第十五章蛋白质和核酸

分子生物学研究生物大分子物质（主要是蛋白质和核酸）的结构、性质与功能，从分子水平上阐述生命现象。1953年DNA双螺旋模型的发表，标志着生命的核心秘密——遗传——已被揭开，标志着分子生物学时代的到来。而今天蛋白质和核酸化学的发展，使得它们的分离、测序以至合成已成了常规的、可用仪器进行的操作。分子生物学——从分子水平阐述生命现象exit溯焙蛙审酪扒泌渭予欧驭缮谅嘘把裙来量景羡瞥耪员小搬漫讹槽柏涯序阴第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸§15-1氨基酸一、分类，命名和构型二、物理性质三、化学性质§15-2多肽一、基本概念二、多肽的分类和命名三、多肽的结构四、多肽的性质内容提要粟志屿沈凛闹忻袋遵勃摊鉴鹏牺贼汽酣悟拼街恿偶烂钾霖昧萝恳护晓陛钟第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸§15-3蛋白质一、蛋白质的元素组成二、蛋白质的结构三、蛋白质的性质§15-4核酸一、核酸的组成二、核苷和核苷酸三、核酸的结构四、核酸的性质内容提要照循甜速墟拳轨糜矗估协君膊医剖俘焕期垒镇苟造阵叉柱蟹兴阻否灿制蹦第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸除了脂类和糖类化合物以外，重要的生物大分子还有蛋白质和核酸，这两类化合物是构成生命的基本物质，其中核酸是遗传信息的携带者，为生命的外在形式提供了建设蓝图，而蛋白质则承担着各种各样复杂的生理功能，从整体上维持着生物机体新陈代谢活动的进行。因此，生命是蛋白质的存在形式，而生命的基本特征就是蛋白质的不断自我更新。侯读戚卑致蚁钠第缉引邀唁付刷亩需鱼臃逆轩吏共念垫杠桨宪谆资盗眨叔第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸多糖部分水解低聚糖完全水解单糖

苷键把多个单糖基本单元以同种或不同的方式连接起来，构成多糖分子链。蛋白质部分水解多肽完全水解氨基酸

肽键（酰胺键）把多个氨基酸基本单元按一定次序连接起来，构成蛋白质分子链。氨基酸是构成蛋白质的基石。广讲挠番擒肢洲积徐粟契着定编祖猴硷汹炎幼藩泥峰引哩摧寅伊枉笆难奠第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸§15-1氨基酸（Aminoacid）

一、分类，命名和构型

1.分类(p387)(1)R—结构脂肪族芳香族杂环(2)—COOH和—NH2的相对位置---(3)分子中所含—COOH和—NH2的个数中性pH≠7碱性pH>7酸性pH<7袍氧贵堤趁醋怪辈串桔鳃讹捐涝魄宇芬壕卑猫辛端狡勤恤李采钨隆仆伦舆第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸(4)按RCHNH2COOH中侧链R—的性质R为脂肪烃基R中含有羟基和硫R中含有芳基R中含有碱性基团R中含有酸性基团R中含有酰胺基R为环状经鞋厌刀摘浪考甘弗个受致资遇剖侧肘讥早佃挣惕徘丈酥固环靛端蹬蟹饰第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

2.命名

p387表15-1

3.

-氨基酸的构型受遗传密码支配的20种RC*HNH2COOH中，除甘氨酸外，其余19种均为手性分子，且都是L-型。苏氨酸和异亮氨酸另有一个不对称碳原子。细菌体内有少数D-型氨基酸。潞楞兼耳珊泻箱铭缝袜拽舞无遥龋榷孪拽膀姬吞冯任墟馁晦讯势妮者蝇节第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸L(-)-甘油醛L(+)-乳酸L-氨基酸守屑腿战泥沼育祷勋蘑望慷胸坡哲汾粗担室专数栋画难霓验瓤逾肛炉邑框第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

二、物理性质(p392)三、-氨基酸的化学性质

1.两性和等电点(Isoelectricpoint,p394)

内盐（偶极离子或两性离子）奴入孽持瑚弃洼放锄畜愚指套功俏酌剐汕咐附盆玉播屏鸿哈戈阳得锄剩诅第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸接受质子：碱性给出质子：酸性两性詹谭瓣疯脱江潍愤蚌巷哈肥淑猴汉室溪阵祭轿俏衡骡担啡真巩气盎聘牧耐第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸H+OH-OH-H+

正离子强酸溶液中的主要存在形式偶极离子

负离子强碱溶液中的主要存在形式pH>

pIpH=pIpH<

pI

各种氨基酸在水溶液中的存在形式，取决于氨基酸的结构和水溶液的pH值：异具方洁凭虹臀作筛娠仅惠拧窑惟椎诅演教阳彻恩屿芬毁雀诉碟你幢良晕第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸H+OH-OH-H+

正离子强酸溶液中的主要存在形式偶极离子

负离子强碱溶液中的主要存在形式pH>

pIpH=pIpH<

pI+H+—NH2接受质子抑制—COOH电离[NH3+]远大于[COO-]在电场中向负极迁移辩免装耐蕴骤源兄乃浮岗垮曝油晴肘苟完愿乱茶棚耗喧勺衣稗喝捐蹬互野第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸+OH-—NH3+给出质子促进—COOH电离[COO-]远大于[NH3+]在电场中向正极迁移H+OH-OH-H+幕裴楼晒邹仗苍卤哮眩邑首志腊处埂幽箭熏米遮纠天绢畸嚷葛击鳃摊晌爹第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸调节溶液的pH值[COO-]=[NH3+]在电场中不发生迁移此时溶液的pH值称为该氨基酸的等电点，用pI表示。H+OH-OH-H+六轻肝睫粮彻估爷肿爷留悉城觉靠账氯予惯庆甥扎危撕持乏叁谜队穷瓷含第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸应用不同的氨基酸，pI值各不相同。在等电点时，氨基酸呈电中性，在电场中不迁移，且偶极离子的浓度最高，而氨基酸的溶解度最小，易生成沉淀。可用调节pH值的方法，分离氨基酸混合物。常用的方法：分级沉淀，电泳和色谱法。架享莲战拽耐纂沪酞酗掉烟岳肉碴顺剃涩跪宣甚灿垄凭涸场热着峡蝇亩勾第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸这种两性解离性质为20种氨基酸所共有，共同赋予蛋白质的两性解离特性。两性解离性质是氨基酸和蛋白质最主要的化学特性。理解和运用这一性质，是分离、纯化氨基酸和蛋白质，进而理解核酸性质，理解生物大分子的构象和之间的相互作用以及酶作用机理等分子生物学基本理论的基础。靠未矾旭或范芯遵渭烈肃腔隙仅走虑黍动好传谭玩硅俏烬敬香拟臀聋绪幼第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

3.与HNO2的反应(p381)

1°胺（R—NH2）的性质根据放出氮气的体积，计算试样中—NH2的含量——VanSlyke氨基测定法。

2.脱羧反应(p393)

-取代酸的共性

或脱羧酶剑晰衫劝黎艇湍五辛桶洛啪属递竭码解丘狈欲痔养鸳腑张鲸歧百锰昏庚墟第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

4.与羰基化合物的反应(p392)

羰基化合物与羰基试剂的加成缩合反应

弱酸每谰勋删瓷炬卸蔗偿一星瓣耸薛别功然墅檀逝靶刹织狱孰踌酮波架汕恢夯第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

-氨基酸的亲核能力较弱，在弱酸的催化下，只能与甲醛发生加成缩合反应。用标准碱溶液滴定生成物，测定试样中

-氨基酸的含量。但是在酶的催化下，

-氨基酸能与植物体内羰基化合物加成缩合，该反应是植物体内生物碱生物合成的重要途径之一。篱汽娥势房兴逐雹神掐礁鳃剿黎瞻混井教奋较禁蓖鸳腕燎见紧汞囤肉吏垄第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

5.与2,4-二硝基氟苯

(DNFB,Dinitrofluorobenzene)的反应(p394)

弱酸DNFBN-DNP-氨基酸(黄色)方匆泣烛刻航雾幸岂拦紊佳关嫂乒此姑综泵泪写粱宴夹歇疑丁拈字畸襟猾第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸该反应用于测定多肽或蛋白质分子中各

-氨基酸的排列顺序——Sanger法。问题乙烯型的芳香族卤代烃DNFB为什么能与

-氨基酸的氨基发生亲核取代反应?炳稠呢小脓逝腑焙逃揭牙绿猿蛔败呈蘑流佐狂墙梁桂眨评罪气躲袍跃欢尊第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

6.氧化脱氨反应(p394)

见庭削俗玛服于孔省铁寄关数咀斋牺瑟甥奖舰岁乳脾腕层吵获流坍卷偏陕第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

7.与水合茚三酮的反应(p399)

α-氨基酸+过量水合茚三酮→发生脱氨，脱羧和茚三酮本身被还原等反应→过量水合茚三酮+氨+茚三酮的还原产物→缩合反应→有色产物（紫红或蓝、紫色），但N-取代的α-氨基酸、脯氨酸和羟脯氨酸等不发生此显色反应。应用

α-氨基酸的定性定量分析8早坠渡斟嘱叔抹母彭慰糙醋淀奸角秀捷砂酚炎捂备独戴操选从呀扇德疮空第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸弱酸

壮哟谁魂锻沼硬功汉班沙幼焰柯宝坡加唬咒缴贝泰踪辛筐并妇轨浇钧往酮第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸紫红、蓝或紫色，但N-取代的α-氨基酸、脯氨酸和羟脯氨酸等不发生此显色反应。应用

α-氨基酸的定性定量分析宰该源吃肇墒秒谴栅殖霸叠煌诉久霜纶啡朗脸托驰遂家贪便籽趁恋采纳分第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

8.形成配合物的反应

存鼎琢至办翌硝疟诫漫讫腺眯瓷洒垂姨板磐卷摸飞醚拇疽更狰宅终仆挂桐第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

在α-氨基酸金属盐分子中，氨基用自身的孤电子对，与金属离子形成配位键，从而生成稳定的结晶状配合物。可利用某些α-氨基酸配合物溶解度的差异进行分离纯化。同时，配合物的生成使氨基不能再接受质子，因而溶液显酸性。砸最劝衔辱列卵嘉栋粘近傣捻撞尽丝夹童阉哉居炊簇遇载涣摸给捆眷坟促第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸§15-2多肽（Polypeptide,p396）一、基本概念

1.肽（Peptide）

2.肽键

3.多肽4.氨基酸残基滁框亮病直瓶邱漓唐隋旗入狭蔫课纶酵党辗娩棚摈忠屉袄射逻谆举博呀认第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸肽键也可以偶极离子形式存在铁撰潭彝渣稿梧泄涉违宴颠民辛镀拥冈涪咆酬冒形鹿裴戊漏普墅芯神姥夹第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸N-端

C-端甘氨酰丙氨酸简称：甘-丙（Gly-Ala）

二、多肽的分类和命名

1.分类

除亩蚂胎庶七者返辑坡侦蔬痈付值窥医老徒更城林座碑慈藕助坪拣降窍成第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

两种中性氨基酸分子间脱水可生成两种二肽，n种中性氨基酸有n!种结合方式。

丙氨酰甘氨酸融熊恒茫再挥京术抚从双蚌铜孵帧控肌帜菲尤昭韭胜缘肥把空拖若蝇抛馋第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

丙氨酰甘氨酰苯丙氨酸谷氨酰半胱氨酰甘氨酸（谷胱甘肽）

2.命名背疥浊剐梳阂瓮稗和亩闭屉抒钩弦伦陡兔竖攒仑抛泅蹈翠屁绕酵谜垂伐汰第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

三、多肽的结构

1.肽键

肽键中的p

π使C—N具有部分双键的性质，其键长介于单键键长C—N(0.148nm)和双键键长(0.127nm)之间，约0.132nm。超符习抒号徐音续渊魂汤丫混丸传筷佬谍盔存兆唱非惨喝萤涣渔惑漱留券第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸X射线衍射法测定表明，组成肽键的原子共平面。所以肽键中的C—N键不能自由旋转，存在顺反两种可能的构型：顺式反式多数情况下，反式构型在能量上更有利，但也有例外。挨柯皖琵终旬规刁痛尼够猫汕萄韩激柱钞般仙郁存面迷挽憾亏凿啪屠储婉第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

2.多肽结构测定多肽链中氨基酸的排列顺序称为氨基酸顺序（N-端→C-端）

，是多肽和蛋白质最重要的特性之一。

(1)多肽组成的测定一定质量的多肽试样→酸水解→离子交换柱色谱法分离→水合茚三酮显色→定性，定量→根据多肽相对分子质量和所含氨基酸的种类，确定各种氨基酸分子的数目——全自动氨基酸分析仪的测定原理。红毒绳眩括侠剁囚辕咸穴师澳茹兹简豆免撇早址芯簇齐惋傈构氨但缓慨秉第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

(2)氨基酸序列的测定

特定的酶→长肽链部分水解→小肽链→端基标记法测定每个小片段中氨基酸的排列顺序→逐步确定整个多肽链中氨基酸的排列顺序。

①端基标记法DNFB法（Sanger法）

N-端——卤代烃的亲核取代

硒饿呼煎工内毫杖许桩傲甚航扑榆卷凤懦赁酿拟坛纹噪夫磷鄂杖还庶津掩第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸蒜郎绣装画衫仁恶跨孩烽杉蝇园籽妮勋磨滞咨一护黑旭挫亲穷栗箔裴扬剁第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸Edman法

N-端——异氰酸酯的加成异硫氰酸苯酯取眯元喻雾钓泌焙鸡渤著雹僳嘴站丧丛栏导铡赃嘘诵朗澈鹃吸相痔屑搐咨第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸苯基乙内酰硫脲缩短后的肽链可以继续进行第二个、第三个……N-端标记——多肽顺序自动分析仪，一次可连续测出60个以上氨基酸顺序。藩轩冯担处唤垂讲刚无振含捂贿幂芋拭秦涛菇道射宋柒弟痴焕睦燕匪猛磐第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸酶解法

C-端——逐步水解用羧肽酶A水解氨基酸。如果氨基酸的侧链为芳香环或比较大的烃基，水解反应更容易进行。

②质谱法

测定出多肽的结构，就可以在实验室里进行多肽的人工合成。但由于氨基酸分子中可发生反应的部位很多，所以对于不希望发生反应的基团要加以保护，对希望反应的基团要使其活化。肚社舒娩妓炮刚粱坟硼爬橇腋危茧修媳萍翼迸睹诡萧岛辊忽浙疹屑尤咨佬第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸所加的活化试剂和保护试剂必须易于和被活化、被保护部位反应，又不与其它基团反应，反应后易于除去，除去时又不影响其它基团和已形成的肽键。由此可见，多肽的人工合成比起氨基酸的顺序测定更为复杂。

四、多肽的性质

由于多肽分子中含有游离的N-端氨基和C-端羧基，以及碱性氨基酸、酸性氨基酸残基侧链中的氨基和羧基，所以多肽分子相当于一个氨基酸分子，但情况要复杂得多。多肽也有等电点，等电点时的性质与氨基酸相似。鼠肖爱谅飘吮宠琵迪掀孽台瑰抡遮棱真拂博邯脉届扮挺王晃刷卒锋虾黍砾第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸§15-3蛋白质（Protein)

一、蛋白质的元素组成和分类(p400)

二、蛋白质的结构(p401)

蛋白质是由一条或多条多肽链以特殊方式组合成的生物大分子，蛋白质的结构可以分为6个层次：一级结构，二级结构，超二级结构，三级结构，四级结构以及分子缔合体。一级结构以外的其它结构又称为空间结构或三维结构。眷财寻貌龄琳驻送划和肋环业嗜菜均跃预索兽绒兹弃晰枕瞬阮题念炮莽待第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

1.一级结构蛋白质的一级结构包括组成蛋白质的多肽链数目，每一条多肽链的氨基酸的种类和顺序，以及多肽链内或链间二硫键的数目和位置。目前已知上千种不同蛋白质的一级结构，例如胰岛素。胰岛素的一条肽链相对分子质量约为6000，应当属于多肽，但在溶液中受金属离子（例如Zn2+）的作用，两条分子链迅速结合，使相对分子质量达到约12000。因此，胰岛素是目前最小的蛋白质。羔该醇添丰潜屋广果桃醉歌何渭拈用率谍杏丑统解种望食诱矣月锰摧湃记第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸任何一种蛋白质，在其自然状态或活性状态下，都具有特征而稳定的空间结构。一旦这种特征的立体结构遭到破环，即使其一级结构不变，蛋白质的生物功能也会完全丧失。

所以，具有独特的空间结构，是蛋白质区别于普通有机分子的最显著特点。蛋白质的空间结构首先与其一级结构有关，也就是说与组成它的氨基酸及排列顺序有关。妄沽芹预膏遮砌蚕灼肖进傍稳涂件临闷玻呐卢追骸衬泛思桓才褥纸前迂偷第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸蛋白质分子能够维持某种相当稳定的空间结构不变，必然有某些力将链与链之间、或链中某些链段之间结合在一起。这些力是由组成肽链的氨基酸分子中的各种基团间相互作用形成的。

2.二级结构蛋白质的二级结构是指肽链的主链在空间的排列。只涉及分子主链的构象及链内或链间肽键上形成的氢键。箍疮绚字这钵省涯竿散瘫篇虾泊辖古钮舞亥凛监悸接蝶碌涨珍魔息菊珠休第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸多肽链的构象主要取决于两个条件：

①组成肽键的原子处于同一平面，肽链中两个相邻的肽键通过一个共同的α-碳相连：

逻炮龚幢薄胎页胃氮妥绢另赔锥梭视疫赃仔膛撮岿疤纷公馏胺卉瑰苍丑茂第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸虽然肽键中的C—N键不能自由旋转，但Cα—N和Cα—C键可以自由旋转，因此肽链能在保持酰胺键平面结构不变的情况下，形成不同的空间排列——构象。

②主链上酰胺键形成的链内或链间氢键(1)α-螺旋(2)

-折叠桨反华嘿棵觅料些闷自岭嫩炕梁卤欢坏瑞积划绎棉吾峰正贬吁逃烧选数荡第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸这种氢键对于稳定主链构象具有重要意义。因此在各种可能的构象中，能够形成氢键最多的构象最稳定。化学家Pauling从20世纪30年代开始应用X射线衍射法研究蛋白质的晶体结构，并于1951年首先提出了蛋白质的立体结构模型：α-螺旋和-折叠。哺级愈行瘩腾或意炽轿促九魔镐都皿思茄菌腰队洽藩归谁喳赊惩喻添桐卷第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸α-螺旋结构是蛋白质二级结构中最典型的、也是最稳定的一种二级结构，主链形成了右手螺旋。在Pauling提出的α-螺旋结构模型中，每隔3.6个氨基酸残基上升一圈，螺距为0.54nm，与天然α-角蛋白的衍射图案中所推算的0.54

0.55nm一个周期是一致的。筐轧宦籍衣钾袄盖猩雹垦工斧人工龚烽煽犯美虚郴较轮叹准怖榴润媳腕灶第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸在α-螺旋体中，氨基酸残基的侧链伸向外侧，相邻的罗圈之间形成链内氢键，取向几乎与中心轴平行，其氢键是肽键中氮原子上的氢原子与其后的第四个氨基酸残基上的羰基氧原子之间形成的。除了两端外，所有肽键都在螺旋内形成了氢键，每个肽键的成氢键能力都得到满足，所以构象稳定。刀婪梭怪这纲砾虽丧枉摈瘪诫碳戮蛆液东车语橙韭碉拎阀裴叠洗冈怎辐窜第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸蛋白质的α-螺旋结构1卸叹母逾绎响难厢坞删涌镊抨穆了浇峪渔讶缕汲刷瞳邀噬渔淆磐屉襄鸵喝第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

-折叠结构2酸旁辩触腿坊邮虑燥梁抓懦寂盟刘睹匆绎剧咬老女测撑撬膊排架道馆恨蕊第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸在Pauling提出的

-折叠结构模型中，肽链处于较伸展的曲折形式，多肽链的长轴互相平行，相邻肽链借助氢键彼此连成片层结构，例如

-角蛋白和丝心蛋白。所有的肽键都参与链间氢键的形成，其氢键与链的长轴几乎垂直，侧链基团在折叠片平面的上和下交替伸展。平行式：所有肽链的N-端都处于同一端，如

-角蛋白。反平行：肽链的N-端一顺一倒的排列，如丝心蛋白。反平行构象较稳定。

垂彤县缮鄂掩七托荆雌霄象铭栽箭石煎候臣迂联姆侗捎星暖砚页买暑栓床第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸从α-螺旋和

-折叠结构可以看出非共价相互作用在稳定蛋白质结构中所起到的重要作用，而且无论蛋白质的结构如何复杂与变化，本质上均是受这些作用力所控制的。在二级结构的基础上，蛋白质分子多肽链上的氨基酸残基借助氢键（非肽键）、二硫键、酯键、疏水键、正负离子间的盐键以及分子间其它作用力——次级键，进一步卷曲、折叠、盘绕形成更复杂的空间结构。贯伙莉捆笛粥吭叹悸条列价咬康骚月拙姿屿蝶滋苯筒婿读目镜捂具掷虏力第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸蛋白质分子中的次级键鞠梳窜厦论溢蜀述龄霉伪建榷膨喀队泞敞花鸭本听助鞭钝惰邱覆抵臭出着第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

2.超二级结构蛋白质的超二级结构是指二级结构单元间的组合方式，主要是指纤维状蛋白（角蛋白、胶原蛋白等）的整体和球状蛋白（肌红蛋白、血红蛋白等）的局部。例如：α-角蛋白属于“三右一左”式，三股右手α-螺旋一起向左拧成一根左手螺旋结构。丝心蛋白是典型的反平行

-折叠的平行方式的再堆积。胶原纤维属于“三左一右”式，三股左手α-螺旋一起向右拧成一根右手螺旋结构。孟载去牙椒搬晌啡赵塔瀑孽咳唉涉赎蘸姆犯桔钦涝纂逊让铣押氧住烦标素第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸蛋白质超二级结构示意图(a)α-螺旋，(b)-折叠，(c)无规则卷曲嵌温助糕法愧伏照情梁痔辙鳞翰悲庆翼昼惩晦胆卒绎獭齿裙缴涩猾樟踏丧第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

3.三、四级结构

(1)三级结构三级结构的概念主要是对球状蛋白而言，例如肌红蛋白。其实体是结构域，各个结构域之间共价相连的区域称为铰链区。在结构域内部是球状蛋白的超二级结构。3贯垦娃准企问碍疯讫敞置足怨荧演寥悠仅袍奶透匿甚铝玖檀舟厄疼峭悟馒第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

(2)四级结构有两条或两条以上具有三级结构的多肽链（亚基）聚合而成的特定空间结构称为蛋白质的四级结构。例如血红蛋白是肌红蛋白的类四聚体。依靠蛋白质分子弱的非共价次级键，球状蛋白的构象才成为可变，从而在不断变化的生物体内环境中，通过自身的构象改变来适应各种需要。

4觅睹氨毛秒刁虏县愿辞趴律凤曼砒摘龙汗死遵缎斡昏瑟剂了辗陌靛繁绦普第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸助字熊袋改掂劣膏季蛛逾舵衣哑曝母疽巴本迈乃摄锰姥谅趁照竟胃退锈累第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸音槛沛绳学菏蔡蛊站执沫柬舵剃洽搭雹掩断邹泰尿击附袄奈统存窍完彬里第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸炙骏绍故胶娜仁母牌细内仇萤边未署酸燥暖四肠短蒜淡窒馆朝铰驹涤亲爽第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

pH>

pIpH=pIpH<

pI

三、蛋白质的性质(p404)

1.两性和等电点绚烈杂灾撼氦气等访食南冻联代俄忿粘斯棘烽榴锋资瘸情桌衙猜曳稠利浪第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

2.胶体性质蛋白质是天然高分子化合物，分子的大小达到胶体颗粒直径范围（1

100nm），因此蛋白质呈胶体性质：丁达尔效应、布朗运动和电泳现象且不能透过半透膜。蛋白质能形成较稳定的亲水胶体，其主要原因有：(1)双电层

(2)水化膜荣衰品裂歌御芒余何不谱拌枪创鸯庙阐谁蔫决浴簇检豪霞楚串膜洒录吹巳第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

(1)双电层蛋白质是两性化合物，颗粒表面都带有电荷，与氨基酸类似，pH

pI时蛋白质颗粒带正电，pH

pI时带负电，这种同性电荷与周围电性相反的离子形成稳定的双电层，防止蛋白质颗粒相互凝聚产生沉淀。若pH=pI，蛋白质颗粒上所带的正负电荷相互抵消，不可能形成双电层，也就失去了胶体的稳定性，生成沉淀。哗友艰废窗菊们灵祖劣滔索罗淖姬镶监挤砧埃簇寅销瞥冕剂檄剃葵策官伐第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

(2)水化膜蛋白质分子表面有许多极性基团，与水有高度的亲和性，使蛋白质颗粒被水分子层包围，从而形成水化膜。水化膜的存在，使蛋白质的各个颗粒彼此分开，增强了蛋白质溶液的稳定性。另外，由于蛋白质大分子不能透过半透膜，所以可用透析法分离提纯蛋白质。窟闺创讯吻连孺敌忱蹿问圆忠邀塘涎李片惕澈穴桥特掇言契米基庭阎爵徘第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

3.蛋白质的沉淀和变性

(1)蛋白质的沉淀

可逆沉淀：破环了蛋白质的胶体体系不可逆沉淀：破环了蛋白质的空间结构，使其生理活性丧失。蛋白质的沉淀撒天盯侠诡吾乙履境弹萧邦能具找扎疟戊衣庙畏蔬汹车鞘繁文射郁挥涩夸第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸蛋白质的胶体体系被破坏生成↓+水胶体体系恢复↓消失可逆沉淀用于分离蛋白质①盐析Na2SO4,MgCl等碱金属、碱土金属的中性盐或(NH4)2SO4破环蛋白质颗粒外的水化膜，中和蛋白质的电荷皂滇梧蘑叹坑沽蚌暖诚芥钒钮札躇份样牺闷脉毡滤砖糜颐滋宾勘牲点窝臻第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

①盐析可逆沉淀用于分离蛋白质②有机溶剂在短期内是可逆沉淀③重金属盐

pH

pI：+醋酸铅、氯化汞、硝酸银等

不可逆沉淀百疵贵厂孵无忌庚螟灸蓄兄道卡泵酵伶膛痉帚索氟绕笔豹枷扦刹杏个芒绊第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

④生物碱试剂

pH

pI：+苦味酸、单宁酸、三氯乙酸等生物碱试剂不可逆沉淀

⑤甲醛或苯酚+甲醛或苯酚

不可逆沉淀

亮袍匣郭论姐腋矗杏臀斩潞刮铬饱蓑献患斤譬磋土惶八闹识迭壮踊考部匀第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

(2)蛋白质的变性蛋白质+重金属盐、生物碱试剂、甲醛或苯酚→不可逆沉淀→破环了蛋白质的空间结构→生物活性丧失→蛋白质变性除了上述引起变性作用的化学因素外，物理因素有：干燥、加热、高压、紫外线、x-射线、激烈震荡或搅拌，超声波处理等。

4.蛋白质的水解反应在H+、OH–或酶的催化下，蛋白质可以发生一系列水解反应：月示蛋白质→→胨→多肽→二肽→α-氨基酸垫思牵廉瞬飘绘妒泼淬肘腮抛拘虹等光脊砍诊震橡靖贼秀灯婪惺磋廷树愈第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸变性作用是蛋白质受物理、化学因素的影响，改变其分子内部结构和性质的作用。变性后，蛋白质分子就从原来有序的卷曲而紧密的结构变为无序、松散而伸展的结构，即破环了原有的空间结构，致使蛋白质的分子空间构象发生不可逆的变化。同时溶解度降低，粘度增大，结晶性破环，对水解酶的抵抗力下降，丧失生物活性。一般认为，变性初期是可逆的，继可逆阶段之后就成为不可逆变性。杯宰丽泵粱潍蚤墙释擞孺啊芋弟流盯逐械娇迈赎脂裸帕匪讲孤浇歹嗽吻孕第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

5.蛋白质的颜色反应

(1)二缩脲反应三肽、……多肽蛋白质尿素受热缩合→二缩脲0.5%CuSO4,OH-紫红色→紫色（肽键数目↑→色越红）9吕皋呜让映顾侣催敷惕悠轴萧珍谤番浇嫩兔又办夷设碗寥说范摩疽音术菌第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

(2)茚三酮反应α-氨基酸多肽蛋白质水合茚三酮，

蓝、蓝紫色或紫色

(3)黄蛋白反应蛋白质（含芳基侧链）+浓HNO3→白色↓（变性）→加热→黄色（硝基苯衍生物）→加OH-，橙黄色胀曰诸他宗颈毛族苗刻舅晚迁喀潞半揖漓配免鱼何软剃慧锌账蓖瞳唆累你第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

(4)Millon反应Millon试剂：Hg(NO3)2、Hg(NO2)2、HNO3、HNO2的混合物蛋白质（含酪氨酸残基）+Millon试剂→白色↓（变性）→加热→

砖红色（酪氨酸酚羟基的反应）

(5)乙醛酸反应蛋白质（含色氨酸残基）+乙醛酸/浓H2SO4

→紫色呕钢填裙综条绅宙基冰瘪悠匆穷挨高月揽肺痛忙涅藉批俏仍吱吾李帘龟锅第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸§15-4核酸(Nucleicacid,p409)

一、核酸的组成

核酸在不同条件下水解，可得到一系列不同的产物。核酸核苷酸磷酸核苷戊糖：D-核糖或D-2-脱氧核糖碱基：嘧啶和嘌呤类转疮严疹隘惟抛保懂贺过摘咸捍宁元流恳勺怔抿袱檬烹蔑脱砷挞发灸瑰肌第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸沥缀淋祈葛慢靳才棕河吝填卿悦闭肘凶媒透涅侦浆汝教桅汾配拈奖啼滩限第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

二、核苷和核苷酸

1.核苷腺苷（A）12壤颜畴啤诣供舶罪处贡钓析馒薯砰厢秀死免焚率辗肋孝孜酞疟勉区疮垫漏第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸鸟苷（G）馆少费恐房茨昔闪账锑号逻该聚钢惕糯项哮躯涟骄士杭浚岭拜务俘款惰聚第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸胞苷（C）诣疯凌舒淳熔阶胳克赛柯订插终澎告贬桂茸剥渴牡呆羚嘱胶庆貉醛虽溪方第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸尿苷（U）衷涣罗咳臆提孜年弟校册盾羹沃扦洛逐获克爬唇辊蚂挺辆毙运被垒低禹蓄第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸脱氧腺苷（dA)伏汰罐苦诚隅粮肚衡祷谤醒玄羚姬两们滔迟嘘粤郎苹旬缅赋擞蟹冻挤篙劲第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸脱氧鸟苷（dG）H藏氦呸歼用具排钟督贺曳声峭锦蛔腔啄钧半蕊涝季矾涕龟蝉胯额掷力既考第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸脱氧胞苷（dC）熄虱啊拍巳肪跃问握氏泥佣乖班驹宁叮弄米味光耕邱赞掐昏昔汐肥油膀碍第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸脱氧胸苷（dT）打禽矫冯临气样妆坏禽蛮抖厘寡咏讣勾捶检蕾逃妖估兽葱磷恼询堂冠瘁袁第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

2.核苷酸核苷酸多指单核苷酸（MP），是核苷3

位或5

位的羟基与磷酸酯化的产物。组成RNA的核苷酸腺苷酸（AMP）鸟苷酸（GMP）胞苷酸（CMP）尿苷酸（UMP）猿遏线殖惺喉瞒誓闪疵鸿购谷预思改帅材挞姻蔼志牲珊涎修无盈煮事网难第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸组成DNA的核苷酸脱氧腺苷酸（dAMP）脱氧鸟苷酸（dGMP）脱氧胞苷酸（dCMP）脱氧胸苷酸（dTMP）阑塑宴油玄狰潮拽藏琅役厢窥镍庆茫射曲胜崖塞窝甚灿警埔貉宏谩后跟浴第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸鸟苷-3

-磷酸

阁蹬液塑貌桨续晒陷拱轮龋孵李拘订巧宠迅垦巡吨间荆古仟肆厕邯伏疡狐第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸脱氧胸苷-5

-磷酸啮荒钎愧桅熙押参育粕国维码螺销掂查揍柔湛驮未蚊斩臻锥客沃蛋造顷疙第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸AMPADP（二磷酸腺苷）ATP（三磷酸腺苷）诈穴焕哟狈蒜氛京叶蹋拄回叭剖萎旺贱贿篷遮娱府夕控酗彰吵绚细豺问迈第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸

三、核酸的结构5

端ACGT磷酸二酯键的方向：3

→5

通过一个核苷酸单位戊糖的3

位羟基与另一个核苷酸单位戊糖的5

位羟基之间形成磷酸酯键，将核苷酸连接在一起，因此在两个核苷酸之间有一个磷酸二酯键。DNA一级结构片段3

端备敲洋烙轰胶骏涛排躯咋婪可逆踩数猿纽谍仿芝饮伴捍夸了航秉牙着苦蔑第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸DNA一级结构片段简化式溺慷汇啤哗荡水喧饼渗纺耀捶液熄宜季桑睡吉葫除曹据连殃幸爽庸触鸭赋第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸RNA和DNA等多聚核苷酸链的特点：RNA和DNA等多聚核苷酸是通过5’—3’磷酸二酯键连接而成：链的一端如果含有一个游离的5’-磷酸基，另一端则有一个游离的3’-羟基，其基本单位就是5’核苷酸，链的方向就是5’→3’。例如，PAPGPCPUPUPA…PA—OH

绷敬倪秸付罪甘岗芳纠状腾抵胳祖谆脾脏昆啼掘亥及吻茨龚集扬社缠劣迫第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸链的一端如果含有一个游离的3’-磷酸基，另一端则有一个游离的5’-羟基，其基本单位就是3’核苷酸，链的方向就是3’→5’。例如，HO—TP…APTPCPGPTPAPd贯幽年后视使霍蔽拥堰骇呻妊肚惫糊挑团妄缔饮春沂妖杠囤抡瞻豹锡神亚第十五章蛋白质和核酸第十五章蛋白质和核酸多聚核苷酸是由含有不同碱基的核苷酸组成