植物生理第五章细胞信号转导

关于植物生理第五章细胞信号转导第5章植物细胞的信号转导5.1信号的概念及类型5.1.1信号5.1.2信号的类型5.2信号的跨膜转换5.2.1受体5.2.2G蛋白与跨膜信号转导5.3胞内信号和第二信使系统5.3.1环核苷酸信号系统5.3.2钙信号系统5.3.3磷脂酰肌醇信号系统5.4蛋白质的可逆磷酸化5.4.1蛋白激酶5.4.2蛋白磷酸酶第2页,共55页，2024年2月25日，星期天前言细胞信号转导（cellsignaltransduction):指的是偶联各种胞外刺激信号与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机制。细胞信号传导的分子途径，可分为四个阶段：1.胞间信号传递、2.膜上信号转换、3.胞内信号转导、4.蛋白质可逆磷酸化第3页,共55页，2024年2月25日，星期天第4页,共55页，2024年2月25日，星期天植物的向光性现象中的信号转导过程：植物体感受到光线，相关信息传递到靶细胞，诱发胞内信号转导，调节基因的表达或改变酶的活性，细胞作出反应。第5页,共55页，2024年2月25日，星期天5.1信号的概念及类型5.1.1信号5.1.2信号的类型第6页,共55页，2024年2月25日，星期天5.1.1信号信号：用于传递信息的物质体现形式。信息：通过信号来传递或者表达的事物内在性质、特点、规律。信号体现信息；信息丰富信号第7页,共55页，2024年2月25日，星期天5.1.2信号的类型（一）按其作用范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子。胞间信号（化学信号和物理信号）及某些环境刺激信号就是细胞信号转导过程中的初级信号，即第一信使（firstmessenger）。由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使(secondmessenger)。第8页,共55页，2024年2月25日，星期天5.1.2信号的类型（二）植物体内的胞间信号根据性质可分为两类，即化学信号和物理信号。(一)化学信号

化学信号(chemicalsignal)是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。如：植物激素（ABA、GA、IAA等）、植物生长活性物质（壳梭孢菌素、水杨酸、花生四烯酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、多胺类物质以及乙酰胆碱）和Ca2+等。此外，1，3-β-D-葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖也是。第9页,共55页，2024年2月25日，星期天(二)物理信号

物理信号(physicalsignal)是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用并引起细胞反应的物理因子。如：电信号和水力学信号。娄成后教授在20世纪60年代就指出：“电波的信息传递在高等植物中是普遍存在的。”怀尔登(Wildon)等用番茄做实验，指出由子叶伤害而引起第一真叶产生蛋白酶抑制物(PIs)的过程中，动作电位是传播的主要方式。首次证明了电信号可引起包括基因转录在内的生理生化变化。植物细胞对水力学信号(压力势的变化)很敏感。第10页,共55页，2024年2月25日，星期天胞间信号的传递

1.易挥发性化学信号在体内气相的传递易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络(airspacenetwork)中的扩散而迅速传递，激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)均属此类信号。自然条件下发生涝害或淹水时植株体内就经常存在这类信号的传递。第11页,共55页，2024年2月25日，星期天2.化学信号的韧皮部传递是化学信号长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。第12页,共55页，2024年2月25日，星期天3.化学信号的木质部传递

化学信号通过集流的方式在木质部内传递。植物在受到土壤干旱胁迫时，根系可迅速合成并输出某些信号物质，如ABA。根系合成ABA的量与其受的胁迫程度密切相关。ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。第13页,共55页，2024年2月25日，星期天4.电信号的传递

植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。第14页,共55页，2024年2月25日，星期天

5.水力学信号的传递水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿植株的各部分，植物体通过这一连续体系一方面可有效地将水分运往植株的大部分组织，同时也可将水力学信号长距离传递到连续体系中的各部分。第15页,共55页，2024年2月25日，星期天5.2信号的跨膜转换5.2.1受体5.2.2G蛋白与跨膜信号转导说明胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞首先（需要受体）要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后再启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应。

第16页,共55页，2024年2月25日，星期天5.2.1受体受体(receptor)是指在靶细胞的质膜或细胞器上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊物质。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。受体和信号物质的特异结合是细胞感应胞外信号，并将此信号转变为胞内信号的第一步。第17页,共55页，2024年2月25日，星期天受体的特点1.特异性2.高亲和性3.可逆性第18页,共55页，2024年2月25日，星期天受体类型受体细胞内部受体细胞表面受体G蛋白偶联受体酶偶联受体离子通道偶联受体第19页,共55页，2024年2月25日，星期天5.2.2G蛋白与跨膜信号转导

第20页,共55页，2024年2月25日，星期天1.G蛋白也叫GTP结合调节蛋白(GTPbindingregulatoryprotein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。G蛋白将信号转换偶联起来，故又称偶联蛋白或信号转换蛋白。细胞内的G蛋白一般分为两大类：一类是由三种亚基(α、β、γ)构成的异源三聚体G蛋白“大G蛋白”，另一类是只含有一个亚基的单体“小G蛋白”。第21页,共55页，2024年2月25日，星期天G蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解产生的变构作用完成。当G蛋白与受体结合而被激活时，继而触发效应器（如腺苷酸环化酶），把胞间信号转换成胞内信号。而当GTP水解为GDP后，G蛋白就回到原初构象，失去转换信号的功能。第22页,共55页，2024年2月25日，星期天G-蛋白结合位点配体结合位点细胞质溶质细胞外G-蛋白受体的结构图解G-蛋白受体的结构图解第23页,共55页，2024年2月25日，星期天受体配体G-蛋白细胞质溶质细胞外三体G-蛋白的激活途径三体G-蛋白的激活途径第24页,共55页，2024年2月25日，星期天G蛋白活动循环第25页,共55页，2024年2月25日，星期天G蛋白参与的信号转换的过程刺激信号与膜受体结合受体激活

信号传递给G蛋白α-亚基与GTP结合而活化活化的α-亚基呈游离状态α-亚基触发效应器把胞外信号转换成胞内信号（cAMP）(参见教材132页图5.6)第26页,共55页，2024年2月25日，星期天5.3胞内信号和第二信使系统5.3.1环核苷酸信号系统5.3.2钙信号系统5.3.3磷脂酰肌醇信号系统第27页,共55页，2024年2月25日，星期天第二信使由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子(胞内信号)称细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使。第二信使系统1.环核苷酸信号系统2.钙信号系统3.磷脂酰肌醇信号系统第28页,共55页，2024年2月25日，星期天5.3.1环核苷酸信号系统刺激信号与膜受体结合受体激活

信号传递给G蛋白腺苷酸环化酶水解ATP（或GTP）产生cAMP（或cGMP）调节细胞生理活动蔡南海实验室证实了在叶绿体光诱导花色素苷合成过程中，cAMP参与受体G蛋白之后的下游信号转导过程，环核苷酸信号系统与Ca2+-CaM信号转导系统在合成完整叶绿体过程中协同起作用第29页,共55页，2024年2月25日，星期天cAMPATP激活的腺苷酸环化酶G蛋白关联受体信号分子激活的G蛋白

亚基

亚基胞外区细胞质溶质GTP质膜激活的A激酶核孔细胞核转录RNA翻译新蛋白无活性磷酸化调节蛋白激活的磷酸化调节蛋白无活性A激酶激活的A激酶激活的靶基因DNA(cAPK)cAMP浓度提高后激活特定基因转录的途径第30页,共55页，2024年2月25日，星期天5.3.2钙信号系统植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。Ca2+在植物细胞中的分布极不平衡。几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的，第31页,共55页，2024年2月25日，星期天植物细胞中Ca2+的运输系统

第32页,共55页，2024年2月25日，星期天胞内Ca2+信号通过其受体钙调蛋白转导信号。植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素(CaM)与钙依赖型蛋白激酶(CDPK)。钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信号受体。有四个Ca2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后,Ca2+

与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。第33页,共55页，2024年2月25日，星期天CaM的作用方式（1）直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象而调节它们的活性，如NAD激酶、Ca2+-ATP激酶等；（2）与Ca2+结合，通过活化依赖Ca2+·CaM的蛋白激酶，将靶酶磷酸化，影响其活性，如磷酸化酶、H+-ATP酶等。第34页,共55页，2024年2月25日，星期天CaM的调幅与调敏机制1.调幅机制：增加细胞内Ca2+浓度时，Ca2+·CaM复合物的形成增加，提高了CaM与靶酶的亲和力，导致靶酶的活性全酶浓度上升。2.调敏机制：当细胞内Ca2+浓度保持不变时，通过调解CaM或者靶酶对Ca2+的敏感程度，导致靶酶的活性全酶浓度上升。第35页,共55页，2024年2月25日，星期天Ca2+信号反应参与气孔调节Ca2+信号反应在气孔关闭过程中，与多个离子通道的活性及H+泵相协调。

受体（R）感受ABA的作用导致了Ca2+的输入或Ca2+从内部储存中的释放，使细胞质中的自由Ca2+浓度促进了质膜上阴离子与K+Out通道的开放，并抑制了K+in通道的开放。当离开细胞的离子比进入细胞的多时，细胞水势上升，流出细胞水的量就会超过进入的水，细胞就会失去膨胀作用，从而使得气孔关闭。第36页,共55页，2024年2月25日，星期天5.3.3磷脂酰肌醇信号系统以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号被膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶C(PLC)水解磷脂酰肌醇-4-5-二磷酸(PIP2)产生肌醇三磷酸(IP3)和二酰甘油(DG，DAG)两种信号分子。因此，该系统又称双信号系统。在双信号系统中，IP3通过调节Ca2+浓度，而DG则通过激活蛋白激酶C(PKC)来传递信息。第37页,共55页，2024年2月25日，星期天IP3介导的信号转导IP3作为信号分子，在植物中它的主要作用靶为液泡以及内质网，IP3作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形成Ca2+离子通道，使Ca2+从液泡这一植物细胞中重要的钙库中释放出来，引起胞内Ca2+浓度升高，从而启动胞内Ca2+信号系统来调节和控制一系列的生理反应。（参见教材136页）第38页,共55页，2024年2月25日，星期天DG介导的信号转导DG的受体是蛋白激酶C(PKC)，在一般情况下，质膜上不存在自由的DG。在有DG、Ca2+时，磷脂与PKC分子相结合，使PKC激活，使某些酶类磷酸化，导致细胞反应；当胞外刺激信号消失后，DG首先从复合物上解离下来，而使酶钝化，与DG解离后的PKC可以继续存在于膜上或进入细胞质里备用。DAG第39页,共55页，2024年2月25日，星期天综述磷脂酰肌醇信号系统刺激信号与膜受体结合受体激活

信号传递给G蛋白磷脂酶C（PLC）水解PIP2产生肌醇三磷酸（IP3）和二酰甘油（DG）IP3通过调节Ca2+传递信息DG

通过激活蛋白激酶C（PKC）传递信息。第40页,共55页，2024年2月25日，星期天5.4蛋白质的可逆磷酸化5.4.1蛋白激酶5.4.2蛋白磷酸酶第41页,共55页，2024年2月25日，星期天说明蛋白质磷酸化以及去磷酸化是分别由一组蛋白激酶(proteinkinase，PK)和蛋白磷酸酶(proteinphosphatase，PP)所催化的，它们是上述的几类胞内信使进一步作用的靶酶，也即胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号。第42页,共55页，2024年2月25日，星期天外来信号与相应的受体结合，导致受体构象发生变化，随后可通过第二信使的释放而作用于蛋白激酶(或磷酸酶)，或者因有些受体本身就具有蛋白激酶的活性，所以与信号结合后可立即得到激活。蛋白激酶可对其底物蛋白质所特定的氨基酸残基进行磷酸化修饰，从而引起相应的生理反应，以完成信号转导过程。第43页,共55页，2024年2月25日，星期天蛋白质的可逆磷酸化的特点（1）显著的信号级联放大（或缩小）效应；（2）调控活性酶量，应答反应更有效；（3）功能多样，涉及生理反应极其广泛；（4）引发的细胞反应具有持久性；（5）对胞外信号的介导具有专一应答特点。参见教材137页第44页,共55页，2024年2月25日，星期天无活性与有活性的酪氨酸激酶性受体的结构模式图解PPPPPP活性受体酪氨酸激酶磷酸化的Tyr残基酪氨酸激酶区生长因子结合部位无活性受体酪氨酸激酶磷酸化去磷酸化第45页,共55页，2024年2月25日，星期天5.4.1蛋白激酶（PK）1.蛋白激酶的特点(1)具有一定的底物专一性；(2)具有自身磷酸化作用；(3)主要作用于底物的丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸和组氨酸残基。2.蛋白激酶的功能催化蛋白质磷酸化，或者改变酶活性，或者修饰转录因子以激活或抑制基因的表达。第46页,共55页，2024年2月25日，星期天蛋白激酶（PK）3.蛋白激酶的分类（1）根据作用底物的氨基酸残基，可分为

丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶（2）根据是否具有胞内信使调解，可分为信使依赖性蛋白激酶和非信使依赖性蛋白激酶（独立的蛋白激酶）第47页,共55页，2024年2月25日，星期天钙依赖性蛋白激酶（CDPK）CDPK有一与钙结合位点，但不依赖CaM。现已知的可被CDPK磷酸化的作用靶(或底物分子)有细胞骨架成分、膜运输成分、质膜上的质子ATP酶等。当钙离子与CDPK上的钙调素样结构域结合后，CDPK被激活。第48页,共55页，2024年2月25日，星期天类受体蛋白激酶（RLPK）这类蛋白激酶是否均有受体功能不详，未发现其天然配体。大体上结构分为三大块：胞外结构域、跨膜螺旋区、胞内催化结构域。根据胞外结构域的不同，RLPK可分为3类：S-受体激酶、富含亮氨酸受体激酶、类表皮生长因子受体激酶。第49页,共55页，2024年2月25日，星期天RPTKRPTK(具有受体功能的酪氨酸蛋白激酶)是酪氨酸蛋白激酶（PTK）之一，也属于类受体蛋白激酶（RLPK）。RPTK具有多功能性，介导信号接收、信号转换、信号