群往往容易近亲繁殖，产生的后代对环境变化或突发事件的抗性较弱而灭绝。但是值得注意的是，随生境面积的增加，物种的数量增加到一定的程度后，不再随面积的增加而增加，这说明了物种数量与生境面积有关外，还与其他的因素有关。在景观（环境）规划时，除了考虑物种种数与斑块面积有关外，还要考虑其它因素，如地理位置、最小存活种群以及维持最小存活种群的最小面积（或维持生态系统完整的最小面积）。在有限环境中的种群个体数量增长服从Logistic增长模型环境容纳量(K)：环境条件所容纳的种群最大值。XK-对策者r-对策者SS’

tNt+1种群灭绝点种群数量达到环境容纳量点

3、岛屿生物地理学理论

岛屿生物地理学理论将生境斑块面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，成为早期北美景观生态学的理论基础之一。岛屿生物地理学理论的一般表达式为：

dS/dt=I–E式中，S为物种数，t为时间，I为迁入率，E为灭绝率。陆地生态系统海洋生态系统淡水生态系统岛屿生态系统

迁入率I由岛屿与种源的隔离程度决定的，由图可以看出，隔离得越厉害，迁入率越低，图中远岛的迁入率曲线明显低于近岛，迁入率均随物种种数的增加而下降。因此

I（S，D）=（1-S/SP）2nexp（1-D1/2/D0）

灭绝率E与岛屿的面积大小有关，从图中可以看出，岛屿的面积越小，物种的灭绝率越大，且灭绝率随物种数量的减少，灭绝率逐渐下降。因此

E（S，A）=RSn/A

这一理论说明，在景观规划设计时，应注意斑块面积大小以及斑块与种源之间的距离，以保证斑块物种数量最多，维持斑块生物稳定性。

岛屿生物地理学理论在研究斑块物种维持机制方面有重要的参考价值，可以用下面简单的数学模型来描述陆地斑块的这一复杂过程：物种丰富度=f（+生境多样性，—（+）干扰，+面积，—斑块隔离程度，+年龄，+基质异质性，—边界不连续性）

斑块大小主要通过影响斑块的能量总量来实现对生物多样性支撑能力的贡献，同时较大的斑块也为生境异质性提供了客观基础，对种群灭绝率也有抑制作用。而隔离因素主要影响斑块间的物种交流，斑块间的有机体动态是景观维持生物多样性的重要机制。从生物多样性保护角度分析，斑块面积应该是生物保护设计中首要保证的设计要素，而且景观中生物多样性的保护潜力是景观中斑块大小状况的函数。一根腐木上的小环境分布格局（Schimitschek,1931）

蜂鸟巢小气候黎明前时的温度，巢上方的树枝减少了孵卵雌鸟的热量损失（Calder,1973）

小生境多样性

4、斑块大小的测度指标

斑块大小用斑块面积表示。传统的测度方法有方格法和求积仪法，现代测度方法主要采用GIS软件。斑块面积的测度指标有：斑块平均面积、最大斑块面积、最小斑块面积、斑块面积标准差或变动（异）系数、斑块内部生境面积、斑块粒级结构等。

斑块粒级结构：对长沙市天心区绿地景观格局进行研究时，划分绿地斑块面积等级所用的标准，即≤500m2时为小型绿地斑块，500~3000m2为中型绿地斑块，3000~10000m2时为大中型绿地斑块，≥10000m2为大型绿地斑块。5、斑块大小与自然保护区

自然保护区是目前物种多样性保护最重要的途经，对整个生态系统及地球环境亦有重要的意义。一般而言，保护区面积越大，能够保护与维持的物种也越多，但客观条件限制了保护区的面积，所以在设计保护区时，从斑块大小的生态学意义分析，应该遵循一定的原则：①一个大的自然保护区要比小的自然保护区保存物种多；②一个单一的大自然保护区要比总面积与其相当的几个小自然保护区为好；③若设计多个小自然保护区，应使它们尽量靠得近一些，以减少隔离程度；④使几个保护区呈簇状配置，要比线状配置为好；⑤将几个保护区用廊道连接起来，可便于很多物种扩散；⑥应尽可能使保护区成圆形。（四）斑块的形状

1、斑块形状系数斑块的形状对生物与非生物流动有较大影响，在面积相等的情况下，规则形状的斑快边界的有效性较大，这对生物的扩散和迁移有重要的作用。斑块形状系数为斑块周长L与具有该斑块同等面积A的圆周长之比；或为斑块周长L与具有该斑块同等面积A的正方形面积开方根之比的四分之一。通常有以下两种计算方法：

（1）以圆作为参考几何形状时

式中：D为斑块的形状指数，L为斑块的周边长度（边缘长度），A为斑块的面积。D值说明某一斑块周边长度与面积同该斑块相等的圆的圆周长之比。

当D=1时，说明该斑块为圆形，具有最小的周长与面积比值，D值增大，斑块逐渐呈长条状或不规则状。

（2）以正方形作为参考几何形状时：

同样，D=1时，斑块逐渐接近正方形，D值增加，斑块逐渐呈长条形状或不规则的形状。

斑块的形状对生物的扩散和寻找食物也有重大的影响，当斑块面积相等，周边长的斑块则有利于生物与外界环境的接触和寻找食物，相反，则不利于生物的扩散和寻找食物。

下面我们可以看到不同斑块形状的特点：2、斑块形状对物种分布的影响

面积相同，形状不同的斑块，其内／缘比有较大差异，相关的生态效应也不同。一般而言，不规则、条带状或环状斑块总边界较长，内部生境面积小，有利于边缘种的生存。而且，不规则、条带状或环状斑块兼有廊道的生态功能。从表2-2中可以看出以上的情形。表2-2几种不同形状斑块形状及其生态意义特征圆形斑块条带状、环状、半岛状内缘比率高低边缘长度及其与基质相互作用少多斑块内屏障出现概率低高斑块内生境多样性的概率低高物种迁移的廊道作用低高物种多样性（生境多样性不变）高低斑块内动物觅食效率高低

应用方面：如在城市环境规划或景观规划时，应注意不同斑块形状的配置，这不仅是设计艺术中的主要内容，也是生态学上的基本要求（为什么？）。（这一观点表明了美学与生态学是统一的）

（2）当班块大小一样，形状不同也影响能量、营养物质在景观中的分配状况，斑块物种式样性，从而影响景观空间异质性和稳定性。因此通过改变景观斑块的形状，提高或降低景观的异质性和稳定性。（如何理解？）讲到这里，请大家回顾一下：提高景观空间异质性可有哪些途径？3、林缘对斑块森林植物和动物区系成分的影响小片林地中心的种子雨（seedrain）是以林缘植物种子为主，这样最终将改变森林的树种种类组成，内部耐阴植物将被来自林缘的不耐阴的种类所代替。因此小的和形状不规则的森林斑块不大可能维持森林内部的植物种群，也就是说，小的和形状不规则的森林斑块的稳定性弱。此外，人们还发现，鸣禽一般不在林缘做巢，而是在林地的中心部位。为此，有些动物种群就被限制在边缘环境或内部环境之中。

种子雨：在特定时间和特定空间从母株上散落的种子量。也可以理解为：植物体将其有性繁殖体(种子或果实)从母树向地表扩散的过程。是森林群落更新繁殖体的主要来源。（五）斑块的数量结构与空间构型斑块一般不是单个而是多个斑块共存于景观中。前面所讲的是个别斑块的起源、大小、形状的生态学意义。在这里介绍一个景观中多个斑块的数量结构与斑块间的相关性指标（空间构型指标）。1、斑块数量结构的表示方法：在研究某一景观时，可以用下面的方法来表示斑块的数量结构：①群落类型或生态系统类型；②景观中各个斑块的起源类型；③各斑块面积的大小等级及相应数量；④景观中各斑块的形状类别。以上不同的表示方法，可以说明不同的情况。2、斑块相关性指标

(1)单个斑块的隔离度(isolation)式中ri是斑块i的隔离；n是所研究的邻近斑块数目；dij是斑块i与任意相邻斑块j间的距离。

(2)斑块间的易达性(accessibility)式中ai是斑块i的易达性指标；dij是斑块i和n个相邻斑块中任一斑块j之间沿连线如廊道的距离。(3)斑块间的相互作用(interaction)式中Ii是斑块i与相邻n个斑块间的作用度；Aj是任一相邻斑块j的面积；dij是斑块i与任一斑块j边缘间的距离。

(4)斑块总隔离度：式中σ2x,σ2y分别为x、y坐标的方差。

(5)多个斑块的分散度(dispersion)式中Rc是分散度指标；dc从一个斑块中心到其最近的斑块间的平均距离；λ是斑块平均密度。当Rc=1时，斑块随机分布；Rc<1时，斑块呈聚集性分布；Rc>1时，斑块呈均匀分布。

3、斑块的格局斑块在空间上的分布、位置和排列特征称为斑块的格局，一般可将景观斑块格局分为随机分布、规则分布、聚集分布三种形式。随机分布规则分布聚集分布思考题：

(1)当斑块面积相等时，圆形、正方形、长方形等形状中，哪种斑块的周边长度或或者说哪种形状的D值最大？

(2)若某区域，设计一片森林，为保护更多的生物和为该区域鸟类提供栖息地。请问这一片森林的形状应为何种形状更有利？请说明理由。三、廊道

廊道(corridor)是指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。它既可以呈隔离的条状，如公路、河道；也可以是与周围基质呈过渡性连续分布，如某些更新过程中的带状采伐迹地。廊道两端通常与大型斑块相连，如公路、铁路两端的城(镇)，树篱两端的大型自然植被斑块等等。廊道的起源与斑块的起源相似。（一）廊道的类型

1、与斑块的分类相似：根据廊道的起源，廊道可以分为自然的和人工的，包括干扰型、残留型、环境资源型和人为引入型（包括种植型、再生型）等。

2、根据廊道的组成内容或生态系统类型可分为：林带、河流、道路等。

3、按功能分为：输水、物流、防御、信息、能流。

4、按几何形态分3种基本类型：线状廊道、带状（窄带）和河流（宽带）廊道。（下面分别详述）

（1）线状廊道是指全部由边缘物种占优势的狭长条带（宽常为12m以下）。如道路、堤坝、灌渠、输电线、树篱、排水沟等。在城市景观中，绿道(greenway)的生态效应已引起广泛关注(肖笃宁和李秀珍1995)。乡村景观的道路（廊道）

在农业景观中，道路则往往因就地取土而与沟渠伴生(Li1999，2000)。

堤坝（如沿河流走向的堤坝和沿海岸线修筑的堤坝），沿河流走向的堤坝因束缚了水的自然漫溢；而沿海岸线修筑的堤坝(如辽河三角洲地区)则会因阻断了潮汐通道而破坏了原有的生态洄游路线，以致造成严重的生态后果。在温带地区，树篱(hedgerow)是一种很常见的线状廊道，通常与耕地相邻接，我国的农田防护林体系就是由这种树篱廊道构成的，在防风固沙，改善农田小气候，提高农作物产量上起着很大作用。防护林的树种往往比较单一，如杨树、柳树、枣树、泡桐、紫穗槐等等，且树龄一致，水平和垂直结构都较均一，生物多样性低。还有一些沿篱笆或沟渠形成的再生树篱和林区采伐形成的残存树篱，生物多样性相对较高些。

（2）带状廊道是指含丰富内部物种的内部环境的较宽条带。我国北方地区沿铁路或高速公路栽植的白杨林带，以及东南沿海地区较宽的防护林带。线状廊道与带状廊道的基本生态差异主要在于宽度，带状廊道较宽，每边都有边缘效应，足可包含一个内部环境。研究表明，树篱廊道和物种多样性之间在树篱宽度为12m时存在一个明显阈值，界于3-12m之间，廊道宽度与物种多样性之间的相关性接近于零，当宽度大于12m的树篱，植物物种多样性平均为狭窄树篱的两倍以上。边缘物种与廊道宽度无关。可以认为，树篱宽度小于12m的为线状廊道，大于12m的为带状廊道。当然，这两种区分应与研究对象和尺度相联系。

（3）河流廊道是指沿河流分布而不同于周围基质的植被带。它包括河道边缘、河漫滩、堤坝和部分高地，其宽度随河流大小而变化。河流廊道的主要功能在于控制水流和矿质养分的流动，可减少洪水泛滥、淤积和土壤肥力损失，同时也是人类的重要运输线，并富有可收获的资源，如渔产品等。对一些物种的迁移也起着通行或阻断作用。据此可以认为，河流廊道的适宜宽度应以有效完成上述的功能为原则。由于河流沿岸水分条件较好，又多以富含营养物质的冲积物为主，因此河漫滩的植物生产力较高，且能在遭受洪水破坏后较快恢复。河岸带特别适于人类生存，人类居住地首先挑选河岸带，而四大文明古国也都发源于相应的水系。（二）廊道的结构特征

1、长度与宽度可以表述廊道的线性特征：长度可以确定廊道同基质接触的程度，宽度可以确定廊道对基质的干扰和对动植物阻隔的程度。

2、曲度或通直度：廊道曲度(curvature)即廊道的弯曲程度，对景观中的物流能流起着重要作用。如弯曲河道与自然或人工取直后的河道对河岸线侵蚀、航运等方面的影响有明显的不同。一般来说，廊道越直，距离越短，生物在景观中两点间的移动速度就越快。但并不是越直越好，如在旅行中的道路，以及河流要有自然的弯曲度等。廊道的弯曲程度

3、连接度：是指廊道在空间上连续程度的量度，可简单地用单位长度上间断点或断开区（gaps）的数量来表示。廊道有无断开区是确定通道功能和障碍功能效率的重要因素，因此连接度是廊道结构的主要量度指标。如农田防护林为拖拉机的进出留出的裂口是必要的，还有如高速公路等，但也会防碍该廊道的整体功能。一般认为连接度越高，廊道的功能水平越高。廊道的间断点对沿廊道或横穿廊道的物种流起着重要作用。

4、廊道的周长面积比：廊道的周长面积比也是判断廊道结构的主要指标。可用廊道的长度与该廊道的面积之比来描述。

5、廊道密度指数：是指景观中单位面积内廊道的长度。主要用表示廊道的疏密程度。用公式表示为：D=廊道的长度/景观的面积。

6、非均匀度（NE）：非均匀度是用来表述廊道空间分布的均匀程度。可通过格网的方法来计算，即将景观分成个格网（可以根据具体情况调整格网的大小），公式为：式中，Ln为第n个格网内的廊道长度；An为第n个格网的面积。（三）廊道的功能

1、生境(栖息地)的作用：为某种生物种群提供适宜的生境，成为该物种的栖息地。如河流生态系统、植被枝带等。

2、传输通道作用：如河流，它是许多鱼类和其他水生动物的迁移通道；又比如高速公路，它是人类及其物资的运输通道。

3、过滤和阻抑作用：如河流阻碍了一些陆生动物和人类的迁移，公路妨碍了许多垂直于公路延伸方向的运动。

4、作为能量、物质和生物的源与汇：如农田中的防护林带，一方面具有较高的生物量和若干野生动植物，为景观的其他组分起到源的作用，而另一方面也可能阻拦和吸收来自周围农田水土流失的养分和其他物质，从而起到汇的作用。此外，还有观赏的作用。我国万里长城（廊道）的功能（四）廊道的几种典型类型

1、绿色道路廊道（1）城市道路绿化：城市道路绿化断面形成有5种。三板四带式四板五带式一板二带式一板四带式二板三带式（四）廊道的几种典型类型

1、绿色道路廊道（2）高速公路绿化应注意如下问题：

①用较宽的绿带将道路隔开，绿带上种植矮小的灌木和花卉，不可种植乔木，绿带宽度最少4米；②干道两侧要各留出20～30米的安全防护带，依次种植草坪或宿根花卉、灌木、乔木，由低至高，既起防护作用，又不妨碍行车视线。（四）廊道的几种典型类型

1、绿色道路廊道（3）铁路绿化应注意如下问题：

①两侧种植乔木时，要离开铁路外轨至少10米，种植灌木时，至少6米；②边坡不能种植乔木，可采用草本或矮小灌木护坡，以防水土冲刷，保证行驶安全；③通过市区或居民区时，在可能的条件下应留出较宽地带种植乔灌木，以减少噪声对居民的影响；④公路与铁路平交时，应留出50米的安全视距，距公路中心400米以内，不可种植遮挡视线的乔灌木；⑤铁路转弯处内径小于150米，转弯处不得种植乔木，可种植小灌木和草本。（四）廊道的几种典型类型

2、农田防护廊道

农田防护林是防护林体系的主要林种之一，是指将一定宽度、结构、走向、间距的林带栽植在农田田块四周，通过林带对气流、温度、水分、土壤等环境因子的影响，来改善农田小气候，减轻和防御各种农业自然灾害，创造有利于农作物生长发育的环境，以保证农业生产稳产、高产，并能对人民生活提供多种效益的一种人工林。

大量实践和研究证明，农田防护林对农作物的增产效果明显。

（四）廊道的几种典型类型

3、河流廊道：河岸带植被具有重要的功能。(1)物种源和栖息地调节气候养分——能量源净化水质农、林、牧业基地四、基底（一）基底的判定标准基底（matrix）是景观中面积最大、连通性最高并且在景观功能上起着优势作用的景观要素类型。如广阔的草原、沙漠、连片分布的森林等等。有时在研究景观时，难以确定每个景观要素的作用。因此有必要区分基底与斑块，才能确定各个景观要素的作用。基质的判定标准有三个：

1、相对面积面积是基质在景观中作用大小的一项重要指标，因此常采用相对面积（relativearea）作为定义基质的第一条标准，如果某种景观要素占景观面积的50％以上，那么它就很可能是基质。但是，景观要素的面积不是判定基底的唯一标准。在异质性很强的镶嵌景观中，可能任何一种景观要素的面积都不会超过50％。这时候就需要用其他标准来判定了。

2、连通性（结构上连通）如果景观中某一要素连接得较为完好，并环绕所有其他景观要素时，可以认为是基底，如具有一定规模农田的林网、树篱等。这类基质通过连接不同的景观要素，把整个景观联系在一起。连通性（connectivity）高的景观要素具有三个方面的作用：①该要素可起一种分隔其他景观要素的物理屏障的作用；②当以细长条带相交形式连接时，景观要素可起一组廊道的作用，便于物种迁移和基因交换；③该要素可环绕其他景观要素而使其形成孤立的“生物岛屿”。

3、动态控制

如果景观中的某一要素对景观动态控制（dynamiccontrol）程度较其他要素类型大，也可以认为是基质。要了解各个景观要素类型对景观的动态影响，而要人们进行野外调查或查阅有关资料，研究各种生物种类的生物学特性和生态学特性，才能确定各个景观要素对景观的影响作用。

在许多景观中，动态控制的重要性往往比相对面积和连接度要大。在实际中，对不熟悉的景观判定其基质时，可将三个标准结合起来使用。首先计算全部景观要素类型的相对面积和连通度。如果根据相对面积的大小和连通度还不能确定哪种景观要素可作为基质，则需进行野外观测或查阅有关资料来判定哪一种景观要素对景观动态的控制作用最大。（二）景观基底的结构特征1、孔隙率（孔隙度）（1）概念：孔隙度（porosity）是景观基质中所含闭合斑块密度的量度，即单位面积基质内的边界闭合(不接触所研究空间或景观的周界)的斑块数目，与研究对象的尺度和分辨率有关。（2）孔隙度的确定：具有闭合边界的斑块数量越多，基质的孔隙度越高。（3）孔隙度的生态学意义孔隙度可指示现有景观中物种的隔离程度和潜在基因变异的可能性，也是景观边缘效应总量的一个指标，对野生动物管理有重要的指导意义，对物流、能流和物种流也有重要影响。例如，在针叶林景观中，田鼠经常出没在湿草地斑块上。在某些季节，田鼠会进入森林基质，啃食更新幼苗。当草地斑块的孔隙度较低时，田鼠对森林的影响很小，当孔隙度高时，田鼠危害则很大。在实际生产活动中，孔隙度的研究也有重要意义。在城镇人工建筑景观中，绿地斑块有重要的作用。绿地的大小、距离直接影响居民的生活质量、城市美化与功能的发挥。在森林采伐中，采伐斑块的大小与距离直接影响采运木材。因此，孔隙度已作为采运木材的一个重要经济因素来考虑。

2景观边界形状（landscapeboundaryshape）（1）边界(boundary)定义

边界（也称为生态交错区）是在特定时空尺度下，相对均质的景观之间所存在的异质性过渡区域。即相邻生态系统之间的过渡区，往往也是尺度较大的不同景观类型之间的边界地带，如沙漠边缘，海陆交错带，山地与平原的交错地带等等。生态过渡带和景观边界在实际含义上没有严格的区别，在特征上都要受到时间和空间尺度，以及相邻生态系统之间作用强度的影响。因此在景观生态学领域里已基本通用。（2）边界的形状边界的形状是各式各样的，可起过滤或半透膜的作用，所以对基质与斑块间的相互作用至关重要，可推论区分出三种形状：（1）扩展形：沿凸面边界向周围扩展（2）残遗形：处于缩减状态，有凹面边界（3）稳定形：相对平缓波浪边界3连通性

本底的连通性在生物多样性保护中起着关键性作用。五、网络（网络—结点模型）（一）网络结构类型

网络结构包括由廊道相互连接形成的廊道网络，和由同质性和（或）异质性景观斑块通过廊道的空间联系形成的斑块网络。

网络是本底的一种特殊形式。把不同生态系统相互连接起来，是景观中最常见的一种结构。例如：我国东北西部半干旱区，通过防护林带把农业生态系统、草原生态系统和城市生态系统连接起来，构成一个多功能的复杂网络。某些特殊网络，如小路和公路，则对于动物和人的移动都起着有效的作用。（二）廊道网络的结构特征

通常意义上的网络是指廊道网络。廊道网络可分为两种形式：分枝网络(branchingnetwork)是一种树状的等级结构，如河网；环形网络(circuitnetwork)是一种封闭环路结构，如公路网。网络在结构上的重要特点有：结点类型、网状格局、网格大小、连通性、闭合性（环度）及网络中的廊道密度等。

1、网络结点廊道之间的交点是多种多样。常见的类型有十字型、T型、L型和终点（与斑块连接）。有些交叉点处还可起到小片地块的作用，比廊道宽，但作为独立的景观要素又太小。在这类交叉点上，物种丰富度往往比周围廊道要高，这种效应称为“交叉效应”。交点或终点通常可起到中继点(站)的作用，不是迁移的目的地。中继点常起到对流的某种控制，如扩大或加速物流，降低流中的“噪声”或“不相关性”，以及提供临时的贮存地。

2、网状格局相互连接并含有许多环路，具有线状特征的景观要素可以构成一个网状格局。可表现为网格状网络格局（树篱网）、树枝状网络格局（河流水系）、环圈状网络格局等多种网络格局。网状格局的形状及其成因与多种因子关系密切。当地的历史和文化通常是决定景观网络空间格局的重要因素，网络格局总是随着经济、社会以及环境的变化而变化。北京城区街道景观图

3、网格（眼）大小

网络内景观要素的大小、形状、环境条件、物种丰度和人类活动等因素对网络本身都有重要影响。相反，网络又对被包围的景观要素给予影响。在这种相互作用中，网格的大小起着重要的作用。可用网络线间的平均距离或网络所环绕的景观要素的平均面积的大小来表示网格的大小。网格大小有重要的生态、经济意义。例如

★防护林网的网眼大小与防护效应关系密切（景观功能）。★研究景观网络中网眼大小与物种粒度的关系特别重要。由于物种在完成其功能(觅食、护巢、繁殖)时对网络线间的平均距离或网格的大小相当敏感。在法国，一种领地较小的食肉性甲虫，在农田平均网眼面积大于4hm2时会消失。相反，领地较大的物种，如猫头鹰，通常大网眼大于7hm2时才会消失。

★道路网络的网眼大小对一些野生动物的觅食、筑巢和迁移也起着非常重要的作用。如：啮齿类动物白天活动时一般会避开交通繁忙的公路；鸟类虽然可以飞越道路，但其巢穴一般会远离大路和其他人类活动较频繁的地方，觅食时也有一定的选择性。

★在城市规划建设中，人们通常主要采用道路把市区分割为许多小区，如果道路过密，形成的网格过小，必然对网格内的生态环境、人们的生活生产等产生许多的不良影响，另一方面，修路及道路维护等需要花费大量的人、财、物等；但是道路过稀，对城市各种生产活动也产生较大的不便。因此，合理的道路密度就成为了城市建设中一个重要的问题。

★网格大小在采伐作业和农业经济方面也有一定意义。

可见，景观网络中网格大小也就成为了网络的一个重要特征。

4、网络的连接程度（连通性）连通性是网络的重要特征，在一个系统中所有交点被廊道连接起来的程度就是网络的连通性。连通性是网络复杂度的一个指标。γ指数方法特别适宜于计算网络连通性。

γ

指数是一个网络中连接廊道数与最大可能连接廊道数之比。式中，L为连接廊道数；n为节点数；LMax为最大可能的连接廊道数；γ

指数的变化范围为0-1.0，γ为0时，表示没有节点相连；γ为1.0时，表示每个节点都彼此相连。图a中：网络中有12个连接，13个节点。图b中：网络中有18个连接，13个节点。

连通性指数是景观设计中应予考虑的一项，比如设计自然保护区时，要考虑到网络连通性对各种动植物迁移、寻食、繁殖和躲避干扰等活动的影响。同样在城市规划中，也要考虑交通网络的连通性。

5、网络的闭合性（环度）网络环度采用α指数测量。指数表示能流、物流和物种迁移路线的可选择程度，也是网络复杂度的一个指标。无环的网络其连接数比节点少1个（L=n-1），若我们在这个网络上增加一个闭合连接，就形成一个环路。因此，当有环路存在时，L≥n-1。现存的环路数与现存连接数的关系，用L-n+1表示，即一个网络中独立环路的实际数。环度α指数是网络的实际环路数与网络中存在的最大可能环路数之比。最大可能的环路数是最大可能的连接数即[n(n-1)]/2减去无环路网络连接数(n-1)，因此，α指数为：

α值的变化范围为为0-1.0，α为0时，表示网络无环路；α为1.0时，表示网络具有最大可能的环路数。（以前面的图a、b为例加以说明）这样，假设一个物种沿着a网络通过景观时，就没有可供选择的路线，而若沿着b网络通过景观，就有几种可供选择的路线，从而可以躲避干扰或天敌以及减少时间和路程。此外，网络廊道的密度等特征。思考题：1、什么是斑块？斑块的起源有哪些？斑块有哪些类型？各类型有什么特点？景观的稳定性与组成景观的斑块类型有何关系？2、什么是生态交错区或边缘？什么是边缘效应和内边缘比？如何理解斑块大小对能量、营养物质分配的影响？3、斑块大小的测度指标有哪些（如何描述景观中斑块的大小）？斑块大小与物种数量存在什么关系？斑块的大小通过什么方式影响斑块中的物种数量？4、岛屿生物地理学理论的主要内容及其在景观规划中的有哪些指导意义？5、如何计算斑块的形状系数？从斑块形状的生态学意义来理解，在景观规划设计中，为什么要求配置多种形状的斑块？6、如何表示景观中的斑块数量结构？描述斑块相关性（斑块空间构型）的指标有哪些？思考题：7、廊道的定义，廊道的起源，主要类型，结构特征及其主要功能。8、如何描述长沙市内芙蓉路、韶山路的结构特征？

9、基底的定义及判断景观基底的标准有哪些？10、对一个不熟悉的景观应如何判断其基底？11、什么是景观的孔隙度（孔性）？计算景观孔隙度有何意义？景观基底的结构特征包括有哪些内容？12、网络的主要类型及廊道网络的主要结构特征。13、为什么说合理的道路密度成为了城市建设中一个重要的问题？14、什么是景观结构与景观格局？目前提出的景观结构模型主要有哪几种？各有什么特点？第二节景观多样性的概念及测度指标一、生物多样性（biodivisity）1、生物多样性的定义在一定时间内，一定地域的所有生物（植物、动物和微生物）的物种种类、种内遗传变异信息和生存环境的总称。

遗传基因多样性物种多样性景观（或生态系统）多样性（1）遗传基因多样性（geneticdiversity）是种内所有遗传变异信息的总和，蕴藏在动植物和微生物个体的基因里。（2）物种多样性（speciesdiversity）是指以种为单位的生命有机体的复杂多样化（即单位面积内物种的丰富程度）。（3）景观多样性（1andscapediversity）是指生物圈内栖息地、生物群落和生态学过程的多样化，反映了景观的复杂程度。景观多样性又被称为生态系统多样性（ecosystemdiversity）。

2、不同层次之间的关系（1）正由于物种多样性才显示多种多样的遗传基因，而遗传基因的多样性导致物种多样性；（2）物种多样性构成多样的生态系统，形成多样的生物群落，多样的景观；反过来，景观的多样性可为不同物种的生存、繁衍提供了丰富的食物、多种栖息地，因此景观多样性有利于物种多样性的保存。

3、生物多样性下降的原因：①生境的丧失和破碎化。如森林面积不断减少并破碎化；许多大坝工程破坏了大部分江河与溪流原特有的生境。②外来物种的引入。在一些的生态系统中，新的捕食者、竞争者或病原体会对不能与它共同进化的物种很快造成危害。③野生动植物资源的过度利用开发，大量森林、鱼类和野生生物资源有时达到灭绝的程度。④土壤、水和大气环境的污染。如酸雨使斯堪的那维亚和北美几千个湖泊和池塘成为无生命状态，并与其他类型的空气污染相作用，损害了整个欧洲的森林。⑤全球气候变化。将对全球生态系统造成巨大影响。⑥工业化的农业和林业。采用单一的高产作物品种和高度集约的栽培措施，使生物多样性降低。原产于澳大利亚的桉树是经常被大量引种的外来物种之一，却屡屡引起诸如土壤贫瘠、地下水位下降和生物多样性降低等严重的生态问题。外来物种的入侵泛滥，很难控制。，残留的根可以继续繁殖生长。因此一旦互花米草具有很发达的根系，即使拔除后外来物种的入侵薇甘菊（Mikaniamicrantha）在内伶仃-福田猕猴自然保护区泛滥，威胁到猕猴生存的情况。外来物种的入侵水葫芦（Eichhorniacrassipes）主要是作为饲料被引入到我国，也作为观赏和净化水质的植物得到推广种植。过去10年，广东、云南、江苏、浙江、福建、上海等省市每年都要人工打捞水葫芦。作为观赏目的引进的植物五爪金龙（Ipomoeacairica

）扩展到野外后，形成典型的“绿色坟墓”。外来物种的入侵AciddepositionhaskilledtheseconifertreesinthemountainsofNorthCarolina.二、景观多样性的类型及其测度指标

景观多样性的研究内容主要有：（1）景观的斑块在数量、大小、形状的复杂性和多样性；（2）景观要素类型的复杂性和多样性；（3）景观要素类型的空间分布格局及其相互间的连接性、连通性的多样性。景观多样性可分为三种类型：

1、斑块多样性

斑块多样性是指景观中斑块在数量、大小、形状等方面的多样性和复杂性。斑块多样性的测度指标有：（1）景观斑块的数量（景观斑块总数或景观斑块密度）主要用于说明景观斑块数量的复杂性，可表征景观的完整性和破碎化程度。（2）景观斑块面积（平均斑块面积，最大（或最小）斑块面积等）斑块面积影响景观物种的数量、生产力水平及能量、养分的分布状况，可影响景观的空间异质性。一般而言，斑块中能量与矿质养分的总量与其面积成正比，物种多样性和生产力水平也随斑块面积的增加而增加。大致的规律：面积增加10倍，物种增加两倍，即斑块的物种数量随生境面积增加以2的幂函数增加，因此S=CA2。（3）景观斑块形状斑块形状也可影响景观能量、养分的分布状况，可影响景观的空间异质性，对生物的扩散和动物的觅食及物质和能量的迁移也有重要的影响，例如通过林地迁移的昆虫或脊椎动物，或飞越林地的鸟类，容易发现垂直于他们迁移方向的狭长形采伐迹地，而往往遗漏掉圆形迹地或平行于迁移方向的狭长形迹地。2、景观要素类型多样性

景观要素类型多样性是指组成景观的景观要素在类型上的丰富程度和复杂性，常用丰富度、多样性指数、均匀度、优势度等指标来测度。景观要素类型多样性与物种多样性的关系往往呈现正态分布规律（如下图所示）。例如：单一的农田景观中增加适度的林地斑块，引入一些森林生境的物种，增加了物种的多样性；而森林破坏毁林开荒造成生境的破碎化，结构单一的人工生态系统大面积出现，有时虽然增加了景观类型的多样性，但却对物种多样性的保护不利。（1）丰富度指数（richnessindex）

①

绝对丰富度（absoluterichness）：是指一个景观中生态系统类型数（或景观要素类型数），以绝对值表示。

②

相对丰富度（relativerichness）：是指一个景观内出现的生态系统类型数（景观要素类型数）占该景观所在的区域内全部可能出现的生态系统类型数（景观要素类型数）的百分比，即：

R%=（某一景观中景观要素类别数/该区域全部可能出现的景观要素类别数最大值）×100

③

相对密度（relativedensity,丰富度密度）：景观中单位面积上生态系统类型数，即Rd=N/A=生态系统类型数/景观面积

例如：某一景观为100hm2，由4种不同的生态系统所组成，其所在的地区最多可能出现生态系统8类，那么该景观的绝对丰富度为4，相对丰富度为50%，相对密度为0.04类/hm2。

（2）多样性指数多样性指数有两种不同的计算方法：

①

Simpson（辛普森）多样性指数②Shannon-Wiener（申农）多样性指数式中，Pi为i类景观要素在景观中出现的概率（该类景观要素占景观总面积的百分比），n是景观中景观要素类型数。多样性指数的大小起决于两个方面的信息，一是景观要素类型数，二是各类景观要素面积的分布均匀程度。对于某一景观给定n类景观要素，当各类景观要素的面积百分比相等（Pi=1/n）时，多样性指数达到最大值，即H’max=1-（1/n），HTmax=ln（n）。

（3）均匀度指数均匀度指数（E）反映景观中各类景观要素在面积上分布的均匀程度，通常以多样性指数（H或HT）与其最大多样性指数（Hmax或HTmax）的比值来表示。即

（4）优势度指数表示景观一种或几种景观要素在景观中的优势程度。优势度（D）是最大多样性指数与实际多样性指数之差。其表达式为

李哈滨（1989）对上优势度指数进行了修正，提出了计算相对优势度，其公式为：

RD=[1-（D/Dmax）]×100%

式中RD为优势度相对指数。其中生态系统在各景观中占的面积百分率ABCDEF10.4300.7400.6400.2400.9201.00020.2200.1300.2300.1700.02030.3500.1300.1300.1700.02040.1600.02050.1500.01060.1100.010丰富度绝对丰富度3.0003.0003.0006.0006.0001.000相对丰富度0.5000.5000.5001.0001.0000.170多样性Simpon(H)0.6440.4190.5210.8240.1520.000Shannon-Weiner(HT)0.4620.3270.3860.7