多细胞动物起源专家讲座

第二章多细胞动物起源生命起源及演化多细胞动物起源专家讲座第1页第一节从单细胞到多细胞

1.进化次序单细胞(Protozoa)—单细胞群体—低等多细胞—高等多细胞(Metozoa)2.多细胞动物发展主要阶段

1）胚层形成2）胚层分化

3）对称体型4）身体分节5）头部形成。3.一类特殊中间类型—中生动物（Mesozoa）—细胞简单分层，初步分化产生。多细胞动物起源专家讲座第2页

第一节从单细胞到多细胞

在动物界中，除了单细胞动物外，其它都是多细胞动物，由单细胞动物发展到多细胞动物是生物进化历史必定)单细胞动物：原生动物（原生动物门）

过渡类型：中生动物（中生动物门）多细胞动物：后生动物（海绵动物……）多细胞动物起源专家讲座第3页中生动物门

一、主要特征：1、全部为体内寄生种类。双胚虫：寄生于头足类肾直泳虫：寄生于海产无脊椎动物2、种类少，个体小。50种0.5~10mm3、结构简单，生活史复杂。

虫体由20~40个细胞组成；

细胞排列成双层4、介于原生动物和后生动物之间过渡类型多细胞动物起源专家讲座第4页中生动物分类

菱形虫纲：双胚虫异胚虫

直泳虫纲：直泳虫双胚虫多细胞动物起源专家讲座第5页多细胞动物起源专家讲座第6页第二节多细胞动物起源于单细胞动物证据1古生物学方面随地层中化石种类地质年代越来越久远，其种类组成不停趋于简单化，形成一个单细胞—群体—多细胞序列。太古代（46亿）古细菌和蓝藻太古代

（35亿）单细胞动物古生代（6亿）生物大暴发（无脊椎动物，爬行类）中生代（2.3亿）恐龙、鸟类新生代（7000万）哺乳动物、被子植物多细胞动物起源专家讲座第7页2形态学方面现存动物中，形成单细胞—群体—多细胞序列。单细胞群体多细胞化石（6000万年前）多细胞动物起源专家讲座第8页3，胚胎学方面—生物发生律生物发展史可分为两个相互亲密联络部分，即个体发育和系统发展。也就是个体发育历史和由同一起源所产生生物群发展历史。个体发育是系统发育史简单而快速重演。个体发育：受精卵—囊胚—原肠胚—胚层分化—成体。系统发展：单细胞—群体—两胚层动物—多细胞动物－三胚层动物—高级动物生物发生律.ppt多细胞动物起源专家讲座第9页

蛙个体发育由受精卵开始，经囊胚、原肠胚、三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙。这个过程反应了系统发展所经历了单细胞、单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低等脊椎动物、鱼类到两栖类基本过程。蛙个体发育重演了其祖先进化过程。☆

蛙发育多细胞动物起源专家讲座第10页多细胞动物起源专家讲座第11页蝌蚪几个时期多细胞动物起源专家讲座第12页第四节生物发生律Haeckel(1866)提出：个体发育（ontogeny）是系统发育（phylogeny）简短而快速重演。个体发育是指从受精卵到性成熟这，系统发育指种群发展历史。蛙大致发育过程个体发育受精卵

囊胚

原肠胚

三胚层

蝌蚪

有腿

成蛙系统发育单细胞单细胞群腔肠动物三胚层动物

鱼

有尾两栖类

无尾两栖类多细胞动物起源专家讲座第13页

个体发育是指一个新个体从产生到死亡全部历程。对两性生殖生物来说，新个体始于两性配子（精子和卵子）结合——受精。卵子受精后开启发育程序，形成一个新个体过程叫做胚胎发育。胚胎发育包含受精、卵裂、囊胚、原肠胚形成、中胚层形成、神经胚形成、胚层分化与器官形成等几个主要发育阶段，许多动物还必须经过胚后发育阶段——变态，才能发育为成体。多细胞动物起源专家讲座第14页多细胞动物起源专家讲座第15页

第三节胚胎发育主要阶段

一，生殖细胞种类及结构（一）、卵子1，结构特点：a,染色体数1/2体细胞b,贮存大量卵黄c,分为动物极、植物极d,大小不一2，种类：依据卵黄多少确定少黄卵：卵黄均匀分布端黄卵：卵黄集中到植物极中黄卵：卵黄位于中央多细胞动物起源专家讲座第16页非洲爪蟾未受精卵，示动物极半球有较多色素，植物极半球有较多卵黄。多细胞动物起源专家讲座第17页多细胞动物起源专家讲座第18页多细胞动物起源专家讲座第19页仓鼠卵子多细胞动物起源专家讲座第20页二）、精子1结构：a头部：细胞核，顶体（含溶酶体，溶解卵膜）b颈部：短，含中心粒c尾部：长，由轴丝组成，运动2种类多样精子模式图

膜

核中心体线粒体轴丝顶体囊多细胞动物起源专家讲座第21页多细胞动物起源专家讲座第22页依据卵黄多少，又可将卵分为：少黄卵→卵黄含量少，分布均匀→棘皮动物、文昌鱼、海绵动物、哺乳类；多黄卵→卵黄丰富、分布不均匀→乌贼、鱼类、爬行类、鸟类、昆虫卵。中黄卵→卵黄中度→海鞘、两栖类。雄性生殖细胞→精子。个体小，能活动。受精：卵+精子→受精卵这个过程就是受精。受精作用意义在于形成含有双重遗传性合子，受精卵是新个体发育起点，是新生命开始。多细胞动物起源专家讲座第23页多细胞动物起源专家讲座第24页多细胞动物起源专家讲座第25页二胚胎发育1，受精：即雌雄两性配子（精、卵）融合为一个细胞即受精卵（即合子）过程。类型：自体受精，异体受精地点：体外受精，体内受精多细胞动物起源专家讲座第26页2，卵裂：受精卵进行细胞分裂过程。特点：每次卵裂后形成分裂球不长大而继续分裂，使分裂球体积越来越小。种类：1）完全卵裂：整个受精卵全部卵裂（辐射卵裂，螺旋卵裂）2）不完全卵裂：卵裂仅限于动物极（盘状卵裂：分裂限于胚盘处；表面卵裂：分裂限于卵表面）多细胞动物起源专家讲座第27页卵裂多细胞动物起源专家讲座第28页

完全卵裂：整个卵C都→分裂→少黄卵。

均等卵裂：卵黄分布均匀→分裂球大小相等→棘皮动物、文昌鱼。

不均等卵裂:卵黄分布不均匀→分裂球大小不均匀→蛙。

多细胞动物起源专家讲座第29页海胆卵裂B2细胞期，C4细胞期，D32细胞期多细胞动物起源专家讲座第30页蛙早期卵裂。A第一次卵裂，B第二次卵裂，C第四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。多细胞动物起源专家讲座第31页

不完全卵裂：不含卵黄C质部分→卵裂→多黄卵。

盘裂：动物极C质部分→卵裂→头足类、鱼类、爬行类和鸟类。

表面卵裂：卵表面→卵裂→中黄卵→昆虫等节肢动物。多细胞动物起源专家讲座第32页斑马鱼盘状卵裂过程多细胞动物起源专家讲座第33页果蝇胚胎表面卵裂多细胞动物起源专家讲座第34页三、囊胚形成

卵裂后期，分裂球排列在一个中空球形表面，形成一层——囊胚；囊胚外面一层细胞——囊胚层，中央空腔称为囊胚腔——里面充满液体或者液化卵黄。胚胎这一发育期为囊胚期。因为卵子类型不一样，分裂类型不一样，所以，形成囊胚形态也各不相同，概括起来，能够分为4种：腔囊胚、实心囊胚、表面囊胚和盘状囊胚。多细胞动物起源专家讲座第35页（三）囊胚期分裂球→实心桑椹胚→中空囊胚。中间空腔→囊胚腔。周围C层→囊胚层。囊胚腔囊胚层多细胞动物起源专家讲座第36页蛙囊胚期

1、囊胚腔；2、卵黄细胞多细胞动物起源专家讲座第37页囊胚形成多细胞动物起源专家讲座第38页腔囊胚：均黄卵或少黄卵经屡次全裂，形成皮球状囊胚，中间有较大囊胚腔，这种囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂类型，都形成腔囊胚。实心囊胚：有些全裂卵，因为分裂球排列紧密，中间没有腔，或者分裂早期还有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体，这种囊胚称为实心囊胚。如水螅、水母，一些步骤动物和软体动物。表面囊胚：中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体卵黄外面，无囊胚腔。如昆虫。盘状囊胚：硬骨鱼类、爬行类、鸟类等经典端黄卵进行盘状卵裂，形成囊胚，盖于卵黄上，称为盘状囊胚。多细胞动物起源专家讲座第39页实心囊胚和原始腔囊胚出现在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和一些低等环形动物中；两侧对称型腔囊胚见于低等脊椎动物和一些无脊椎动物；两栖类是更高等端黄卵型腔囊胚；因为卵黄集中，从腔囊胚发展成为无脊椎动物中黄卵表面囊胚和脊椎动物及一些无脊椎动物端黄卵盘状囊胚；高等哺乳动物腔囊胚是次生均黄卵形成更高级腔囊胚。从动物进化来看多细胞动物起源专家讲座第40页4，原肠胚：囊胚之后，胚体继续分化，形成一双层胚球，即原肠胚，内层细胞叫内胚层，外层细胞叫外胚层。开口叫原口或胚孔。形成方法：内陷；移入；分层；内转；外包等多细胞动物起源专家讲座第41页整个动物界原肠作用方式改变多样，但总体可概括为五种细胞运动机制，即内陷（invagination）：海星、海胆内移（ingression）：水螅、水母、石灰海绵、苔藓虫分层（delamination）：水螅、水母内转/卷（involution）：头足类、鱼类外包（epiboly）：软体动物同一原肠胚经常包含几个细胞运动方式。（四）原肠胚期多细胞动物起源专家讲座第42页原肠作用过程中细胞五种运动方式多细胞动物起源专家讲座第43页原肠内陷多细胞动物起源专家讲座第44页内陷、内移、分层、内转、外包→原肠胚:原肠腔内胚层外胚层胚孔（原口）外胚层内胚层原肠腔胚孔多细胞动物起源专家讲座第45页5，中胚层及体腔形成内外胚层之间形成中胚层，中胚层之间形成腔叫体腔。1）、端细胞法（裂体腔法）：在胚孔两侧，内外胚层交界处各有一个细胞不停分裂形成囊状，并延伸入内外胚层之间，形成中胚层，中间裂开形成空腔即体腔—叫裂体腔—原口动物。多细胞动物起源专家讲座第46页2）、体腔囊法（肠体腔法）：原肠背部两侧，内胚层向外突出成正确体腔囊，并逐步扩展为中胚层，中胚层包围腔即体腔—叫肠体腔。多细胞动物起源专家讲座第47页中胚层及体腔形成多细胞动物起源专家讲座第48页原口动物：在胚胎发育过程中，原口形成口动物。包含：腔肠动物，扁形动物，线形动物，步骤动物，软体动物，节肢动物。后口动物：在胚胎发育过程中，原口形成动物肛门，在相反方向一端由内胚层内陷形成口动物。棘皮动物、毛颚动物、半索动物及脊索动物属于后口动物。多细胞动物起源专家讲座第49页6，胚层分化1）、外胚层：神经感官，消化道两端，皮肤2）、中胚层：肌肉，真皮，循环，泄殖，体腔膜3）、内胚层：消化，呼吸道上皮，肺，胰及许多腺体多细胞动物起源专家讲座第50页内呼消腺体，外皮感神经，中内生肌排。多细胞动物起源专家讲座第51页第三节关于多细胞动物起源学说（一）、群体学说：后生多细胞动物起源于群体鞭毛虫：原肠虫学说；吞噬虫学说；扁囊胚虫学说（二）、合胞体学说：后生动物起源于多核纤毛虫原始类群。多细胞动物起源专家讲座第52页三、多细胞动物起源学说（一）群体学说（colonialtheory）起源于群体鞭毛虫1、原肠虫(gastraea)学说Haeckel,1874图3-2原肠虫学说示意图囊胚虫原肠虫多细胞动物起源专家讲座第53页2、吞噬虫(phagocitella)学说梅契尼柯夫，1887吞噬虫囊胚虫图3-3吞噬虫学说示意图多细胞动物起源专家讲座第54页3、扁囊胚虫（plakula）学说OttoButshli，1883图3-4Grell-Butschli扁囊胚虫学说示意图扁囊胚虫两侧原肠虫多细胞动