野猪与非洲猪瘟：生态和生物安全中-106正式版-WN8

FAO中文出版计划项目丛书联合国粮食及农业组织畜牧生产及动物卫生手册22野猪与非洲猪瘟：生态和生物安全联合国粮食及农业组织世界动物卫生组织

编著欧盟委员会樊晓旭ꢀ郝玉欣

译中国农业出版社联合国粮食及农业组织世界动物卫生组织欧盟委员会2023·北京引用格式要求：联合国粮食及农业组织、世界动物卫生组织和欧盟委员会。2023。《野猪与非洲猪瘟：生态和生物安全》（联合国粮食及农业组织畜牧生产及动物卫生手册22）。中国北京，中国农业出版社。/10.4060/ca5987zh本信息产品中使用的名称和介绍的材料，并不意味着联合国粮食及农业组织（粮农组织）对任何国家、领地、城市、地区或其当局的法律或发展状况，或对其国界或边界的划分表示任何意见。提及具体的公司或厂商产品，无论是否含有专利，并不意味着这些公司或产品得到粮农组织、世界动物卫生组织和欧盟委员会的认可或推荐，优于未提及的其他类似公司或产品。本信息产品中陈述的观点是作者的观点，不一定反映粮农组织、世界动物卫生组织和欧盟委员会的观点或政策。ISBN978-92-5-138329-2（粮农组织）ISBN978-7-109-31401-6（中国农业出版社）©粮农组织、世界动物卫生组织和欧盟委员会，2019年（英文版）©粮农组织、世界动物卫生组织和欧盟委员会，2023年（中文版）保留部分权利。本作品根据署名-非商业性使用-相同方式共享3.0政府间组织许可（CCBY-NC-SA3.0IGO；https：///licenses/by-nc-sa/3.0/igo/deed.zh-hans）公开。根据该许可条款，本作品可被复制、再次传播和改编，以用于非商业目的，但必须恰当引用。使用本作品时不应暗示粮农组织认可任何具体的组织、产品或服务。不允许使用粮农组织标识。如对本作品进行改编，则必须获得相同或等效的知识共享许可。如翻译本作品，必须包含所要求的引用和下述免责声明：“本译文并非由联合国粮食及农业组织（粮农组织）生成。粮农组织不对本译文的内容或准确性负责。原英文版本应为权威版本。”除非另有规定，本许可下产生的争议，如无法友好解决，则按本许可第8条之规定，通过调解和仲裁解决。适用的调解规则为世界知识产权组织调解规则（https：///amc/zh/mediation/rules），任何仲裁将遵循联合国国际贸易法委员会（贸法委）的仲裁规则进行。第三方材料。欲再利用本作品中属于第三方的材料（如表格、图形或图片）的用户，需自行判断再利用是否需要许可，并自行向版权持有者申请许可。对任何第三方所有的材料侵权而导致的索赔风险完全由用户承担。销售、权利和授权。粮农组织信息产品可在粮农组织网站（http：///publications/zh）获得，也可通过publications-sales@购买。商业性使用的申请应递交至www.fao.org/contact-us/licence-request。关于权利和授权的征询应递交至copyright@。iiFAO中文出版计划项目丛书指

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隋鹏飞副主任

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孔双阳曾子心

徐璐铭

王宏磊本

书

译

审

名

单翻

译

樊晓旭ꢀ郝玉欣审

校

王功民ꢀ赵晓丹iv前ꢀ言||FOREWORD非洲猪瘟（ASF）是一种猪的致死性、出血性病毒病，可感染所有年龄和性别的家猪及野猪。该病可造成重大经济损失，威胁粮食安全和贸易安全，并持续影响国家的生猪生产。自2007年格鲁吉亚出现非洲猪瘟以来，该病已蔓延至欧洲多个国家，2018年在东亚地区发现，该地区占全球生猪存栏量的60%以上。非洲猪瘟病毒基因Ⅱ型此前从未在欧亚野猪种群中传播；过去几十年，东欧和中欧野猪密度增加，为非洲猪瘟病毒地理分布范围的扩大提供了有利环境。气候变化及谷物产量提升导致当地野猪密度增加，其活动范围进一步扩大。除了这些大趋势外，狩猎管理要求限制猎杀野生母猪，从而保持或提高当地种群繁殖速度，以致野生动物数量增加。人们建立了冬季饲养区，旨在防止因食物供应短缺导致地方品种野猪种群数量下降。冬季饲养区提高了野猪繁殖率和生育率。因此，在欧亚大陆大部分地区，当前这种野猪管理方法导致野猪数量增加、活动范围扩大，超出了自然环境的承载能力。2018年下半年，非洲猪瘟在中国境内逐步扩散，2019年初传播至蒙古国、越南和柬埔寨。与在欧洲野猪中的流行病学情况类似，东亚和东南亚的非洲猪瘟流行风险增加，并进一步在全球蔓延，后果难以预计。野猪本身的因素导致非洲猪瘟流行病学特征更加复杂，野猪跨境、跨地区活动管理牵扯到多个部门，人们缺乏对野猪在非洲猪瘟传播与流行中作用的了解，这些都增加了兽医和野生动物管理部门控制非洲猪瘟的难度。本书编写的设想由欧盟委员会提出，在联合国粮食及农业组织（FAO）和世界动物卫生组织（WOAH）全球跨境动物疫病防控框架（GF-TADs）下，波罗的海及东欧地区非洲猪瘟常设专家组（SGEASF）建议采取后续行动逐步控制非洲猪瘟。伯纳德

·

范

·

歌特姆让

·

菲利普

·

多普胡安

·

卢布斯欧盟委员会健康与消费者

世界动物卫生组织负联合国粮食及农业组织首席兽医官保护总司司长，GF-TADs责机构事务和区域行欧洲委员会主席动的副总干事v|致ꢀ

谢|A

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S伯纳德·范·歌特姆博士，欧盟委员会健康与消费者保护总司司长，全球跨境动物疫病防控框架（GF-TADs）欧洲委员会主席，提出并支持撰写该书。该书的出版得到了世界动物卫生组织（WOAH）的支持，在这里我们感谢NadegeLeboucq博士的帮助，她作为比利时WOAH次区域代表处前负责人和GF-TADs欧洲委员会秘书做了协调和发展促进工作。该出版物是一个真正的多学科与多机构合作范例。我们感谢前期在该书出版审校中做出贡献的专家：KlausDepner（德国联邦动物健康研究所，FLI）、SilviaBellini（意大利艾米利亚-罗马涅大区动物研究所，IZLER）、AndreyGogin（欧洲食品安全局，EFSA）、EdvĪnsOļševskis（拉脱维亚食品和兽医局，FVS）、SandraBlome（德国联邦动物健康研究所，FLI）、FrancescoBerlingieri（欧盟委员会健康与消费者保护总司，DGSANTE）、AgoPartel（独立专家）、AndriyRozstalnyy（联合国粮食及农业组织，FAO）、KazimerasLukauskas（世界动物卫生组织，WOAH）、GregorioTorres（世界动物卫生组织，WOAH）、AlekseyIgolkin（全联盟口蹄疫研究所，ARRIAH）、DanielBeltranAlcrudo（联合国粮食及农业组织，FAO）、FrankVerdonck（欧洲食品安全局，EFSA）、KonstantineGruzdev（全联盟口蹄疫研究所，ARRIAH）、SofieDhollander（欧洲食品安全局，EFSA）、MornerTorsten（挪威兽医研究所，NVI）、SophieRossi（国家狩猎和野生动物办公室，ONCFS）、ChristianGortazar（狩猎和野生动物研究所，IREC）、KurtVercauteren（美国农业部动植物检疫局，USDA/APHIS）、野生动物服务中心、国家野生动物研究中心。FAO对该书的出版和发行提出了技术审查、编辑、排版和印刷建议。vi缩略语||ACRONYMSASFꢀ非洲猪瘟ASFVꢀBDDꢀ非洲猪瘟病毒诱饵输送装置BOSꢀ野猪操作系统给料机规模临界值CCSꢀCSFꢀ猪瘟CVOꢀ首席兽医官DIMꢀ疫病独立死亡率欧洲食品安全局欧盟EFSAꢀEUꢀFAOꢀ联合国粮食及农业组织全球跨境动物疫病防控框架免疫避孕药具GF-TADsꢀICꢀISPRAꢀNtꢀ环境保护高级研究所宿主密度阈值WOAHꢀSGEꢀASFꢀSFVSꢀSOCOꢀ世界动物卫生组织非洲猪瘟常设专家组国家食品和兽医服务局单一总体沟通vii|目ꢀ

录|C

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ENTS前言………………

v致谢………………vi缩略语…………

vii0ꢀ简介…ꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁ

11ꢀ非洲猪瘟在野猪种群中的流行病学特点…ꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁ

31.1ꢀ欧洲非洲猪瘟的流行病学循环和地理分布

…………

31.2ꢀ在欧亚大陆流行的非洲猪瘟病毒特征

………………

61.3ꢀ环境抗性

………………

61.4ꢀ感染途径和涉及的机制

……………

101.4.1ꢀ直接水平传播

…………………

101.4.2ꢀ通过受污染的环境进行的局部间接传播

……

101.5ꢀ涉及人类的远距离间接传播

………

121.6ꢀ在野猪种群中的传播链

……………

121.7ꢀ非洲猪瘟动态与野猪种群密度

……

141.8ꢀ关键信息

……………

182ꢀ野猪生物学和数量统计学中与非洲猪瘟控制…ꢀ…有关的方面…ꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁ

192.1ꢀ为什么野猪的分布会发生变化

……

192.2ꢀ我们能准确测量野猪的数量吗

……

202.3ꢀ野猪数量多少算是“过量”…………

212.4ꢀ为什么欧洲各地的野猪数量都在不断增加

………

21ix野猪与非洲猪瘟：生态和生物安全

·2.5ꢀ补饲如何影响野猪数量

……………

232.6ꢀ补饲如何影响非洲猪瘟的控制

……

252.7ꢀ为什么猎人需要修改野猪种群管理系统

…………

272.8ꢀ关键信息

……………

273ꢀ受非洲猪瘟影响地区野猪种群管理的探讨…ꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁ

293.1ꢀ消灭野猪能成为一种解决方案吗

…………………

293.2ꢀ为什么传统狩猎方式不能控制野猪种群增长

……

313.3ꢀ野猪种群控制是根除非洲猪瘟的万全之策吗

……

313.4ꢀ感染地区野猪种群管理方法回顾

…………………

323.5ꢀ涉及限制移动的非致死方法

………

333.6ꢀ影响野猪种群数量的非致死方法

…………………

353.7ꢀ禁止狩猎与饲喂野猪的管理方法

…………………

373.8ꢀ涉及种群数量减少的致死方法

……

373.9ꢀ关键信息

……………

424ꢀ受影响森林场所的生物安全…ꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁ

434.1ꢀ野猪活动地区的非洲猪瘟检测

……

434.2ꢀ野猪尸体的发现

……………………

434.3ꢀ预防措施

……………

454.4ꢀ尸体处理

……………

484.4.1ꢀ尸体可送到加工厂或焚化炉，当场焚烧或掩埋

……………

504.4.2ꢀ容器

……………

504.4.3ꢀ现场焚烧

………

504.5ꢀ非洲猪瘟病毒对栖息地的间接污染

………………

534.6ꢀ关键信息

……………

545ꢀ狩猎期间的生物安全…ꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁ

555.1ꢀ野猪活动地区的非洲猪瘟检测

……

555.2ꢀ野猪狩猎管理计划

…………………

575.2.1ꢀ狩猎场生物安全计划将病毒通过狩猎活动传播到感染区ꢀꢀꢀꢀꢀ以外的可能性降至最低…………

57x·

目

录5.2.2ꢀ野猪从狩猎地点运送到处理场所

……………

585.2.3ꢀ处理场所及设备要求

…………

595.2.4ꢀ正确处理内脏

…………………

605.2.5ꢀ现场妥善储存猎杀的野猪，直至非洲猪瘟检测结果为ꢀꢀꢀꢀꢀ阴性………………

605.2.6ꢀ非洲猪瘟阳性野猪的处置程序以及清洁消毒设施

…………

625.3ꢀ关键信息

……………

646ꢀ数据收集…ꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁ

656.1ꢀ随样本提供的野猪数据

……………

656.2ꢀ标准化年龄等级

……………………

676.3ꢀ繁殖力

………………

686.4ꢀ生育力

………………

686.5ꢀ尸体的标准化年代测定法（尸体分解率）…………

686.6ꢀ关键信息

……………

707ꢀ兽医机构和猎人之间的有效沟通…ꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁ

717.1ꢀ建立有效的猎人沟通机制

…………

727.2ꢀ相互沟通

……………

737.3ꢀ选择沟通渠道

………

757.4ꢀ沟通风险

……………

767.5ꢀ关键信息

……………

76参考文献ꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁ

77附录ꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁꢁ

84附录1ꢀ控制捷克和比利时野猪种群非洲猪瘟局部暴发的经验

………

84附录2ꢀ联合国粮食及农业组织畜牧生产及动物卫生手册

……………

87附录3ꢀ联合国粮食及农业组织动物卫生手册

…………

89xi0ꢀ简ꢀꢀ介2007年，非洲猪瘟（ASF）传入高加索地区，现在已蔓延到东欧和北欧多个国家。2018年，ASF疫情蔓延到亚洲。疫情从最初的格鲁吉亚传播到数千千米以外的地区，在这些地区的家猪种群中定殖流行，最终也造成当地野猪种群感染。在欧洲，从2014年到2015年，该病毒侵入自然生态系统，发展成一个自我持续的流行病学循环。目前，非洲猪瘟在多个国家的野猪种群中流行，并在欧洲继续蔓延扩散，引发各国密切关注。该病流行病学特征复杂，人们前期缺乏相关经验，其波及地区范围超出预期，造成跨境传播，其防控更是牵扯到多个部门。因此，对于兽医当局来说，有效控制自然生态系统中非洲猪瘟森林循环传播困难重重。本书是根据波罗的海和东欧地区非洲猪瘟常设专家组（SGEASF）的建议编写的。该专家组是在全球跨境动物疫病防控框架（GF-TADs）范畴下成立的，旨在加强非洲猪瘟流行国家之间的合作，促进在波罗的海和东欧次区域对该疫病采取更加有效的合作和更加协调的防控措施。SGEASF（SGEASF8）第八次会议在摩尔多瓦的奇西纳乌召开，2017年9月20—21日，世界动物卫生组织（OIE）a、联合国粮食及农业组织（FAO）和欧盟（

）决定开展合作EU做好技术储备。同时，出台切实可行的技术文件，指导狩猎管理、生物安全和野猪尸体处理等工作。本书旨在介绍非洲猪瘟在北欧和东欧野猪种群中的传播流行特点，以数据资料为佐证。介绍一系列实操性管理策略及生物安全措施或干预措施，在经历这种外来病大规模流行的国家，这些措施可以帮助利益相关方以更持续、协调和全面的方式解决非洲猪瘟问题。该书不是权威手册，没有提供关于如何从野猪群体根除非洲猪瘟的现成解决方案。然而，本书通过介绍事实、描述观察到的现象以及提出措施方法，帮助兽医机构、野生动物保护机构、狩猎社区、a2022年5月31日起，世界动物卫生组织的缩写由原来的OIE正式更新为WOAH。1野猪与非洲猪瘟：生态和生物安全

·农民和公众提高认识，充分意识到该病防控的复杂性，制定清晰明确的规划，协调各方做好防控工作。为了减少非洲猪瘟风险，降低非洲猪瘟对北欧和东欧生态系统的不良影响，需要开展紧密和持续的跨部门合作。兽医机构、林业和野生动物管理机构、自然保护和狩猎机构、组织、社区和俱乐部等利益相关方应相互沟通，从不同方面了解问题，加深对非传统责任、间接管理方面的认识。从这一点出发，该书的目标受众范围相当广泛，这些读者可能在国家或地方层面有权决定涉及野猪非洲猪瘟的控制行动，从而减轻这种致死性疫病给农业、林业和狩猎管理部门造成的负担和影响。本书涉及的地理范围以及大部分信息或例子仅限于北欧和东欧国家。因为这些国家的环境、农业生态和野生动物管理系统相似，几年前出现的非洲猪瘟森林传播周期特点相同。由于欧洲非洲猪瘟流行病学情况仍在变化，人们对于野猪群体的非洲猪瘟流行病学了解不足，该书在未来需要进行不断修订和更新，以给读者呈现新的发现、经验和教训。该书共分为7章。第1章描述了目前非洲猪瘟在野猪种群中的流行病学特点。它详细说明了与该病毒在北欧和东欧生态系统中传播有关的主要风险因素。第2章和第3章简要回顾了一些问题，其中一些尚存争议，这些问题通常与野猪生物学特征和种群管理有关。第4章和第5章专门详细描述了从狩猎场方面建议的生物安全关键要素实际实施情况。参考了北欧和东欧国家的经验，上述地区一直受非洲猪瘟森林循环流行影响。其中一章是关于数据收集的，强调需要通过各方长期的努力，进一步做好实地观察记录，以加深对该病流行病学演变及其传播扩散的理解。最后，该书讨论了风险沟通策略和方法，帮助利益相关方之间实现跨部门有效合作，处理诸如非洲猪瘟在野猪群体传播的复杂问题。每一章从简短介绍其内容开始，到讨论要点结束。该书为那些希望熟悉有关情况的人士提供参考，帮助其了解更多情况，做出客观评价。21ꢀ非洲猪瘟在野猪种群中的流行病学特点维托里奥·古伯蒂和谢尔盖·霍门科本章描述了非洲猪瘟在北欧野猪种群中的流行病学特征，重点关注病毒流行的最关键因素——野猪生态系统。本章简要描述了非洲猪瘟从非洲传播到北欧的循环演变。1.1ꢀ欧洲非洲猪瘟的流行病学循环和地理分布非洲猪瘟是一种猪病，最初与撒哈拉以南非洲的钝缘软蜱和普通疣猪（Phacochoerusafricanus）生态分布有关。疣猪和软蜱共同栖息在洞穴中，有利于病毒长期持续传播，从而形成了一个成熟的自然宿主-媒介-病原系统，即所谓的“非洲猪瘟的森林传播循环”（Penrith和Vosloo，2009），这种类型的分布情况仅限于非洲大陆的部分地区。疣猪对非洲猪瘟病毒（ASFV）天然耐受，通常不会出现临床发病情况。疣猪在幼年时感染，产生终身免疫力（图1）。在非洲，该病毒的传播循环已显示出由人类参与的趋势（图1，循环2），在这个循环中，家猪而不是疣猪扮演了流行病学宿主的角色，偶尔涉及钝缘软蜱。在过去，伊比利亚半岛也报道过这种类型的传播循环。在非洲，随着人口增长、家猪数量增加，非洲猪瘟蔓延到非疫区。在这些新的地区，非洲猪瘟的传播循环不再涉及蜱虫或疣猪（图1，循环3）。人类活动促进了非洲猪瘟病毒在家猪中的传播。动物贸易、含病毒肉类的售卖和家猪自由放养模式是这种循环的主要风险因素。从2007年开始，非洲猪瘟基因Ⅱ型病毒首次传入格鲁吉亚，高加索地区也出现了类似的只涉及家猪的传播循环（EFSA，2010a；2015）。此后，该病毒向北传播，主要感染家猪种群，从高加索国家传播到俄罗斯、白俄罗斯、乌克兰，然后波及其他欧洲国家（Gogin等，2013）（图2、照片1）。3野猪与非洲猪瘟：生态和生物安全

·1234图1ꢀ从疣猪到野猪：非洲猪瘟从非洲到欧洲，传播循环发生适应性改变注：循环1，自然的非洲森林循环；循环2，软蜱-猪循环（非洲和伊比利亚半岛）；循环3，单纯家猪循环（西非、东欧和撒丁岛）；循环4，野猪栖息地循环（欧洲东北部，2014年至今）。最后，非洲猪瘟病毒生物循环及其地理传播不断发展进化，在北欧和东欧形成所谓“野猪栖息地循环”（图1，循环4）。例如，自2014年以来，在波罗的海国家、波兰、捷克发生这种类型的传播（Khomenko等，2013；EFSA，2017），其次是匈牙利、罗马尼亚和比利时。这种新型的宿主-病原体-环境循环模式出现的原因是非洲猪瘟病毒在环境和动物尸体中的稳定性较高，这种循环模式目前在欧洲逐渐成为主流（EFSA，2017）。这一循环的特点是，该病毒感染野猪种群并持续存在，影响家猪生产、野生动物管理以及狩猎。过去4年里，在大部分地区，非洲猪瘟已经成为野猪的地方流行病，该问题日益严峻，现在对欧洲猪生产造成重大威胁。照片1ꢀ在格鲁吉亚，自由放养的家猪在垃圾桶觅食，ꢀꢀꢀ这是非洲猪瘟在家猪中传播的主要机制之一4·

1ꢀ非洲猪瘟在野猪种群中的流行病学特点᳼།ჭᇼ≭㵸⫱႒ь᧙䌛ᒰᏙ䮎᪏ڧ䛺⡖ڧ⃂౦图2ꢀ非洲猪瘟复杂的流行病学因素和传播途径导致ꢀꢀ该病在东欧传播蔓延（循环3和循环4，图1）5野猪与非洲猪瘟：生态和生物安全

·1.2ꢀ在欧亚大陆流行的非洲猪瘟病毒特征非洲猪瘟由非洲猪瘟病毒科非洲猪瘟病毒（DNA病毒）引起，只感染猪。在欧洲，家猪和野猪是易感动物。其感染后临床表现和病死率相似。虽然已知该病毒共有23种基因型在非洲传播，但目前只有2种基因型在欧洲流行。基因Ⅱ型从2007年开始在东欧广泛传播，而基因Ⅰ型仅在意大利撒丁岛流行（Gabriel等，2011）。最近，非洲猪瘟病毒传入中国，并波及中国大部分地区，2018—2019年，范围扩大到蒙古国、越南、柬埔寨等国家和地区。目前，无论对家猪还是对野猪，欧洲和亚洲流行的基因Ⅱ型病毒都有非常高的致死率。ASFV的遗传结构相当稳定，因此利用分子流行病学方法来追踪病毒来源的效果有限。1.3ꢀ环境抗性该病原体对极端环境的耐受特点是了解非洲猪瘟流行病学特点，并在养殖与自然条件下采取控制干预措施的关键因素。插文1提供了关于病毒在不同基质中传播潜力的信息。6·

1ꢀ非洲猪瘟在野猪种群中的流行病学特点在肌肉和内脏中存活3个多月。它在肉干和脂肪中的传染性可维持近1年，并且在冻肉中长期存活。此外，这些含病毒的肉制品是非洲猪瘟在当地流行和进一步传播扩散的重要来源。病毒在感染的野猪冻肉中存活数年，此处重点介绍造成新发疫情的可能原因。尸体就像在肉中一样，病毒也可以在适当的环境温度下在整个尸体中长期存活，病毒在冷冻尸体中的传染性可维持数月，这意味着病原体甚至可以在不寄生于活体宿主条件下越冬并伺机造成新的传播，如翌年春季野猪接触含病毒尸体而被感染。非洲猪瘟在野猪群体的自然传播循环中，尸体在维持病毒存活过程中起着至关重要的作用。它比宿主存活时间更久。当野猪感染死亡后，病毒仍然在尸体中长期保持传染性。从这个流行病学角度讲，安全处置环境中的尸体是控制非洲猪瘟的重要措施之一，如果做不到这一点，就难以根除野猪种群中的非洲猪瘟。组织残渣病毒在组织残渣中的存活率与在尸体中的相似。动物在野外被分割，其组织残渣（包括内脏、皮肤、头部和身体的其他部位）就成为病毒传播的重要潜在来源。特别是冬季，狩猎时如果没有妥善处理动物组织残渣，就有可能增加非洲猪瘟二次感染和传播的风险。粪便和尿液两者中病毒的传染性和半衰期与环境温度有关。非洲猪瘟病毒在尿液中的存活时间比在粪便中更长。它在尿液中4℃下的半衰期为15天，21℃下为3天；在粪便中4℃下为8天，21℃下为5天。病毒DNA2～

4年仍可检测到（deCarvalhoFerreira等，2014）。病毒的半衰期主要受定殖在粪便和尿液中细菌所产生的酶（蛋白酶和脂肪酶）的影响。因此，病毒在森林中流行存活的确切时间不能完全在实验室条件下评估比较得到。然而，在粪便和尿液被病毒高度污染的地区，可能通过被污染的靴子、轮胎或狩猎工具等造成病毒二次传播。在养殖场，若同时饲养多种动物，通过污染的粪便或尿液造成非洲猪瘟二次传播的概率增加。泥土在清除感染非洲猪瘟的野猪尸体后，可在土壤中检测到病毒DNA。即使尸体被清除，但野猪曾经栖息过的区域土壤仍具有感染性。需要进行更多的研究了解受污染土壤作为疫病传播风险因素所发挥的作用，以探明病7野猪与非洲猪瘟：生态和生物安全

·毒在不同基质和生态条件下的存活（病毒保持活性的时长）情况。以垃圾、腐肉为食的昆虫据推测，非洲猪瘟病毒可能在以垃圾、腐肉为食的昆虫（成虫或幼虫阶段）体内存活。然而，尽管已经在绿瓶蝇（蓝蝇）和蓝瓶蝇（丽蝇）中检测到病毒DNA，但尚不能证明病毒可在其体内存活（EFSA，2010a；Forth等，2018）。目前，尚不清楚该病毒是否在其他以垃圾、腐肉为食的无脊椎动物中保持传染性。无论如何，以垃圾、腐肉为食的昆虫被野猪吸引，增加了易感野猪与感染性尸体的接触概率。嗜血昆虫和蜱稳蝇（螫蝇）能够携带病毒48小时，造成病毒的机械传播（Mellor等，1987）。但在欧洲，对它们在传播循环中的作用尚未进行充分研究。其他吸血节肢动物所起的作用尚不清楚，尤其是它们在野外发挥的作用更不清楚。在非洲，那些在非洲猪瘟自然传播循环中发挥重要作用的钝缘软蜱目前尚未在欧洲大陆受非洲猪瘟影响的地区出现。污染物该病毒对环境的抵抗力高。这意味着，它有可能通过各种污染物（包括能够携带传染性微生物、被污染的非生命体，如鞋子、衣服、车辆、刀具或设备）传播。食物和厨房垃圾该病毒对环境的耐受力高。这意味着，未经热处理的食物，如香肠、意大利腊肠或火腿，以及来自感染动物（包括家猪和野猪）的残余食物，偶然被遗弃在野猪栖息地，可能引发非洲猪瘟流行。食物残渣被认为是造成非洲猪瘟病毒长距离传播的主要原因。草和其他新鲜蔬菜感染的野猪可能污染新鲜蔬菜（如被野猪损坏的玉米植株）；在感染非洲猪瘟野猪种群活动地区，应禁止在家猪饲料中添加草或蔬菜。在任何感染非洲猪瘟的野猪种群中，猎人可能与5种状态的动物接触，这些动物在传播疫病方面发挥的流行病学作用不同。这些动物类别包括：易感动物。从未感染过非洲猪瘟病毒的健康个体，因此对非洲猪瘟病毒易感。这些动物通常在种群中占大多数。易感动物的数量会呈现季节性变化，因为种群繁殖和人类狩猎、被捕食、饥饿和疫病导致的死亡会影响该数量。潜伏期动物。被感染但尚未表现明显临床症状的个体。潜伏期动物可在临床症状出现前数天（通常为1天）传播病毒。潜伏期动物数量通常非常少8·

1ꢀ非洲猪瘟在野猪种群中的流行病学特点（占比小于2%）。这些动物数量取决于病毒入侵的阶段、季节和其他因素。判断被猎杀的野猪处于潜伏期阶段的唯一方式是收集样本进行实验室检测，阳性动物应被安全销毁。发病动物。有临床症状或被击中时外表健康但病毒检测为阳性的野猪。在实验条件下，野猪在死亡前4～

9天出现临床症状（Nurmoja等，2017a）；90%～

95%的患病野猪死亡（Pietschmann等，2015；Nurmoja等，2017a）。临床症状不是病征性的，表现为任何可能的异常行为（行走受阻、后腿颤抖、跛行等），这只是表明野猪生病了。狩猎野猪的病毒平均流行率为0.5%～

2.5%；然而，从当地抽样策略或具体流行病学情况看，这个比例可能更高，如爱沙尼亚南部13.7%（Nurmoja等，2017b）。通过狩猎野猪得到的结果可能不能反映病毒阳性动物在种群中的真实比例（更低）。这是因为发病动物的行为与正常动物不同，其日常行为发生改变、食欲减退、躲进人迹罕至的栖息地，使其难以被发现及猎杀。只有通过实验室检测才能够确定野猪是否感染了非洲猪瘟病毒或其他病原体，并进行扑杀和无害化处理。患病野猪被汽车撞到或被捕食的概率更高。因此，在任何非洲猪瘟流行或存在流行风险的地区，如发现野猪因车祸死亡，应对其进行非洲猪瘟检测。血清阳性动物：感染后存活并产生抗非洲猪瘟病毒抗体的动物。动物从感染后第10天开始就可检测到特异性抗体（Nurmoja等，2017a）。在非洲猪瘟流行地区，猎取的野猪中非洲猪瘟抗体阳性比例在0.5%～

2%。然而，血清阳性动物的数量与非洲猪瘟病毒在该地区持续存在的时间相关。因此，血清中抗体阳性率升高意味着该病毒在该地区稳定存在，并非说明该病毒致死率降低。非洲猪瘟抗体不能中和病毒，因此血清阳性动物依然对非洲猪瘟易感，虽然我们尚不清楚病毒在这些动物体内的消长规律特征，如病毒释放量或病毒感染期的持续时间。没有证据表明，感染Ⅰ型和Ⅱ型非洲猪瘟病毒后存活的血清阳性动物扮演导致病毒长期传播的角色（Nurmoja等，2017a；Petrov等，2018）。也没有证据表明，这些动物可以在感染后50～

96天内将病毒传播给易感动物（Nurmoja等，2017a）。然而，人们发现，该病毒在血清阳性动物的淋巴结中存活（EFSA，2010a）。因此，若猎取到的动物检测为非洲猪瘟病毒阳性，它们必须被视为病毒阳性个体，应妥善销毁这些动物。死亡动物。大部分野猪感染非洲猪瘟病毒后死亡（90%～

95%），若尸体在环境中存留，可成为重要的传染源。在无非洲猪瘟疫病地区，猎人或在野猪出没区域活动的人员发现野猪尸体是发现该病的最常见的方式。若在森林中发现野猪尸体，应将其带走并安全销毁，同时检测野猪体内是否有非洲猪瘟病毒或其他病原体。虽然，在野猪种群中，通常部分野猪会自然死亡（Keuling等，2013）。若种群感染非洲猪瘟，死亡数量会大幅增加，说明病毒传入或者正持9野猪与非洲猪瘟：生态和生物安全

·续流行（更常见）。在欧洲，因非洲猪瘟感染死亡的尸体在冬季、春末或初夏增多，而这一比例在7—8月达到高峰。观察到的这些结果反映了疫病传播周期和种群动态模式特点，也反映出气候和季节因素对尸体降解的累积效应，以及尸体被发现的概率。1.4ꢀ感染途径和涉及的机制1.4.1ꢀ直接水平传播同群野猪之间通常的身体接触，与其他群体个体偶尔的身体接触，足以使病毒在感染个体和易感个体之间传播，这一点与其他许多动物传染病相同。在野猪密度相对较高的情况下，直接水平传播发挥了非常重要的作用。例如，当病毒传入健康种群时。1.4.2ꢀ通过受污染的环境进行的局部间接传播感染非洲猪瘟的野猪种群，其栖息地可能因感染死亡的动物组织（即整个尸体或其中部分由食腐动物食用造成传播扩散），猎取的非洲猪瘟阳性动物的感染性物质（如血液、肉、内脏）溢、撒或在栖息地处理造成的污染，患病动物排泄物（尿液、粪便）而被严重污染。环境传播的影响程度取决于持续时间、天气和其他因素。（1）感染的尸体。通过感染非洲猪瘟的野猪（或家猪）尸体发生间接传播在非洲猪瘟流行病学中发挥着关键作用（见插文2中对该观点的首次研究结果）。与动物排泄物中的病毒相比，感染尸体中的病毒存活时间更长，可达数月，特别是在冬季，病毒在野猪栖息地长期存活，造成非洲猪瘟传播，这种情况与野猪种群密度和接触频率无关。特别是在夏季，尸体经过第1阶段的分解，也可吸引其他动物。这些尸体为无脊椎动物昆虫群落的发展扩大提供了良好的条件。（2）感染动物的残留物。猎人在狩猎场所处理、收集猎物时，丢弃的动物粪便废物也会增加环境中的病毒载量，很可能造成生活在受污染栖息地的易感野猪感染。（3）排泄物。随尿液和粪便排出的病毒会污染野猪栖息地，气温较低时，例如冬季，对于病毒的存活传播更为有利，病毒传播给易感动物的机会增加。在野猪投喂地点附近，要注意环境被非洲猪瘟病毒污染的问题。在冬季，如果能够按时投喂食物，野猪往往会减小其活动范围，仅限于在距饲喂地点200

～

300米的范围内。这种情况下，野猪遇到其他可通过直接接触感染的个体可能性增加（见直接水平传播），也增加了其感染的可能性。10·

1ꢀ非洲猪瘟在野猪种群中的流行病学特点插文2ꢀ野猪尸体在非洲猪瘟流行病学中的作用非洲猪瘟病毒（ASFV）在环境中非常稳定，并通过受感染动物的血液和肉类有效传播。它可以在4ºC的血液中存活1年多，在肉、骨骼中存活数月，在冷冻的尸体中存活数年（Sanchez-Vizcaino等，2009；CFSPH，2015）。野猪通常死于非洲猪瘟感染。它们的尸体成为食腐动物的食物。这些动物包括对非洲猪瘟易感的野猪。尸体降解过程可能会存在很大差异，这取决于各种因素，包括死亡动物的重量、季节和天气条件。特别是在冬季，包括骨骼在内的尸体成分完全降解腐化可能需要几个月的时间。然而，关于野猪对其同类死亡表现出的行为，人们还知之甚少，特别是关于野猪是否食用同类尸体的问题。迄今为止，在野外的相关研究尚未明确关注野猪的互动模式、接触的频率和强度，同类相食的可能性和在野猪中引发这些现象所需的条件。然而，这些研究有助于了解非洲猪瘟病毒的存活和传播特点。因此，需要进行更广泛的研究以获得野猪与野猪尸体相关临床的信息，以便更好地认清非洲猪瘟在野猪种群中的流行动态。在一项研究中，通过照片捕获方式，历经13个月在德国东北部9个观测点发现32具野猪尸体（2015年10月至2016年10月）。根据气温高低和尸体体积大小的不同，通常在4天（夏季的年轻雌性）至3个月（冬季为成年雄性）内尸体骨骼保持完整。在研究期间，野猪途经观测点520次。其中，大约189次野猪与尸体发生直接接触，20次出现在冬季，169次出现在夏季。观察到的接触情况大多数出现在8月（33次）、9月（52次）和10月（54次）。最接近的接触方式是嗅闻和触碰尸体（没有任何食用和撕咬痕迹），咀嚼裸露的尸体骨骼，并在尸体腐化降解的同一位置松软土壤上栖息。一般来说，野猪，无论其年龄如何，对尸体周围和下面的特殊土壤更感兴趣，而不是对尸体本身感兴趣。尤其是幼龄野猪，更加兴奋活跃（即颈毛直立）。在冬天，野猪主要在夜晚活动，接触到尸体，并没有在同一天晚上重复接触尸体。在夏天，日夜可见野猪活动。然而，有少数例外，它们只在尸体区域短暂停留（不到3分钟）。这些野猪似乎避免直接接触新死亡的野猪的尸体，它们接触同类尸体的平均间隔时间是15天。在特定生态和气候条件下，没有证据表明野猪有食用同类的行为。然而，必须假设所有先前提到的接触情况均可能存在非洲猪瘟病毒的传播风险。非洲猪瘟病毒对环境耐受力强，可在野猪尸体中长期存活。病毒在环境中的存活时间相对较长，可能是造成野猪栖息地被污染、病毒在区域数月甚至数年持续传播感染的重要原因。因此，非洲猪瘟病毒通过尸体传播11野猪与非洲猪瘟：生态和生物安全

·可能比直接接触传播更值得关注。结果表明，快速检测和清除野猪尸体（或现场安全销毁并消毒）是控制非洲猪瘟病毒在野猪种群中传播的有效措施。即使在野猪死亡几天后尸体才被发现，立即清除尸体可能仍然是有效的控制措施。因此，需要开发安全的尸体清除和环境消毒方法。猎人应接受相关培训，以便在实施非洲猪瘟应急措施中发挥作用。（资料来源：Probst等，2017）1.5ꢀ涉及人类的远距离间接传播人们活动导致污染的肉类和其他副产品（如皮肤、头骨、象牙或其他狩猎猎获品）远距离传播病毒。无论病毒来源于家猪还是来源于野猪，这种机制给疫病传播提供了机会，即使是无意的或是偶然的，传播距离远远超过上述介绍的传播机制涉及的距离。人类携带病毒污染的物品造成传播是高危因素，这会导致那些距离家猪或野猪非洲猪瘟疫区更远的地方暴发疫情，而上述地区通常最不可能发生疫情。在许多情况下，包括在欧洲，病毒的间接远距离传播引发某一区域野猪（以及家猪）群体感染，其中一些已发展为长期流行之势。最近的例子表明，间接远距离传播导致非洲猪瘟扩散造成区域流行，包括捷克（兹林区）、波兰（华沙）和匈牙利（赫夫斯县）的非洲猪瘟局部流行，以及比利时埃特尔最近的病毒传入。1.6ꢀ在野猪种群中的传播链一旦病毒传入未感染非洲猪瘟的野猪种群，很可能造成该病的流行。病毒传播力越强，导致野猪种群数量下降得越快。如果受感染的种群同时遭到狩猎等人为活动影响，可能会加速野猪数量下降。由于野猪数量减少，可相互接触的数量也减少，非洲猪瘟从疫情阶段进入流行阶段（图3）。通常，在狩猎地区，非洲猪瘟病毒造成的影响容易消失，但几个月内常再次出现。原因很可能是易感野猪在感染区域活动，并接触了野猪尸体中尚具传染性的“休眠”病毒。虽然非洲猪瘟通常在发生疫情的地区（主要是感染的尸体）保持流行，但它也通过直接接触方式传播到未感染的邻近野猪种群。因此，野猪非洲猪瘟的流行病学周期特点是在本地呈地方性持续性流行，同时向邻近无疫地区逐渐传播扩散（流行波）。12·

1ꢀ非洲猪瘟在野猪种群中的流行病学特点䔩䔼স⠕⠺ܦ⣜ᅤѿĝ⻹㓐ߔᔭ⠺Ϧস㷱ำะ⤲₧⡖ĚĔ䱾Ꭰژ⡖ܲ᪏ᰬऺ̬ڣᅤѿ᜼Ꭰژ⡖⼧ߔ㙼ࡂ䭹㼏̷ࣶ̬Џ䛺⡖ڹ⁍ᙋ᳿㬽㣳স≲᳈ė图3ꢀ非洲猪瘟地方性流行传播循环该图显示了大型连续型野猪种群中的非洲猪瘟地方性流行传播周期，以及导致全年持续传播和渐进地理传播的主要自然机制和因素。注：罗马数字表示一年中的月份。计算发现，非洲猪瘟在北欧和东欧野猪种群中的自然地理扩散速度为每月1

～

3千米，导致一年内流行区扩大12

～

36千米（EFSA，2017；比利时数据）。感染地区之间存在明显差异，这可能是由于当地野猪密度、疫情传入时间以及实施的干预和管理措施不同导致的。这种情况下，在感染伊始（疫情暴发期间），病毒传播以动物—动物间直接接触传播为主，而随着野猪数量的减少，病毒传播以传染性尸体和受污染栖息地的间接传播模式为主，造成非洲猪瘟在当地持续传播流行（地方性流行）。在繁殖季节后偶尔发生直接接触传播加剧情况，因为此时野猪种群数量几乎翻倍，其栖息地的新生个体（2

～

6月龄）更加活跃。在繁殖季节野猪个体相互接触的机会增加，就像牛群在庄稼地里常常聚集接触一样。非洲猪瘟在野猪群体传播的动态特点之一是偶尔出现病毒的长距离传播，超出了野猪的正常移动范围（见传播途径和机制）。尽管偶尔野猪会进行长距离迁徙（例如，6个月内大约迁徙100千米；Jerina等，2014）。野猪通常是一种定居不动的物种（Podgorski等，2013）。其活动范围很少超过50千米2。感染动物长距离移动（潜伏期以及发病阶段）可能传播病毒，这种情况可能持续5

～

7天（例如，长距离移动情况常出现在年轻雄性动物或发情期的成年雄性动物追逐雌性动物时）。在1周的时间里，野猪（尤其是未受干扰和生病的野猪）不太可能远距离移动。因此，非洲猪瘟长距离传播显然是由人类活动引起的，而这种人类活动往往具有偶然或违法性质（人们往往缺乏对病毒来源及其传播机制的认识），13野猪与非洲猪瘟：生态和生物安全

·很难用充分的流行病学证据证明这一点。上述流行病学模式往往受到其他因素影响而变得复杂，包括狩猎活动（例如，主动狩猎、人类在喂食地点等候、处理受污染的粪便造成污染）或当地存在感染的家猪，如动物自由放养或尸体被随意处理丢弃在自然环境中，可能会接触到野猪。1.7ꢀ非洲猪瘟动态与野猪种群密度了解非洲猪瘟病毒和野猪种群密度之间的关系至关重要，因为控制感染的前提是要考虑减小种群密度和缩小规模。传染病的自然史（Burnet和White，1972）强调了疫病能够传播所应具备的病原体和宿主种群之间的数量关系。我们确定了种群感染过程的4个主要阶段：传入、入侵、流行和地方性流行（图4）。ꢁꢊьڑꢂꢊڑӡꢃꢊ≭㵸ꢁꢂꢁꢀꢈꢆꢄꢄꢊ౜᫥ᕓ≭㵸ꢂꢀꢁꢂꢃꢄꢅꢆꢇꢈꢉ

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ꢃꢇࣽ⩋⫗ᗱঔ图4ꢀ野猪种群感染动态的4个阶段的假设案例根据每周发现尸体的数量可分为4个阶段。传入阶段。这是病毒初次传入一个无病、易感的野猪种群。病毒可从邻近的受感染的野猪种群传入，或通过含有病毒的物品（通常是由人类活动造成）偶然传入。病毒传入发生的概率与当地野猪种群的大小和密度无关。14·

1ꢀ非洲猪瘟在野猪种群中的流行病学特点入侵阶段。这是在传入后，该病毒在易感野猪种群中成功开始传播。感染的野猪传播病毒的可能性取决于易感宿主情况。即大量易感宿主存在时，任何病毒都会造成传播；相反，在没有任何易感宿主的情况下，病毒将会灭绝，因此宿主存在的数量和密度将决定入侵的结果（图5）。౜᫥ᕓ≭㵸≭㵸ьڑ๕᪜࡞य़ꢀძͧჲᏒ䬴ըڑӡꢀ喋̹ផ᪏喌ڑӡьڑ๕᪜࡞य़!ძͧჲᏒ䬴ը喋ផ᪏喌图5ꢀ非洲猪瘟感染的4个可能阶段和传入野猪种群的两种不同结果对于感染动态变化依赖于种群密度的这种类型，可以估算引起疫病入侵所需易感动物的最小量。这个量称为宿主密度阈值（Nt）。在该宿主密度阈值下，感染个体未能在适当的时间遇到任何易感个体并造成传播感染（Anderson和May，1991；LloydSmith等，2005）。需要强调的是，Nt值主要由病毒特性决定。其实际用途仅限于感染的最初传播（即入侵阶段），而不适用于流行或地方性流行情况（Deredec和Courtchamp，2003；LloydSmith等，2005）。在控制疫病的其他方法中，人们可能会试图将宿主种群密度控制在疫病传入后无法发展为入侵和最终流行的水平。可以通过缩小种群规模和减小密度或直接清除种群所有动物达到Nt值，包括那些易感、感染和免疫的动物。疫苗免疫接种也是减少易感个体数量的手段，尽管与减少种群不同的是宿主种群的规模和密度将不受影响。就非洲猪瘟而言，目前还没有疫苗问世，所以唯一的选择是缩小种群规模和减小密度。估计Nt值所需的所有流行病学参数数值通常是通过对感染野猪种群的现场数据分析获得的。目前，这些数据是在两种不同的混合传播机制同时存在下获得的，如通过直接接触和感染的尸体间接传播。这几乎不可能对Nt值做出精确的数学估计。计算Nt准确值的另一个限制因素是缺乏对受影响的野猪种15野猪与非洲猪瘟：生态和生物安全

·群规模进行可靠估计。目前，Nt值只适用于少数、特设的种群调查，其中大多数非洲猪瘟情况并不适应。一般来说，野猪种群规模数据质量并不理想，通过使用具有未知误差变异性的非标准化方法获得数据，主要用于描述趋势，而不是得到真实的种群密度或规模。作为预防措施，Nt方法实际应用在有非洲猪瘟感染风险的野猪种群中是合理的。使用Nt作为种群管理方法背后的逻辑是，即使无法阻止病毒入侵，由于易感野猪数量不足，病毒也不可能在密度小于Nt的种群中进一步成功传播。流行阶段。这一阶段是在病毒成功入侵种群之后的阶段。宿主种群密度高于Nt，因此病毒可传播并逐步入侵当地野猪种群。流行阶段可用一个典型的流行曲线来描述，其斜率和宽度取决于病毒与宿主种群之间的数量关系。宿主密度大时，流行曲线陡窄，宿主密度较小时，流行曲线平宽。传染性动物和易感动物之间的接触次数决定了流行曲线的形状（图6，右图）。౜᫥ᕓ≭㵸ꢁꢂꢃ!ꢀ$$4ᰴЩ≭㵸ⅵꢀ$$4ꢁꢂꢃ!ꢀ/U喋ь᧙ը喌ᰴЩ图6ꢀ非洲猪瘟对野猪种群的影响注意：当野猪数量超过Nt时，病毒就会传播扩散；当受感染的野猪种群超过规模临界值（CCS）时，感染就会发展为地方性流行。在小规模种群（＜CCS），感染自然消失，而在大规模种群（＞CCS），感染发展成地方性流行。在流行期间，疫病独立死亡率（DIM）在疫病发展进程中起着重要作用，人们可用DIM调节预后。由于野猪中影响DIM最常见的因素是狩猎活动，因此理论上可以通过减少易感野猪和传染性野猪的数量和最终接触率来改变感染的自然过程。狩猎的主要作用是推动疫病流行蔓延状态发展为地方性流行阶段，如果没有DIM，这一变化过程通常需要更长的时间（Swinton等，2002；Choisy和Rohani，2006）。然而，如果流行阶段长期持续，需要考虑繁殖和迁入因素导致有新的个体补充到种群中这种情况。如果种群密度大于Nt，则会再次引起非洲猪瘟流行。16·

1ꢀ非洲猪瘟在野猪种群中的流行病学特点在流行阶段做好非洲猪瘟防控的任务很艰巨。在疫情开始时，根据p=1-

（ꢀ

1/R）I（LloydSmith等，2005），非洲猪瘟传播发生的概率（p）由特定时0t间（t）内存在的感染个体数量（I）以指数级表示，其中R0是每头感染野猪确实引起继发感染动物的数量（Anderson和May，1991）；在流行阶段，由于感染个体数量众多，清除所有感染动物的概率几乎为零。此外，由于减少种群的活动并不是针对感染的动物（即不是所有受感染的动物都被射杀并从猎场带走），这些感染动物死亡后，尸体在当地导致病毒持续传播。理论和现场证据都表明，在流行阶段的任何干预措施都可能增强宿主群体的恢复机制，从而促进持续感染（Swinton等，2002；Choisy和Rohani，2006）。此外，在大多数野猪栖息地，只发现了一小部分尸体（<10%），并被安全销毁（EFSA，2015）。因此，病毒被发现的时间非常晚，通常是在成功入侵后的流行期间。在实践中，入侵阶段（例如，第1次发现感染动物的尸体）实际上是流行病悄无声息地开始，有时甚至是流行高峰，已经导致该地区广泛存在大量感染的动物尸体。然而，在感染地区，检测到的尸体数量和时间是追踪整个传播过程的可用工具，包括对感染发展的不同阶段的具体分析。地方性流行。在流行高峰之后，疫病要么发展成为地方性流行，要么逐渐消失。发展成为地方性流行不仅与宿主密度（如上所述的Nt）有关，而且还与种群规模临界值（CCS）有关。种群规模临界值定义为最小的种群规模（而不是密度），在种群规模临界值下病原体有50%的概率自然消失（Bailey，1975；Nasell，2005）。CCS数值因病原体和宿主物种不同而不同。对于非洲猪瘟而言，CCS主要由野猪生物学特点决定，特别是由其种群的主要动物数量统计学特征决定。当宿主种群具有周转率高、寿命短、繁殖率高（野猪就是这样）的特点时，CCS数值变小有助于疫病的持续流行。CCS数值不能用数学公式来估算，只能通过特别的计算机来模拟得出（McCallum等，2001）。在地方性流行阶段，非洲猪瘟病毒与野猪种群达到平衡。通过干预管理措施打破这一平衡，可能会使这些种群不再适合病毒持续传播，从而根除非洲猪瘟。然而，多种因素导致了感染的持续流行，如野猪种群的真实规模、其分布的连续性、种群更替、生育能力，从而导致疫情复发。到目前为止，各因素对非洲猪瘟流行传播周期的相对影响尚未得到适当的评估。此外，感染动物的尸体是当地疫病持续流行的重要原因。宿主-病原体-环境系统三者整体动态过程非常复杂。直观上，由于病毒可能在感染动物的尸体上越冬存活，通过减小动物种群密度可能难以根除非洲猪瘟。若野猪密度足够小（通常在流行阶段降低种群数量），则感染动物的尸体成为非洲猪瘟主要流行病学宿主。在这种情况下，野猪密度在流行过程中的作用次之。17野猪与非洲猪瘟：生态和生物安全

·理想情况下，在地方性流行阶段，通过专门的狩猎及迅速清除尸体的方式，可以提高病毒根除的可能性。然而，考虑到受影响的区域很大，难以协调上述活动。需要各种定量数据来评估这种方式的可行性。如果目前缺乏这些数据，则难以有效实施控制措施，难以达到根除的准确性和有效性目标，乃至难以保证根除的成功率。1.8ꢀ关键信息（1）非洲猪瘟病毒在没有家猪或蜱的作用下，在欧洲东北部的野猪种群中存活。（2）非洲猪瘟病毒在任何基质中耐受性都很高，低温可以提高其存活率。（3）病毒感染通过直接和间接接触传播。感染野猪的尸体中，病毒长期存活，特别是在冬季，当与易感野猪发生接触时，可导致病毒间接传播。（4）鉴于野猪尸体在非洲猪瘟流行病学中发挥的作用，如果不考虑清除尸体并采取安全处理措施，只是简单地减少野猪种群数量，则非洲猪瘟防控效果将大打折扣；即使感染的野猪种群密度极小，感染动物的尸体中病毒会持续存在。也就是说，即使没有野猪，病毒也会持续存在。（5）如果无法对野猪种群规模和密度进行精确估计，缺乏对传播过程中流行病学参数的了解，就无法估计能够实现疫病根除的可能的种群密度阈值，野猪种群规模的临界阈值与疫病变化有关。（6）任何减少野猪数量的方法都应考虑到：①只能在原有种群中实施干预措施和预防措施，而不是在引入新动物中实施上述措施，才能避免发展成传入阶段。②可以通过最大限度地降低野猪种群密度防止疫病侵入，但只有在疫病传入前有效。③在流行阶段，仅仅是存在大量具有感染性的野猪（如果有的话），就会导致疫病根除的概率变得微乎其微，而疫病传播扩散的风险则很高。④在地方性流行阶段，如果在严格的生物安全措施下尽可能减少宿主数量，并清除尸体，疫病就存在被根除的可能。⑤持续的被动监测是了解疫病发展变化（阶段识别、地理传播等）的主要途径。182ꢀ野猪生物学和数量统计学中与非洲猪瘟控制有关的方面谢尔盖·霍门科和维托里奥·古伯蒂野猪是欧亚大陆本土的有蹄类动物，目前恢复了在东欧地区的活动范围，数量在整个欧洲大陆呈增长之势。虽然其种群数量动态趋势没有得到很好的监测，但大量证据表明，气候变化、人类活动和动物管理措施导致其数量显著增长。除了其他相关问题外，越来越多的证据显示，野猪参与了家畜疫病的传播，其中重要的疫病之一就是非洲猪瘟。本章简要从野猪生物学和数量统计学角度回顾分析与非洲猪瘟控制的相关因素，解释了常见动物管理措施（特别是补充喂养）对野猪种群动态与种群数量增长的影响，及其流行病学意义。2.1ꢀ为什么野猪的分布会发生变化野猪是欧洲大陆大部分自然区域的一种本地物种，该物种主要因北欧和东欧部分地区的人类大量狩猎活动、与家畜竞争栖息地、被人类驯化而逐渐灭绝。在气候的影响下，该物种的出现范围一直在变化（Sludsky，1956；Fadeev，1982）。但在过去几个世纪，人类对它的影响最为显著。在东欧，最近一次野猪活动范围缩小发生在20世纪30年代（Danilkin，2002）。在接下来的几十年里，该物种已经恢复了先前的历史分布水平，在俄罗斯的一些地区，它的活动范围甚至超出了历史上已知的范围。有几个因素共同促成了野猪数量的恢复。工业、农业的大规模发展，影响了自然环境的变化，增加了野猪的食物来源和栖息场所。与此同时，通过人19野猪与非洲猪瘟：生态和生物安全

·类的保护、限制狩猎和冬季补饲，野猪种群规模（包括其他地理区域的种群）得以扩大（Danilkin，2002）。家猪和野猪广泛接种猪瘟（CSF）疫苗，偷猎活动减少，20世纪最后几十年农村人口普遍下降，也导致了野猪数量增加。冬季更加温和的气候促进了野猪数量增加，加上它们在整个欧洲活动范围的进一步扩张，使它们能够更好地存活和繁衍生息。虽然这些因素的相对影响程度可能因时间和地区而异，但现在所起到的累积效应表现为野猪在北欧和东欧成功定殖繁衍，数量不断增加（Massei等，2015），并在一些地区已呈过量繁殖之势。2.2ꢀ我们能准确测量野猪的数量吗野猪可持续管理的问题之一是难以评估该物种的种群规模。即使大多数国家都有官方的狩猎统计数据，但可靠性往往值得商榷。科学家和从业人员开发了许多不同的方法测量特定的自然区域或栖息地中野猪种群的相对规模，但没有标准化的可重复方法，能够在更大的空间尺度给出类似的结果，无法适合所有情况，不具有逻辑上的可行性和成本效益（Engeman等，2013）。例如，在常年积雪覆盖的国家，经常使用带有校正指数的轨迹计数或重复2～

3次的封闭横断面调查等方法。这些方法可以辅以喂食地点的计数、驱动计数（特别是在无雪区域）和诱饵相机捕获方式。在其他国家，只用狩猎袋的统计数据来分析野猪相对数量。在不同国家，甚至同一国家不同地区，对现有野猪数量的估计也会因方法、时间、准确性和可靠性不同而异。来自狩猎地区的野猪数量普查数据通常来自猎人和猎场看守人的报告，这些人通常没有经过充分的沟通协调与培训，无法应用标准化方法开展此类调查。此外，通常要对来自各种渠道的野猪数量数据进行汇总，以便了解国家或地区的野猪总体情况，但其中一些数据来源并不可靠。这样的统计方式可能会造成误导，如果以野猪平均（标准化或水平）种群密度做出估计，得出的数据可以用于不同地区野猪数量比较，但不适用于当地的野猪管理、干预措施与决策参考。因此，无论采用何种普查方法，都应以最高的空间分辨率收集和分析野猪种群数据，最好以最小的普查规模、在单一狩猎场所实施。对非洲猪瘟影响地区的野猪种群实施干预的前提是要有充足的野猪种群数据。应鼓励野生动物生物学家和野生动物疫病流行病学专家参与狩猎地区工作，帮助改进监测方法，获得更客观、更可靠和更具有可比性的野猪估计数量。20·

2ꢀ野猪生物学和数量统计学中与非洲猪瘟控制有关的方面2.3ꢀ野猪数量多少算是“过量”整个欧洲大陆栖息环境的生态差异很大，取决于具体的环境条件。此外，栖息地区海拔、食用作物季节性、气候变化以及狩猎管理方式导致情况更加复杂。研究表明，限制野猪数量的自然因素主要是冬季的温度（Melis等，2006）。冬天越温暖，野猪的数量就越多，种群规模也就越稳定。在干旱气候下，水源是限制野猪数量的另一个因素（Danilkin，2002）。然而，长期气候和土地覆盖特征可以解释大约50%的野猪种群数量的差异情况，而其余主要与现场因素有关，如野猪数量管理、食物和气候条件变化（Pittiglio等，2018）。由于野猪分布广泛，生态可塑性高，没有标准或平均密度可以被广泛接受。野猪已经进化成为一种适应食物资源的物种，像山毛榉和橡树适应环境一

样（GrootBruinderink，1994；Selva等，2014）。

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份变化显著，因天气条件、栖息地食物资源、狩猎、捕食和疫病情况发生变化（Bieber和Ruf，2005；图8）。动物密度的年间变化是北方大陆动物种群的特征，受气候因素的影响。通过分析气候和土地覆盖变化对欧洲野猪相对数量的影响发现，通常野猪活动空间变化的50%左右是由上述因素引起的（Pittiglio等，2018）。通过预测，发现欧洲的一些地区特别适合野猪生存，而其他地区却不适宜生存，野猪数量较少。野猪的数量是波动变化的，在繁殖前，其数量在总数量60%的范围内变化。具体的变化取决于冬季的天气条件、野猪摄食情况、疫病流行情况和狩猎活动影响。例如，在气候稳定和没有人工饲喂的条件下，平均长期种群密度为1.0头/千米2，并在0.7～

1.3头/千米内波动。2然而，在过去的几十年里，在欧洲的大部分地区，野猪种群表现出数量长期增长的趋势（Massei等，2015）。2.4ꢀ为什么欧洲各地的野猪数量都在不断增加野猪具有很高的自然繁殖潜力。该物种的产仔数量差异很大（平均3～

7头，有时11～

15头），是在所有欧洲有蹄类动物中产仔数量变化最大的物种。仔猪大小在很大程度上取决于母猪年龄和身体状况。青年母猪体格通常较小，成年母猪通常较大。北欧和东欧的母猪平均产仔数各不相同，在气候较温暖的情况下通常数量更多。仔猪体格大小也因年份不同而异，在冬季和食物丰富的年份体格更大（这种年份盛产各类种子，如橡子、栗子等）。除此之外，野猪的繁殖时间可延长到春季之后，而且在特别合适的条件下，野猪有可能全年都21野猪与非洲猪瘟：生态和生物安全

·能繁殖。在欧洲的一些地区，一部分母猪每年可以产两窝。在许多欧洲国家，越来越普遍的是许多12月龄母猪也可产仔。虽然幼龄野猪的死亡率很高，但死亡的数量远不及新生仔猪出生的数量。在西欧的大部分地区，野猪没有天敌，而一些东欧地区，野猪种群确实面临狼的捕食威胁（犬属狼种）。除非受到猪瘟或结核病等疫病的影响（EFSA，2017），野猪的生育能力和存活率似乎与密度无关，分散率随着数量的增加而下降，而不是增加（Truve等，2014）。因此，欧洲野猪种群的特点通常是种群数量增长不是自限性的，而且几乎不受目前人类娱乐狩猎的影响（Massei等，2015）。最近的一些研究表明，欧洲野猪数量的增加主要受到气候变化影响（Vetter，2015）。尽管据报道，世界各地野猪数量增长与冬季温暖的气候环境愈加相关（图7），但其发病率在较冷的气候条件下最高（Vetter等，2015）。换而言之，东欧的野猪种群对冬季天气的有利变化反应更快，发育成熟的速度也更快。这一结果是由于“北方”野猪能更好地适应寒冷，还是与提供补充饲喂广泛推行有关，仍有待研究。但是，在寒冷气候下，冬季补饲很可能对野猪的存活率和繁殖率有重要推动作用，应该在种群增长分析中加以考虑。⍕Ꮢᐮ፤ꢀꢂꢀꢃÿꢁꢃꢀꢄᎠ䊷߫ꢀꢃꢅꢀꢁ℃ꢆꢀꢃᎠꢀꢅꢄꢀꢅꢇꢋꢅꢃꢁꢅꢃꢀꢅꢃꢃꢅꢃꢁꢀꢅꢃꢁꢅꢃꢀꢅꢈꢀꢅꢉꢀꢅꢊꢀꢅꢋꢀꢅꢁꢀꢅꢀꢀꢅꢃꢃꢅꢂꢃꢅꢄꢃꢅꢇꢃꢅꢈꢃꢅꢉꢃꢅꢊꢃꢅꢋꢃꢅꢁꢃꢅꢀꢃꢅꢃꢁꢃꢅꢀꢁꢃꢅꢁꢁꢃꢅꢋꢁꢃꢅꢊꢁꢃꢅꢉꢁꢃꢅꢈꢁꢃꢅꢇꢁꢃꢅꢄꢁꢃꢅꢂꢁꢀꢅꢃꢁꢀꢅꢀꢁꢀꢂꢉꢃ

ꢀꢂꢈꢃᎠЩꢇ⁓≞喋ꢀÿꢀꢁᰴ喌图7ꢀ冬季温度异常情况22·

2ꢀ野猪生物学和数量统计学中与非洲猪瘟控制有关的方面2.5ꢀ补饲如何影响野猪数量一般来说，补饲的意思是为自然栖息地生活的野生动物提供额外的食物。对于野猪来说，补饲原因较多，例如，让野猪远离作物，吸引它们到特定的狩猎地点，甚至满足其全年或某个季节的营养需求。补饲在北欧和东欧各地都很普遍，但没有做好相关记录，直到最近还没有得到妥善管理。研究表明，目前在许多欧洲国家实行补饲规模过大、数量过多（特别是考虑到冬季野猪数量严重持续性下降），显著促进了野猪数量的增加。这种影响在东欧最为明显。长期以来，冬季补饲一直被推为一种关键的野生动物种群管理方法。例如，1890—1980年在白俄罗斯的贝洛维什斯卡亚普什查进行的长期观察（也就是在最近气候变暖可能对种群数量变化产生积极影响之前），说明在冬季提供食物能够使平均种群密度增加1倍（图8）。补饲已被证明严重干扰了其他物种及其栖息地的保护，包括受保护的自然保护区和国家公园。在许多国家，定期给野猪补饲发展成为商业狩猎的一项工作，旨在提高该种群增长潜力来增加收入。全年开展补饲工