古希腊医师希波克拉底Hippocrates

遗传学亢福仁遗传学1课程简介关于课程：《遗传学》是在生命科学中具有举足轻重的作用的一门科学，被认为是现代生物学的核心，是一门成熟的、非常有活力的学科。它是高等院校植物科学与技术本科专业的重要专业基础课之一。学时安排：总学时64学时（其中授课48学时，实验16学时）。

课程简介关于课程：2课程性质：考试课

学生的学习成绩评定平时成绩期终考试成绩实验成绩3个方面实验态度操作技能实验报告考核成绩平时作业出勤情况课程性质：考试课学3主要参考书1.季道藩主编遗传学（第二版）中国农业出版社1989年2.徐晋麟，徐沁，陈淳编著现代遗传学原理科学出版社2001年3.刘祖洞主编：遗传学(上，下)高等教育出版社第二版1991年4.王亚馥戴灼华：遗传学

高等教育出版社1999年主要参考书1.季道藩主编遗传学（第二版）中国农业出版45.吴乃虎编著：基因工程原理，(上，下)，第二版，科学出版社，1998年6.赵寿元，乔守怡现代遗传学高等教育出版社2001年7.李维基新编遗传学教程中国农业大学出版社2004年8.朱玉贤李毅：分子生物学高等教育出版社2002年5.吴乃虎编著：基因工程原理，(上，下)，5绪论Introduction关键词（Keyword）：遗传学Genetics遗传heredity变异variation绪论关键词（Ke6第一节遗传学研究的对象和任务

第一节遗传学研究的对象71、“遗传学”定义

遗传学是研究生物的遗传与变异规律的一门生物学分支科学。现代遗传学是研究基因结构、信息传递、表达和调控的一门生物学分支科学。1、“遗传学”定义遗传学是研究生物的遗传与变异8遗传学的研究特点1.在生物的个体、细胞和分子层次上研究遗传信息的结构、传递和表达。2.遗传信息的传递包括世代的传递和个体间的传递。3.通过个体杂交和人工的方式研究基因的功能。遗传学的研究特点1.在生物的个体、细胞和分子层次上研92、遗传与变异2、遗传与变异10遗传heredity指生物性状或信息世代传递的现象。它强调生物个体间的相似性。同一物种只能繁育出同种的生物。同一家族的生物在性状上有类同现象。遗传heredity指生物性状或信息世代传递的11

遗传(Heredity,inheretance):基因的结构DNA的复制(replication),基因表达(geneexpression)表达调控(regulation)基因纵向转递转化(transformation)基因横向转递转导(transduction)

转染(transfection)

无性繁殖

接合(conjugation)保持物种稳定

转基因(transgene)遗传(Heredity,inheretance):12变异variation指生物性状在世代传递过程中出现的差异现象。强调的是个体间的差异性。生物的子代与亲代存在差别。生物的子代之间存在差别。

变异variation指生物性状在世代传递过程中出现13变异(variation)

基因重组(Recombination)染色体间－

减数分裂中染色体的自由组合染色体内－

染色体的重排(Rearrangements)

转基因－体外重组

突变(Mutation)

基因突变

染色体畸变（Aberration）

有性繁殖

物种进化

变异(variation)14遗传与变异的关系遗传和变异是生物体基本属性遗传与变异是生物生存与进化的基本因素。遗传维持了生命的延续。没有遗传就没有生命的存在，没有遗传就没有相对稳定的物种。变异使得生物物种推陈出新，层出不穷。没有变异，就没有物种的形成，没有变异，就没有物种的进化，遗传与变异相辅相成，共同作用，使得生物生生不息，造就了形形色色的生物界。因此，遗传是相对的，变异是绝对的，遗传和变异在一定条件下是可以互相转化的。

遗传与变异的关系遗传和变异是生物体基本属性15遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素：•遗传+变异+自然选择形成新物种•遗传+变异+人工选择动、植物新品种遗传和变异的表现都与环境具有不可分割性的关系。

遗传、变异和选择是生物进化和新品种选育的三大因素：163、遗传学研究的对象

以微生物(细菌、真菌、病毒)、植物和动物以及人类为对象，研究其遗传变异规律。3、遗传学研究的对象以微生物(细菌、真菌174、遗传学研究的任务阐明：生物遗传和变异现象表现规律；探索：遗传和变异原因物质基础内在规律；(3)指导：动、植物和微生物育种工作提高医学水平。

总之，遗传学的研究，不仅要认识生物遗传和变异的客观规律，而且要能动地运用这些规律，使之成为改造生物的有力武器。

4、遗传学研究的任务阐明：生物遗传和变异现象表现规律；18第二节遗传学的发展第二节遗传学的发展19一、遗传学诞生前人类生产实践遗传和变异选择育成优良品种。1、遗传学的诞生起源于人类的育种实践：一、遗传学诞生前人类生产实践遗传和变异20各种考古学资料表明，人类在远古时代就已经知道优良动植物能够产生与之相似的优良后代的现象，并通过选择和培育有用的动植物以用于各种生活目的。公元前8000年到1000年，古埃及人就开始通过饲养瞪羚作为食物，以后又用绵羊和山羊代替瞪羚并用来生产羊奶。在古非洲的尼罗河流域，公元前4000年就有记载人类通过选择和饲养蜜蜂来生产蜂蜜的活动。在植物的选育方面，在我国湖北地区新石器时代末期的遗址中还保存有阔卵圆形的粳稻谷壳，说明人类对植物品种的选育具有更悠久历史。各种考古学资料表明，人类在远古时代就已经知道优良动植物能够产21公元前4000年左右，古埃及的石刻上还记载了人们进行植物杂交授粉的情况。但是，这些都仅仅是史前时期的人类对遗传变异现象的观察，或是在生产实践中利用一些遗传、变异性状对动植物进行选择，或许是一种无意识的行为，并没有对生物遗传和变异的机制进行严肃的研究。公元前4000年左右，古埃及的石刻上还记载了人们进行植物杂交222、公元前5世纪到4世纪，古希腊医师希波克拉底（Hippocrates）及其追随者在生殖和遗传现象以及人类的起源方面作了大量探索，使古希腊人对生命现象的认识逐步从宗教的神秘色彩转向哲学的和原始科学的思维方面来。希波克拉底学派第一种观点认为，雄性精液首先在身体的各个器官中形成，然后再通过血管运输到睾丸中。这种所谓的具有活性的体液（humor）是遗传特征的载体，是从身体的各个器官采集而来的。如果体液带有疾病，新生儿就表现出先天性缺陷。希波克拉底学派的第二种观点认为，双亲的各种生理活动和智理活动都可以传递给子代，使子代具有与亲代相似的能力和特征。体液在亲代体内可以发生变化，所以子代可以遗传其双亲从环境中获得的某些特征。2、公元前5世纪到4世纪，古希腊医师希波克拉底（Hippoc233、古希腊哲学家和自然科学家亚里士多德（Aristotle，公元前384年—322年）对人类起源和人体遗传作了比希波克拉底学派更广泛的分析，他是泛生说形成的重要人物之一。他认为雄性的精液是从血液形成的，而不是从各个器官形成的。精液含有很高能量，这种能量作用于母体的月经，使其形成子代个体。古希腊的希波克拉底学派和亚里士多德的观点今天看起来似乎很天真、幼稚，但由于在当时并未发现精、卵细胞，直到1827年卵细胞才被发现，因此这种对遗传现象的解释在当时乃至以后几个世纪都产生了重要影响。由于他们都认为遗传是通过双亲进行的，并受到位于不同单位中遗传信息的控制，这些观点在遗传学系统理论的形成和发展过程中占有突出地位。3、古希腊哲学家和自然科学家亚里士多德（Aristotle，24从17世纪开始直到19世纪，人们对生命现象的探索便进入了实验生物学的时代。18世纪瑞典分类学家林奈（C.Linnaeus,1707—1778）建立了动物和植物的系统分类学，并创立了双名法，这对于后来进行动、植物育种和杂交试验提供了选择亲本的重要依据，起到了积极作用。但是，他认为物种是神创造的即所谓特创论（specialcreation），物种是固定不变的（fixityofspecies）。这对于遗传学的形成和发展又起了消极作用，使一些从事杂交工作的研究者不能正确认识他们的试验结果和从中发现遗传规律。从17世纪开始直到19世纪，人们对生命现象的探索便进入了实验2518世纪的德国植物育种学家柯尔络特（J.G.Kolreuter,1733—1806）就是受林奈思想影响很深的人之一。柯尔络特被认为世界上第一个通过杂交育种、成功地培育出植物品种的人。他首先将两组不同烟草植株杂交，然后再将杂交种反复与其亲本之一进行回交，培育出新的烟草品种。在另一组石竹属植物的育种试验中，他清楚地观察到了性状的分离现象，但由于他相信特创论和物种不变论的思想，致使对自己的研究结果产生了矛盾心理，而不能正确认识其在科学上的重要意义。18世纪的德国植物育种学家柯尔络特（J.G.Kolreute264、18世纪下半叶和19世纪上半叶期间，拉马克和达尔文对生物界遗传和变异进行了系统的研究：(1)拉马克（LamarckJ.B.,1744~1829）受希波克拉底学派第二种观点影响，认为：生物物种是可变的；遗传变异遵循“用进废退和获得性状遗传”规律。

古希腊医师希波克拉底Hippocrates27法国学者拉马克总结了古希腊哲学家的思想，在1809年发表的《动物的哲学》（PhilosophieZoologique）一书中提出了与林奈物种不变论相反的观点，认为动物器官的进化取决于用与不用即用进废退理论（doctrineofuseanddisuse）。拉马克还认为每一世代中由于用和不用而加强或削弱的性状是可以遗传的即获得性遗传。如鼹鼠没有视力是由于其祖先长期生活在黑暗洞穴，无须使用眼睛。这样，它们的眼睛逐代退化并遗传下去，最后鼹鼠就完全丧失了视力。法国学者拉马克总结了古希腊哲学家的思想，在1809年发表的28器官用进废退和获得性状遗传（acquiredcharacteristics）假说：用进废退：生物变异的根本原因是环境条件的改变。获得性状遗传：所有生物变异(获得性状)都是可遗传的，并在生物世代间积累。如长颈鹿、家鸡翅膀。器官用进废退和获得性状遗传（acquiredcharact29达尔文（DarwinC.，1809~1882）在希波克拉底学派第一种观点和亚里士多德的影响下，广泛研究遗传变异与生物进化关系。

①1859年发表《物种起源》著作，提出了自然选择和人工选择的进化学说，认为生物是由简单到复杂、低级到高级逐渐进化而来的。②承认获得性状遗传的一些论点，提出“泛生论（hypothesisofpangenesis）”假说。达尔文（DarwinC.，1809~1882）在希波克拉底30达尔文的进化理论没有对生物遗传和变异的遗传学基础进行论述，他在1868年发表的第二部著作《在驯养下动物和植物的变异》（VariationsofAnimalsandPlantsunderDomestication）中试图对这一不足作出明确解释，但他重提了“泛生说”和“获得性遗传”的观点。达尔文认为在动物的每一个器官里都存在称为胚芽（gemule）的单位，它们通过血液循环或体液流动聚集到生殖细胞中。当受精卵发育成为成体时，胚芽又进入各器官发生作用，因而表现出遗传现象。胚芽还可对环境条件作出反应而发生变异，表现出获得性遗传。达尔文的这些观点也完全是一些没有事实依据的假设。达尔文的进化理论没有对生物遗传和变异的遗传学基础进行论述，他31①新达尔文主义：在生物进化方面支持达尔文的选择理论，但在遗传上否定获得性状遗传，魏斯曼是其首创者。老鼠22代割尾巴试验。②种质连续论（theoryofcontinuityofgermplasm）22代5、魏斯曼（WeismannA.，1834~1914）：①新达尔文主义：在生物进化方面支持达尔文的选择理论，但32他于1892年提出了种质连续论（theoryofcontinuityofgermplasm），把生物体分成体质（somatoplasm）和种质（germplasm）。种质是独立的、连续的，能产生后代的种质和体质，而体质则不能产生种质。环境只影响体质，故由环境引起的变异是不遗传的即获得性不能遗传。遗传的是种质而不是体质。种质论在生物科学中产生了广泛影响，直到今天的遗传学研究和动、植物育种仍沿用了种质论的某些观点。但是，魏斯曼将生物体绝对地划分为种质和体质是片面的，而且今天的大量遗传学研究和分子生物学研究证明，某些获得性也是可以遗传的。他于1892年提出了种质连续论（theoryofcont33种质连续论：多细胞生物由种质和体质组成：种质指生殖细胞，负责生殖和遗传；体质指体细胞，负责营养活动；种质是“潜在的”，世代相传，不受体质和环境影响，所以获得性状不能遗传；

体质由种质产生，是“被表达的”，不能遗传；种质在世代间连续，遗传是由具有一定化学成分和一定分子性质的物质(种质)在世代间传递实现的。种质连续论：34二、遗传学的发展阶段二、遗传学的发展阶段351、个体遗传学向细胞遗传学过渡时期（1910之前）1、个体遗传学向细胞遗传学36⑴孟德尔（MendelG.J.1822~1884）系统地研究了生物的遗传和变异。豌豆杂交试验（1856-1864）：1866年发表《植物杂交试验》,提出分离规律和独立分配规律；假定细胞中有“遗传因子(hereditaryfactor)”，认为遗传是受细胞里的遗传因子所控制的。⑴孟德尔（MendelG.J.1822~1884）37孟德尔并不是第一个从事植物杂交试验的人，但他是第一位从生物体的单个性状出发，分析其试验结果的人。孟德尔采用科学的方法设计实验，对杂交结果进行计数和分类，并采用数学模式对各种比例进行比较分析，然后针对各种差异提出假说。接着，他根据初步试验结果和假设，准确预测有关遗传单位的传递方式，最后再根据后来的杂交结果证明他所作假设的正确性。孟德尔的研究方法和提出的学说是比较先进的和科学的，特别是他的思维方法至今仍然是科学工作者学习的榜样。孟德尔并不是第一个从事植物杂交试验的人，但他是第一位从生物体38古希腊医师希波克拉底Hippocrates39（2）孟德尔的理论在当时并未受到重视。直到1900年，他的论文才得到3个不同国家的3位植物学家的注意。他们分别是：荷兰的迪·弗里斯（H.deVries），他研究月见草和玉米；德国的柯伦斯（C.Correns），他研究玉米、豌豆和菜豆；奥地利的切尔马克（E.vonS.Tschermak），他研究豌豆等数种植物。他们3人都从自己独立的研究中获得了孟德尔原理的证据。当他们在收集资料、引用文献时都发现了孟德尔的论文。从此，孟德尔的成就才得到广泛重视。从这以后，许多学者都按照孟德尔的理论和研究方法对动、植物的遗传现象进行了广泛深入的研究，使遗传学研究得到迅速发展。因此，人们把1900年孟德尔论文被重新发现之时定为遗传学形成和建立的开端。（2）孟德尔的理论在当时并未受到重视。直到1900年，他的论40(3)

狄·费里斯（deVries1848~1935）：提出“突变学说”（1901~1903）：认为突变是生物进化因素。苗期白化突变(3)狄·费里斯（deVries1848~1935）：412.细胞遗传学时期（1910~1939）2.细胞遗传学时期（1910~1939）42

当时细胞学和胚胎学已有很大发展，对于细胞结构、有丝分裂、减数分裂、受精及细胞分裂过程中染色体动态都已比较了解。

细胞学研究和孟德尔遗传规律结合。

研究工作的主要特征是从个体水平细胞水平建立染色体遗传学说。当时细胞学和胚胎学已有很大发展，对于细胞结构、43(1)约翰生（JohannsenW.,1859~1927）

①1909年发表“纯系学说”：明确区别基因型和表现型；②最先提出“基因”（gene）一词：替代遗传因子概念。基因一词由达尔文的泛子（pangen）的最后一个音节衍生而来。

(1)约翰生（JohannsenW.,1859~1944⑵鲍维里（BoveriT.,1902）和萨顿（SuttonW.,1903）：发现遗传因子的行为与染色体行为呈平行关系染色体遗传学说的初步论证。⑵鲍维里（BoveriT.,1902）和45(3)

贝特生（BatesonW.,1906）

①从香豌豆中发现性状连锁；②依据希腊“生殖”（generate）一词给遗传学正式定名（genetics）。(3)贝特生（BatesonW.,1906）46贝特森先后创用:

遗传学（Genetics）

等位基因（allele）

纯合体（homozygous）

杂合体（heterozygous）

上位基因（epistaticgenes）贝特森先后创用:47⑷詹森斯（JanssensF.A.,1909）

观察到染色体在减数分裂时呈交叉现象，为解释基因连锁现象提供了基础。⑷詹森斯（JanssensF.A.,1909）48摩尔根（MorganT.H.,1866~1945）

斯特蒂文特（Sturtevant）及其弟子布里吉斯（Bridges）

缪勒（Muller）①提出“性状连锁遗传规律”；②提出染色体遗传理论⇒细胞遗传学；③著“基因论”：认为基因在染色体上直线排列，创立基因学说。

④获1933年度诺贝尔奖。摩尔根（MorganT.H.,1866~1945）49基因学说主要内容：

①种质(基因)是连续的遗传物质；②基因是染色体上的遗传单位，有很高稳定性能自我复制和发生变异；③在个体发育中，基因在一定条件下，控制着一定的代谢过程表现相应的遗传特性和特征；④生物进化主要是基因及其突变等。

这是对孟德尔遗传学说的重大发展，也是这一历史时期的巨大成就。基因学说主要内容：50(6)

诱变：♣穆勒（MullerH.T.）：1927年对果蝇用X射线诱发突变。♣斯特德勒（StadlerL.T.）：1927年在玉米用X射线诱发突变。证实基因和染色体的突变不仅在自然情况下产生，用X射线处理也会产生大量突变。人工产生遗传变异的方法，使遗传学发展到一个新的阶段。♣布莱克斯生（BlakesleeA.F.）：利用秋水仙素诱导多倍体。(6)诱变：51经典遗传学的基本单位是一个不可再分而且是抽象的基因。!经典遗传学的基本单位是一个不可再分而且是抽象的基因。!523.数量遗传学和群体遗传学的诞生（1930~1932年）3.数量遗传学和群体遗传学的诞生53费希尔（FisherR.A.）：1918年，发表了重要文献“根据孟德尔遗传假设的亲属间相关的研究”成功运用多基因假设分析资料，首次将数量变异划分为各个分量，开创了数量性状遗传研究的思想方法。1925年，首次提出了方差分析（ANOVA）方法,为数量遗传学的发展奠定了基础。费希尔（FisherR.A.）：544.从细胞水平向分子水平过渡时期（1940~1952年）（或）微生物遗传和生化遗传时期（1941—1960年）4.从细胞水平向分子水平过渡时期55

由于微生物遗传学和生化遗传学研究的广泛开展，使工作进入微观层次其主要特征是以微生物为研究对象，采用生化方法探索遗传物质的本质及其功能。由于微生物遗传学和生化遗传学研究的广泛开展，使56(1)比德尔（BeadleG.W.，1941）在红色面包霉的生化遗传研究中，分析了许多生化突变体：①提出“一个基因一种酶”假说；②发展了微生物遗传学、生化遗传学。以后研究表明，基因决定着蛋白质（包括酶）合成，改为“一个基因一个蛋白质或多肽”。

③获1958年度诺贝尔奖

。(1)比德尔（BeadleG.W.，1941）57⑵卡斯佩森（CasperssonT.O.）：40年代初用定量细胞化学方法，证明DNA存在于细胞核中。⑶以后又有人证明：①DNA是构成染色体的主要物质；②同种生物不同细胞中DNA的质与量恒定；③在性细胞中DNA的含量为体细胞的一半。⑵卡斯佩森（CasperssonT.O.）：58

⑷艾弗里（AveryO.T.,1944）等用纯化因子研究肺炎双球菌的转化实验，证明了遗传物质是DNA而不是蛋白质。⑸赫尔希（HersheyA.D.,1952）等用同位素示踪法在研究噬菌体感染细菌的实验中，再次确认了DNA是遗传物质。至此，已为遗传物质的化学本质和基因功能奠定了初步的理论基础。⑷艾弗里（AveryO.T.,1944）等用纯化591951年BarbaraMcClintock发现跳跃基因获1983年度诺贝尔奖BarbaraMcClintock(1902-92)1951年BarbaraMcClintock发现跳跃基因B60在此期遗传的基本单位是顺反子（Cis—trons），它是具有一定功能的实体，在不同的位点上可以发生突变和重组。在此期遗传的基本单位是顺反子（Cis—trons），它是具有615.分子遗传学时期（1953~现在）5.分子遗传学时期62

40年代中细胞遗传学、微生物遗传学和生化遗传学取得了巨大成就，使一些物理学家对研究生物学问题产生浓厚的兴趣。在量子力学家薛定谔（Sehrdinger,E）《生命是什么?》(WHATISLIFE?CambridgeUniv)（1944）一书影响下，一些物理学家和化学家研究遗传的分子基础和基因的自我复制这两个当时生物学的中心问题。在生物研究中带进了物理学理论、概念和方法。40年代中细胞遗传学、微生物遗传学和生化631945:薛丁谔（Sehrdinger,E）《生命是什么》(WHATISLIFE?CambridgeUniv)“基因是活细胞的关键组成部分，要懂得什么是生命就必须知道基因是如何发挥作用的。”1945:薛丁谔（Sehrdinger,E）64(1)沃森（WatsonJ.D.）和克里克（CrickF.H.C.）意识到生物学问题可用物理学和化学的概念进行思考。根据对DNA化学分析和X－射线晶体学结果提出DNA分子结构模式（双螺旋结构(doublehelix)

，1953）。

(1)沃森（WatsonJ.D.）和克里克（Cric65

①为DNA分子结构、自我复制、相对稳定性和变性提出合理解释；②DNA是贮存和传递遗传信息的物质；③基因是DNA分子上的一个片段；④分子生物学诞生，将生物学各分支学科及相关的农学、医学研究推进到分子水平，是遗传学发展到分子遗传学的重要转折点。意义：意义：66⑵克里克(CrickF.H.C.，1961)等用实验证明他于1958年提出的关于遗传三联密码的推测。⑵克里克(CrickF.H.C.，1961)等用67⑶雅各布（JacobF.）和莫诺（MonodJ.）1961年提出了大肠杆菌的操纵子学说，阐明微生物基因表达的调节问题。FrancoisJacob(1920-)JacqucesMonod(1910-67)获1965年诺奖⑶雅各布（JacobF.）和莫诺（MonodJ.）Fr68⑷1957年开始，尼伦伯格（NirenbergM．W.）等着手解译遗传密码，经多人努力至1969年全部解译出64种遗传密码。60年代先后明确mRNA、tRNA和核糖体功能。HarGobindKhorana(left)andMarshallNirenberg获1968年诺奖⑷1957年开始，尼伦伯格（NirenbergM．W.）69•由于上述成就，至60年代末已基本搞清楚蛋白质生物合成的过程，验证了1958年克里克提出

的“中心法则”。而这一法则因1970年逆转录酶的发现而作了修正。•遗传密码的破译解决遗传信息本身的物质基础及含义的问题。•“中心法则”解决遗传信息的传递途径和流向问题。•由于上述成就，至60年代末已基本搞清楚蛋白70

70年代以来，限制性内切酶的发现、分离和提纯为人工分离基因，重组DNA提供了可能。从而可将外源基因通过载体（Vector）导入细菌、植物、动物体内，并能在受体生物中表达，还能通过有性繁殖遗传下去。这就是人们常说的遗传工程，也称基因工程。使人类在定向改造生物方面跨进到了一个新的阶段。

•更自由和有效地改变生物性状；•打破物种界限，克服远缘杂交困难；•培育优良动、植物新品种；•治疗人类的一些遗传性疾病。

70年代以来，限制性内切酶的发现、分离和提纯为71

Berg建立重组技术

Temin发现反转录酶

Sanger&Gilbert建立测序方法

Sharp&Roberts发现内含子

Shapiro发现转座子

Cech&

Altman发现核酶1985Mullis,K.建立了PCR体外扩增技术。Berg建立重组技术72反转录酶(Temin,1975)，DNA合成酶(Kornberg,1958)，限制性内切酶的发现(Arber,1962,1968;Smith,1978)HowardTemin(1934-94)ArthurKornberg(1918-)获1978年诺奖反转录酶(Temin,1975)，DNA合成酶(Kornbe73DNA重组技术的建立(1972,Berg)DNA测序(SangerandGilbert,1977)PaulBerg(1926-)FrederickSanger(1918-)WalterGilbert(1932-)1980年诺贝尔奖DNA重组技术的建立(1972,Berg)PaulBerg74转座子的移动(Shapiro,1980)核糖酶(CechandAltman,1981)的发现

PCR技术的建立(Mullis,1985)内含子的发现(SharpandRoberts,1977)J.A.Shapiro(1943-)SidneyAltman(1939)PhilipA.Sharp(1944-)1993年获奖转座子的移动(Shapiro,1980)J.A.Shapir75在分子遗传学中已成功：★人工分离基因；★人工合成基因；★人工转移基因；

★克隆技术应用。1997在分子遗传学中已成功：199776此期基因的概念是一段可以转录为功能性RNA的DNA，它可以重复、断裂的形式存在，并可转座。

!此期基因的概念是一段可以转录为功能性RNA的DNA，它可以重77遗传学发展•发展阶段：经典遗传学阶段现代遗传学阶段•发展水平：个体水平细胞水平分子水平群体水平•研究领域：宏观拓展微观深入•研究水平：染色体基因；•逐步深入到研究遗传物质结构和功能。

遗传学发展78•1900~1909形态遗传morphogeneticsstage•1910~1919细胞遗传cytogeneticsstage•1920~1929生理遗传physiologicalgeneticsstage•1930~1939诱变遗传inducedmutationstage•1940~1959生化遗传biochemicalgeneticsstage•1950~1959群体遗传populationgeneticsstage•1960~1969微生物遗传microbialgeneticsstage•1970~分子遗传moleculargeneticsstage田中（1967）将遗传学的发展划为8个阶段：•1900~1909形态遗传morphogenetic79第三节遗传学在科学和生产发展中的作用第三节遗传学在科学和生80•解释生物进化原因，阐明生物进化的遗传机理；•遗传学表明高等和低等生物所表现遗传规律相同；•分子遗传学的发展，进而认识生命本质(DNA、蛋白质)。1．科学发展上的作用：•解释生物进化原因，阐明生物进化的遗传机理；1．科学发展上812．在生产实践上：对农业科学起直接指导作用（丰富和更新动植物育种新技术）指导医学研究，提高健康水平。2．在生产实践上：对农业科学起直接指导作用823．遗传学仍在发展：

①理论上和实践上仍有许多需要解决的问题；②广泛利用丰富的生物资源，提高育种效果。3．遗传学仍在发展：①理论上和实践上仍有许多需要解决的问83理论扎实技术领先实用性强学科交叉4.当代遗传学的特点：理论扎实技术领先4.当代遗传学的特点：84遗传学是一门处于发展巅峰时期的学科。目前遗传学前沿已从对原核生物的研究转向高等真核生物，从对性状传递规律研究深入到基因的表达及其调控的研究。遗传学是一门处于发展巅峰时期的学科。85⑴1990年美国正式开始实施的《人类基因组作图及测序计划》。测定和分析人体基因组全部核苷酸排列次序揭示所携带的全部遗传信息阐明遗传信息的表达规律及其最终生物学效应。对生物学和医学产生革命性变革，是生物学中的最重大事件和遗传学领域中一个跨世纪宏伟计划。⑴1990年美国正式开始实施的《人类基因组作图及测序计划86•人类基因组“工作框架图”在2000年6月26日宣布完成绘制（历时10年），2003年4月14日美英日法德中等国的科学家宣布完成人类基因组的测序工作。•我国参与研究的第3号染色体，共计3000万个碱基对，约占人类基因组全部序列1%（中科院遗传所人类基因组中心杨焕明教授负责，1999年9月加入这一研究计划）。•人类基因组“工作框架图”在2000年6月26日宣布完成绘87

《自然》公布的人类基因组图谱精确版涵盖了99%人类染色体组的图谱，经过美、英、日、德、法、中六国科学家近3年的精心"修纂"，原本遗漏了15万个细节的"人类生命天书"几近完美。

2004年10月《自然》公布的人类基因组图谱精确版涵盖了99%人881996年，完成酵母菌基因组测序。1998年12月，宣告完成线虫完整基因组序列的测定工作，这是第一次绘出多细胞动物的基因组图谱。2000年3月，已完成了果蝇的基因组测序2001年12月14日，美、英等国科学家宣布绘制出拟南芥基因组的完整图谱。2004年3月1日，科学家宣布绘制完成首幅禽鸟类物种的基因组序列草图。⑵其它动植物基因组计划：⑵