植物细胞的结构和功能3

关于植物细胞的结构和功能3

(一)细胞周期与细胞的阶段性从一次细胞分裂结束形成子细胞到下一次分裂结束形成新的子细胞所经历的时期称细胞周期(cellcycle)，细胞周期所需的时间叫周期时间(timeofcycle)，整个细胞周期可分为间期(interphase)和分裂期两个阶段。间期是从一次细胞分裂结束到下一次分裂开始之间的间隔期。间期是细胞的生长阶段，其体积逐渐增大，细胞内进行着旺盛的生理生化活动，并作好下一次分裂的物质和能量准备，主要是DNA复制、RNA的合成与有关酶的合成以及ATP的生成。细胞周期可分为以下四个时期。

细胞周期可划分为四个阶段第2页,共32页，2024年2月25日，星期天1.G1期

从有丝分裂完成到DNA复制之前的这段间隙时间叫G1期(gap1，pre-syntheticphase)。在这段时期中有各种复杂大分子包括mRNA、tRNA、rRNA和蛋白质的合成。2.S期

这是DNA复制时期，故称S期(syntheticphase),这期间DNA的含量增加一倍。3.G2期

从DNA复制完成到有丝分裂开始的一段间隙称G2期(gap2，post-syntheticphase)，此期的持续时间短，DNA的含量不再增加，仅合成少量蛋白质。4.M期

从细胞分裂开始到结束，也就是从染色体的凝缩、分离并平均分配到两个子细胞为止的时期。分裂后细胞内DNA减半，这个时期称M期(即有丝分裂，mitosis)或D期(division)。细胞分裂的意义在于S期中倍增的DNA以染色体形式平均分配到两个子细胞中，使每个子细胞都得到一整套和母细胞完全相同的遗传信息。

第3页,共32页，2024年2月25日，星期天细胞衰老与死亡是细胞生命活动的必然规律。在PCD发生过程中，一般伴随有特定的形态、生化特征出现，此类细胞死亡被称为凋亡。当然，也有的细胞在PCD过程中并不表现凋亡的特征，这一类PCD被称为非凋亡的程序化细胞死亡。细胞的死亡坏死性或意外性死亡，即细胞受到外界刺激，被动结束生命程序化死亡(PCD)，这是一种主动的，受细胞自身基因调控的过程第4页,共32页，2024年2月25日，星期天图20.1动物细胞中的几种细胞死亡类型。凋亡是染色质浓缩；细胞核和质体膜泡化过程中的一种细胞程序性死亡形式，这些形成的凋亡体最终将会被邻近的吞噬细胞所吞噬。在细胞受到物理伤害时细胞会发生坏死，它将会导致膜的破裂、细胞内含物的流失和组织炎症的发生。细胞程序化死亡与细胞坏死的形态特征也截然不同，其最明显的特征是细胞核和染色质浓缩，DNA降解成寡聚核苷酸片断，细胞质也浓缩，细胞膜形成膜泡，最后转化成凋亡小体。第5页,共32页，2024年2月25日，星期天图（A）塞维辛里酵母细菌在养分缺乏时会发生细胞的自我吞噬。A、B、C三个细胞分别代表PCD中的三个不同阶段，A是细胞自我吞噬的早期、B和C是细胞自我吞噬的后期。植物细胞程序化死亡主要发生在细胞分化过程中，如维管系统的发育；性别发生过程中某些生理器官的败育，导致单性花的形成。第6页,共32页，2024年2月25日，星期天图20.4细胞的死亡几乎发生在所有植物的细胞和组织中。细胞程序性死亡涉及到许多过程：（1）配子体形成包括胚囊形成；（2）胚的发育；（3）种子和果实组织的退化；（4-6）组织器官的发育；（7）组织器官的衰老；（8-9）植物体对环境信号和病原体（菌）的反应。第7页,共32页，2024年2月25日，星期天在缨种子突变体2中（A），缨穗中雌性组织没有发生细胞程序性死亡，缨穗的花序中几乎全部是雌性花。（B）野生型缨穗玉米为对照。图20.5尽管玉米的花序最初是由两性花组成，但是由于细胞程序性死亡导致雄性或雌性组织的死亡而分别各自形成雌性花序和雄性花序。第8页,共32页，2024年2月25日，星期天图20.6观赏性植物蓬莱蕉中可以看到植物的细胞程序性死亡例子。蓬莱蕉的叶片中较薄的叶片呈现深的锯齿和许多洞孔，这是由于叶原基原始细胞在发育的过程中特定的组织区发生细胞程序死亡造成的。随着叶片的生长，这些特定区域不能被取代，薄的叶片最终形成特征图，并赋予它普通名字瑞士乳酪植物。第9页,共32页，2024年2月25日，星期天图20.7柑橘皮中油腺体的形成是伴随原生质体和细胞壁的死亡和溶解而溶生的。有时溶生还伴随分裂生殖，细胞壁的分离产生细胞间空隙。在油腺体形成时，溶生和裂生的结合导致空洞的形成，空洞充满了来自其周围细胞释放的必需的油脂。第10页,共32页，2024年2月25日，星期天图20.8组织缺氧玉米根通气组织的形成。（A）、（B）分别是玉米根在氧气充足和缺氧的条件下的生长状况。在氧气比较少的情况下位于内皮层与皮下组织之间的皮层细胞经过融合形成延伸遍及根系的气腔，因此淹水部分的根系可以通过地上部的通气组织来获得大气中的氧气。第11页,共32页，2024年2月25日，星期天衰老细胞的形态变化

核增大、染色深、核内有包含物染色质凝聚、固缩、碎裂、溶解质膜粘度增加、流动性降低细胞质色素积聚、空泡形成线粒体数目减少、体积增大高尔基体碎裂尼氏体消失包含物糖原减少、脂肪积聚核膜内陷第12页,共32页，2024年2月25日，星期天

(二)细胞分化与细胞全能性细胞分化(celldifferentiation)是细胞间产生稳定差异的过程。植物体的各个器官以及各种组织内的细胞形态结构、功能和生理生化特性都是各不相同的，这是细胞分化的结果。多细胞生物体的所有不同类型的细胞都是由受精卵发育而成的，正是在细胞分裂的基础上有了分化，才能使不同类型的细胞执行千差万别的生理代谢，共同完成植物的生命活动。细胞全能性(totipotency)就是指每个生活的细胞中都包含有产生一个完整机体的全套基因，在适宜的条件下，细胞具有形成一个新的个体的潜在能力。受精卵是全能的，它可以分裂繁殖和分化成各类细胞，并且能复制出一个完整植株。其他器官和组织的植物细胞，由于分裂和分化的结果，只具有其所在组织器官的特定功能，若要让其表现出全能性，就要了解其基因表达及调控机制。

第13页,共32页，2024年2月25日，星期天植物细胞的全能性

受精卵的全能性干细胞能分化为多种类型的细胞

细胞全能性第14页,共32页，2024年2月25日，星期天二、植物细胞的核基因与核外基因高等植物细胞共有三个基因组，即核基因组、叶绿体基因组和线粒体基因组，后两组称为核外基因。基因组(genomes)是细胞携带生命信息DNA及其蛋白质复合物的总称。以往普遍认为DNA只存在于细胞核中。1962年Ris和Plant在衣藻叶绿体中发现DNA。1963年M.Nass和S.Nass在鸡胚肝细胞线粒体中发现DNA，以后从植物细胞线粒体中也发现了DNA。进一步研究发现，线粒体和叶绿体中还有RNA(mRNA、tRNA、rRNA)、核糖体、氨基酸活化酶等。第15页,共32页，2024年2月25日，星期天线粒体和叶绿体这两种细胞器均有自我繁殖所必需的基本组分，具有转录和翻译的功能。线粒体和叶绿体的自主程度是有限的，不完全的。线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统所控制的，所以称它们为半自主性细胞器。第16页,共32页，2024年2月25日，星期天叶绿体中的大部分多肽是由核基因编码并在细胞质的核糖体上合成的。细胞质中所合成的叶绿体中多肽的前体几乎都带有一段含几十个氨基酸序列的转运肽(transitpeptide)，这些前体由转运肽引导进入叶绿体后，转运肽被蛋白酶切去，同时相应的多肽到达预定部位。叶绿体内的相当组分都要求叶绿体基因和核基因的共同作用(表1-4)。光照则可促进或调节叶绿体基因的表达。第17页,共32页，2024年2月25日，星期天核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco，RuBPCO)就是叶绿体基因和核基因共同作用的典型例证。该酶是双功能酶，它既可催化羧化反应，又可催化加氧反应，在植物光合过程中的CO2同化及光呼吸中起重要作用。高等植物的Rubisco是由8个大亚基和8个小亚基所构成的，其催化活性要依靠大、小亚基的共同存在才能实现。Rubisco大亚基由叶绿体DNA编码，并在叶绿体的核糖体上翻译，而小亚基则由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成。Rubisco的合成、加工和组装第18页,共32页，2024年2月25日，星期天

Rubisco全酶由细胞质中合成的小亚基前体和叶绿体中合成的大亚基前体经修饰后组装而成(图1-18)。Rubisco约占叶绿体可溶性蛋白的50%，因此它也是自然界中最丰富的蛋白质。图1-18植物Rubisco的合成、加工和组装Ssu.Rubisco小亚基;Lsu.Rubisco大亚基

第19页,共32页，2024年2月25日，星期天三、植物细胞基因表达的特点这两个过程都是很复杂的，且受到严格的调节控制。基因表达过程可用图1-19表示。基因表达调控在不同生物之间，尤其是原核生物与真核生物之间存在很大差异。这些差异主要归因于DNA在细胞中的存在形式、DNA分子的结构、参与基因表达的酶及蛋白因子等方面的差异。正是这些差异，决定了不同生物基因表达的各自特点。

基因的表达转录：RNA的生物合成翻译：蛋白质生物合成第20页,共32页，2024年2月25日，星期天图1-19基因表达过程图

A.基因表达过程中的基本步骤，包括转录和翻译。蛋白质既可在游离于细胞质的核糖体上合成，又可在与膜结合的核糖体上合成。在细胞质基质中含有疏水的信号肽的分泌蛋白与信号识别体SRP)结合，形成SRP核糖体复合体，后者转移到内质网上并与那里的SRP受体结合。随着翻译不断进行，延伸的多肽插入到内质网腔内，在那里信号肽解离，多肽与糖分子结合，形成的糖蛋白通过囊泡转运，被送到高尔基体，得到进一步的加工。B.示tRNA携带氨基酸，以mRNA为模板，在核糖体上延伸多肽链的翻译过程。第21页,共32页，2024年2月25日，星期天(一)植物细胞中DNA的存在形式原核生物细胞中的DNA是裸露的，遗传物质都集中在一条DNA分子上。真核生物细胞的DNA含量和基因数目都远远多于原核细胞，其蛋白质或RNA的编码基因序列往往是不连续的，大多数基因都含有不表达序列，即内含子(intron)。真核细胞DNA与组蛋白结合，以核小体为基本单位，形成念珠状长链，长链再高度压缩成为染色质或染色体。其遗传物质分散到多个DNA分子上。在真核生物中，由于DNA与组蛋白等结合，形成核小体，阻碍了基因的转录，使DNA分子大部分区段常处于不表达的沉默态。因此，要使某一基因表达，必须去阻遏，打破沉默态。

第22页,共32页，2024年2月25日，星期天(二)植物细胞DNA分子结构特点原核生物细胞的DNA很少有间隔序列和重复序列，而真核细胞的DNA分子含有大量的重复序列。原核生物的基因为多顺反子(polycistron)，有操纵子(operon)结构。一些与功能相关的基因存在于同一操纵子中，受相同诱导物或阻遏物调节，这些基因的mRNA同时得以转录。真核生物的基因为单顺反子(cistron)，无操纵子结构。基因有各自的调控序列，这些序列能够与调节蛋白结合，调控基因表达。

第23页,共32页，2024年2月25日，星期天DNA的结构

第24页,共32页，2024年2月25日，星期天DNA的三种主要构象第25页,共32页，2024年2月25日，星期天(三)参与基因表达的酶及蛋白因子

原核生物中只有一种RNA聚合酶，该酶可以识别DNA分子上的转录起始部位，而真核生物中有三种RNA聚合酶。其中，RNA聚合酶I负责rRNA的合成，RNA聚合酶Ⅱ负责形成mRNA，该酶要在蛋白质(称为转录因子)参与下才能识别起始部位使转录开始。RNA聚合酶Ⅲ负责tRNA和小分子RNA的合成。原核与真核生物中参与转录与翻译的蛋白因子也不同，且后者种类繁多。其中，真核生物的转录因子最具多样性。基因的时空专一性表达主要是转录因子识别基因的调控序列，并与RNA聚合酶相互作用，对内外环境因素作出反应的结果。第26页,共32页，2024年2月25日，星期天植物细胞中的DNA通过组蛋白阻遏(组蛋白经磷酸化等方式修饰)等机制，使大部分基因不能表达，又借在转录等水平上的各级复杂的调节机制，得以在特定组织和特定发育阶段中有相应基因进行适度表达，产生与组织结构和代谢功能相适应的蛋白和酶。这从理论上解释了植物细胞全能性在整株植物上被抑制，一般只能执行其所在组织的特定功能的原因。另一方面，从个体发育的观点上看，植物体每一细胞都来自受精卵，尤其是细胞有丝分裂的机制，保证了植物体的每一细胞都有相同的全套基因，这正是植物细胞具有全能性的内在遗传基础。第27页,共32页，2024年2月25日，星期天小结细胞是生物体结构和功能的基本单位，可分为原核细胞(如细菌、蓝藻)和真核细胞(其他单细胞和多细胞生物)两大类。原核细胞简单，没有细胞核和高度分化的细胞器。真核细胞结构复杂。植物细胞的细胞壁、质体(包括叶绿体)和液泡是其区别于动物细胞的三大结构特征。细胞是由多糖、脂类、蛋白质、核酸等生物大分子和其他小分子等成分所组成的。原生质的物理特性、胶体性质和液晶性质与细胞的生命活动密切相关。第28页,共32页，2024年2月25日，星期天细胞壁由胞间层、初生壁、次生壁所构成，其化学成分主要是纤维素、半纤维素、果胶、蛋白质等物质。细胞壁不仅是细胞的骨架与屏障，而且在物质运输、抗病抗逆、细胞识别等方面起积极作用。胞间连丝充当了细胞间物质运输与信息传递的通道。磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构，其中镶嵌的