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文档简介
草地生态系统的功能
第一节草地生态系统的能量流动在特定的时间和空间范围内,能量在草地生态系统各组分内或各组分间的运动与转移是一种连续的动态过程,该过程形成能量流动(能流)。
一、能量流动的特点
草地生态系统是能量贮存与逸散的系统,而且是一个服从于所有热力学基本定律的系统。该系统的能量既不能创造,也不能消灭,每一次能量传递都不能百分之百有效地传递下去,能量有损失,并且每一传递阶段都要增加熵值。在每个能量传递阶段,传递到上一营养级的能量减少,并且在每一个阶段,通过呼吸作用耗散能量。最后通过生产者固定的所有能量都被耗散在呼吸活动中。能量流动是一个单向的运动过程,能流一旦通过有机体,其流动方向就不能逆转,成为单程流,而且能量数量逐级锐减,能流越来越细,直到以废热形式全部散失为止。
二、能量流动的渠道生物之间通过采食与被采食、捕食与被捕食的食物关系,相互间结成一个整体,就像一环扣一环的链条,这叫做食物链。食物链上的每一个环节叫做营养级。每一种生物种群都处在一定的营养级上,只有少数种兼两个营养级。食物链是生态系统中能量流动的渠道。由于各级消费者的情况不同,一般把食物链分为捕食链、寄生链与腐生链:弱肉强食,这是动物界普遍存在的以捕食方式形成的食物链,称为捕食链;动物以寄生方式形成的食物链,称为寄生链;专以动、植物尸体为食物形成的食物链,叫做腐生链或残体食物链。另外,还有一个通常易被人们忽视的食物链,即碎屑食物链。
草地生态系统的动物,有专门吃植物的草食动物,也有专门吃动物的肉食动物,有的既吃植物又吃动物,叫做兼食性动物。各种食物链并不是孤立的,往往纵横交织,紧密地联结在一起,形成复杂的多方向的食物网。食物网是生态系统中普遍存在的现象。例如:草→鼠→蛇→鹰三、能量流动的过程及其基本类型(一)能量流动的通用模式
为了分析和比较草地生态系统中不同成分的能量流动过程,odum(1988)根据生态系统各生命层次和生态层次能量流动的共同特点,提出了能量流动的基本模式。(二)能量流动的基本类型1.草地生物个体能流进入有机体的能量构成总生产,并通过下列几条途径转移:(1)呼吸代谢并产生乙醇、乳酸和二氧化碳。(2)含氮化合物作为废物被排泄掉。(3)有机体可以完成移动负荷的功。(4)结合在还原碳中的能量进一步形成各种含能产品,构放净生产。当净生产的速率为正时,含能产品的积累速率大于其消耗速率,表现为有机体的生长。有机体在净生产中形成的含能产品,可以由下列几种方式消失:(1)繁殖后代;(2)个体的某些部分可以作为死物质脱落;(3)分泌物。按照个体的能量消耗和能量同化来表示生物个体的能量关系,即:同化=消费-(粪便+尿)被同化的能量既可以用于个体生长(Pg),也可以用于繁殖(Pr)的生产(P),还可以用于基础维持(Rm)和活动(Rw)的呼吸损失(R),于是:
A=P+R或A=Pg+Pr+Rm+Rw2.草地生物种群能流
种群是同种生物在特定空间的个体集群。能量研究十分重视种群水平的能量流动,因为种群是生态系统能量流动的基本功能单位,种群的能流密度常常决定整个生态系统的能流密度。此外,种群能流还是估计种群密度的实际变动和决定种群在群落中作用的可靠基础。3.群落能流群落是能量生态学研究中的一个重要层次,是生存在特定空间的不同种群形成的生物聚集体,也叫生物群落,包括植物群落、动物群落和微生物群落。从能量生态学的角度看,群落的重要特征之一就是群落中不同生物种群通过能量关系而在三维空间中形成一种彼此依赖、相互作用的营养结构。其中,群落的能量流动是这种营养结构形成和发展的基础,群落能流是群落的基本功能之一。群落能流有阶段现象。
例如:羊草群落的能量流动过程具有明显的层次性,每一层次都靠前一层次提供能量。4.生态系统能流
草地生态系统的能量流动,是指太阳辐射能被生态系统中的生产者转化为化学能并贮藏在含能产品中后,再通过取食关系使能量沿食物链营养级被各级消费者逐级利用,最后通过分解者的分解活动将能量释放于环境之中。5.能量流动的金字塔现象草地生态系统中食物链的加长不是无限的,营养级通常只有4—5级。当能量沿食物链营养级逐级流动时,后一营养级的生命有机体因不能全部利用前一营养级贮藏的能量,故总有-部分能量未被利用。这样,能量流动每经一个营养级,能量流都要减少。如果把通过各营养级的能量流,按前后顺序绘制成图,就成为一个金字塔形,称为能量金字塔。它表示营养级之间能量传递的有效性,能流在顺序的营养级上的流动和各营养级之间的能量损耗。四、能量流动的生态效率可按下列方程:
C-Fu=A=P+R式中:C——消费能;
Fu——粪尿能;
A——同化能;
P——生产能;
R——呼吸消耗能。能量流动的生态效率,是指能流在草地生态系统各营养级之间的传递比率,主要表示方法有:能量流动的生态效率比1小得多。实际上,按照百分率这种生态效率通常为5%—30%左右,多集中在7%—14%之间。在自然生态系统中,二个营养级之间能量传递的效率平均近似于10%,这一规律即是上Lindemen提出的十分之一定律,也叫做上Lindemen效率。第二节草地生态系统的物质循环
草地生态系统是由运动的物质构成的。物质是由地球供给的,而进入生态系统中的能量是由太阳供给的。任何一个草地生态系统都从大气,水体或土壤获得营养物质,通过绿色植物吸收,进入生态系统,被生物重复利用,最后又归还给环境,这就是物质循环。生态系统中生命有机体依赖于物质循环和能量流动而存在。这两者密切相关不可分割。物质循环不同于能量流动;两者具有质的区别:能量流动是沿食物链营养级向顶部方向流动,能量以自由能的最大消耗和墒值的增加,以热能的形式而损耗,能量流动又是单方向的。因此,草地生态系统必须从外界不断地获取能量。而物质循环则是另一种情况,物质是不灭的,生态系统中的物质总是处于周而复始地循环之中,构成“物质流”。在物质循环中,按其循环的时间区分为短时间循环和长时间循环。前者指的是大部分未被消费者吃掉的原来从大气中和土壤中吸收二氧化碳、水和矿物质盐类的生产者,经凋落或死亡后处于土壤表层,被分解者分解成二氧化碳、水和矿物质盐类,又归还给土壤和大气。后者指的是绿色植物生产者逐级经过食草动物、食肉动物和其他杂食动物以及寄生生物的采食与消化,它们的排泄物,以及生产者和消费者遗体进入土壤,经过腐生生物,最后被微生物分解,物质又回到环境中,再一次参与生态系统的物质循环。相比之下,长期循环占着生态系统中的主导位置,在构成生态系统功能上起着重要作用。
物质在草地生态系统中的循环,通常用“库”这个概念来表示,它代表某种物质的贮存量。各库之间的物质传递连接起来就构成了草地生态系统的物质流。物质流在三个层次水平上进行传递:①生物个体;②生态系统;③生物圈。个体水平的物质流传递主要指生物个体吸收物质建构身躯,通过代谢活动获取能量,把物质排出体外。生态系统水平的物质流传递,是指生态系统的物质流始于生产者的代谢作用,经过各级消费者和分解者把生态系统的食物运转和物质循环连接起来,最后将物质归还给环境。生物圈水平上的物质传递,即在生物圈中生物体的物质代谢与生物圈中的化学循环连接起来,称为“生物地球化学循环”。根据各种化学元素循环的属性可分成三种主要的循环类型:水循环:水是自然的驱使者,水循环就是构成生物地球化学循环和生态系统功能的基础,没有水循环生命就不能维持;气态循环:各种物质的主要蓄库是大气和海洋,气态循环紧密地把大气和海洋联接起来,具有明显的全球性循环性质,以氧、二氧化碳、氮为代表,还包括水蒸汽、氯、溴、氟等,都属于气态循环;沉积循环:沉积循环的主要蓄库是岩石圈和土壤圈,与大气无关。沉积物主要是通过岩石的风化作用和沉积物本身的分解作用,而转变成生态系统可利用的营养物质。以磷、硫、碘循环为代表,还包括钙、钾、钠、镁、铁、锰、铜、硅等。
一、水循环若要保持草地生态系统的稳定,首先要维持其水量平衡。水量平衡是指输入的水量与输出的水量大致相等,即降落的水量与流失、蒸发所输出的水量是平衡的。
二、营养物质循环草地生态系统的营养物质循环是在草地环境、生产者、消费者和分解者之间进行的。表现在从岩石风化——土壤形成——植物和动物的生长——有机物的合成、代谢、分解及水分在循环过程中对于这些物质的溶解。(一)碳循环主要的循环形式是从二氧化碳经过生活物质再回到二氧化碳,即碳的循环是从大气二氧化碳蓄库到生产者和消费者,再经过还原者回到大气蓄库里。碳的循环应该是处于平衡状态,但近年来的研究表明,由于人类对自然界,其中包括草地生态系统的影响,大气中的二氧化碳激增,这已引起越来越多生态学家的关注。(二)氮循环氮是生命的重要元素,氮的有机化合物是形成生物体的重要原料,是蛋白质和核酸的主要组成成分。细菌先把植物的枯枝落叶,动物的含氮排泄物以及生物的尸体等,分解成为易于被绿色植物根吸收的硝酸盐,这是第一个环节;植物吸收这些盐类,这是第二个环节;动物——消费者靠植物取得氮,这是第三个环节;各种微生物——分解者,它们以生物群体的生理代谢所产生的排泄物和遗体等有机物质分解为无机物,成为生态系统氮循环的第四个环节。生态系统氮的来源有以下途径:1.通过雷电、自然电离现象,把大气中的氮氧化成硝酸盐及其他含氮的氧化物,再由降水带入草地土壤,参与草地生态系统氮的循环。2.非共生微生物固氮作用是氮来源必不可少的途径。
3.共生微生物如豆科植物的根瘤菌具有较强的固氮作用,为豆科植物的蛋白质合成提供氮素。4.工业固氮,其数量接近于地球上所固定的大气氮总量的三分之一。从数量上看,在生命元素中,氮占第四位,但碳代谢及其有效性与氮代谢及其有效性密切相关。氮参入时,所用的能量和分子骨架来源于碳代谢,而植物的合成活力及新组织的生长则受控于氮的供给。植物重量的增加,常受可利用氮量的控制。一个草地生态系统明显缺氮时,植物生长矮小,生产量下降;适量施用氮肥,植物的叶绿素含量增多,时片加宽,叶色变浓绿,生长期延长,维生素及氨基酸的含量均有增加,生产量提高。食草动物采食后,生长健壮,草地生态系统的生产力会大幅度提高。(三)磷的循环磷在生物体中含量虽少,也绝不可缺少。磷是重要的养分,是细胞内一切生化作用的能量。磷的主要来源是磷酸盐岩石和沉积物,鸟粪、化石动物以及动物的骨骼、磷通过侵蚀和采矿,从岩石中移出,进入水循环和食物链中。磷有内循环与外循环两个途径。磷是可溶性的,但磷缺少挥发形式,不能形成挥发性化合物,没有从海洋到达大气然后返回到陆地的有效途径。只有三种可能才使磷回到陆地生态系统进行再循环:1、海洋中沉积磷酸盐的地层被地质活动抬升起来,露出海面;2、经过海鸟的食物链获得磷;3、直接从海洋捕捞鱼类及其他海产物,使一部分磷再返回陆地。第三节草地生态系统的信息传递
信息传递有协调草地生态系统一个组分内各成员以及各组分之间的联系,使之共同进行功能运转,起着把生态系统各组分联成一个整体的作用。信息流主要由物理信息、化学信息、营养信息和行为信息组成。一、物理信息
光、声音、温度、湿度和颜色等等均属于草地生态系统的物理信息。这些信息有两种作用:其一是起着组分内和组分间的各种行为的调节作用;其二是起着限制生命有机体行为的作用。二、化学信息
生物化学代谢产生的物质,如酶、维生素、生长素、抗菌素和性刺激素均可为传递信息的化学物质。三、营养信息
一种以食物和养分为信息源的信息。四、行为信息
草地的生物,生理活动、生活习性和功能都表现为一定的周期性变化和一定的节奏性,这种现象称为“生物钟”。总之,信息流对加深认识草地生态系统的结构与功能、种群内和种群间,以及群落内的躯动、运行、功能行为等诸多方面部具有重要意义,这是—个有待开拓的重要研究领域。第四节草地生态平衡一、草地生态平衡的概念草地生态平衡是指草地生态系统中生物系统的相对平衡,是把生物间的相互关系与物理的、化学的环境条件,通过能量流动和物质循环以及信息传递等过程联系起来的一个整体。伴随着时间的前进,一个生态系统可以呈现三种系统状态:未成熟的生态系统——输入大于输出,系统内部的物质不断加大,处于正过渡状态,表现为生物量不断增加,这是成长系统;成熟的生态系统处于稳定状态;衰老的生态系统——输入小于输出,处于负过渡状态,生物量下降生产力衰退,环
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