动物遗传学课件第八章-细胞质遗传

第八章非孟德尔遗传主要内容第一节细胞质遗传的概念和特点第二节母性影响第三节叶绿体和线粒体遗传第四节细胞质遗传系统的相对独立性第五节表观遗传拓展性问题二

真核生物遗传物质有哪些类型？DNA—主要的遗传物质满足条件，实验证明a.随着染色体稳定遗传b.能够自我复制c.DNA双螺旋结构d.能发生可遗传的碱基突变e.能够指导蛋白质的合成细菌转化实验噬菌体的侵染RNA（核糖核酸）有些病毒（如烟草花叶病毒），它们不含有DNA,只含有RNA。在这种情况下，RNA就起着遗传物质的作用。蛋白质呢?蛋白质含量和结构都不够稳定，而且本身不能够进行复制，因此不能充当遗传物质！导入性问题：

问题一、真核生物遗传物质的分布？细胞内遗传物质的分布主要在染色体上部分在细胞质内细胞核遗传胞质遗传生物的遗传细胞遗传物质分布第一节细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念遗传学上把除核内染色体和相当于核内染色体之外的遗传称为核外遗传（ertranulearinheritance）.在紫茉莉的花斑植株中，有时会出现只有绿色叶片的枝条和只有白色叶片的枝条。1909年，CarlCorrens对紫茉莉三种类型的枝条进行杂交试验，对每个杂交组合进行了正反交，结果见下表：1）1909，CarlCorrans，非孟德尔遗传发现者，洗澡花（紫茉莉）花斑枝条母本枝条表型父本枝条表型杂种植株表型绿色白色绿色绿色绿色绿色绿色花斑绿色白色白色白色白色绿色白色白色花斑白色花斑白色花斑、绿色或白色花斑绿色花斑、绿色或白色花斑花斑花斑、绿色或白色花斑紫茉莉不同类型枝条的正反交F1表型1.无论正交还是反交，F1的表现型总是和母本一致。2.连续回交不会导致用作非轮回亲本的母本细胞质基因及其所控制的性状的消失。3.非细胞器的细胞质颗粒中遗传物质的传递类似病毒的转导二、细胞质遗传的特点第二节母性影响问题：一、什么叫母性影响？有哪些特点？二、如何解释椎实螺外壳旋转方向的遗传？三、面粉蛾的眼色是如何遗传的？思考题：母性影响与细胞质遗传的异同？第二节母性影响母性影响（maternalinfluence）或母性效应（maternaleffect）指子代某一性状的表型由母体的核基因型决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代的表型和母本相同的现象。基因型效应延迟一代表现表现形式：正反交结果不一致分类：短暂的母性影响持久的母性影响持久的母性影响——椎实螺外壳的旋转方向锥实螺的外壳旋转方向的遗传椎实螺外壳的旋转方向的遗传♀右旋（DD）×左旋（dd）♂PDd右旋F11DD2Dd1ddF2右旋右旋右旋右旋右旋左旋F3

3右旋：1左旋♀左旋（dd）×右旋（DD）♂

Dd左旋

1DD2Dd1dd

右旋右旋右旋右旋右旋左旋3右旋：1左旋短暂的母性影响——面粉蛾的眼色野生型幼虫复眼呈棕褐色色素由犬尿氨酸形成有色与无色，A〉a褐眼♂Aa红眼♀aa×½Aa½aa褐眼红眼幼虫成虫褐眼红眼褐眼♀Aa红眼♂aa×½Aa½aa褐眼褐眼幼虫成虫褐眼红眼面粉蛾的眼色遗传现象解释杂合体(Aa)雌蛾的卵母细胞在完成减数分裂已于卵细胞质中合成并积累了犬尿素，因此无论是A卵还是a卵，细胞质中都含有足量的犬尿素。在隐性纯合个体(aa)后代中，这种色素仍分布于正在发育的幼虫细胞质，表现出棕褐色复眼。但是aa型个体终究自身不能合成犬尿素，所以随着个体发育，色素逐渐被稀释，成虫表现为红色。与细胞质遗传的异同：

相同点：正反交结果均不相同

不同点：由细胞质基因决定的性状，表型稳定；基因型直接决定当代的性状表现。母性影响有持久的、也有短暂的，在世代传递中不稳定；基因型的效应延迟一代表现。母性影响与细胞质遗传的异同？问题：如何解释紫茉莉的花斑叶色遗传？第三节叶绿体和线粒体遗传植物的质体质体是绿色植物细胞所特有的细胞器。在幼年细胞中，质体还没有分化成熟，叫前质体。随着细胞的长大，前质体可分化为成熟的质体：

1．叶绿体是含有叶绿素的质体，主要存在于植物体绿色部分的薄壁组织细胞中，是绿色植物进行光合作用的场所，因而是重要的质体。

2．有色体是含有色素的质体。习惯上将叶绿体以外的有色质体叫做有色体或杂色体；含有叶黄素和胡萝卜素，呈红色或橙黄色。它存在于花瓣和果实中，在番茄和辣椒（红色）果肉细胞中可以看到。有色体主要功能是积累淀粉和脂类。

3．白色体不含可见色素，也叫无色体。在贮藏组织细胞内的白色体上，常积累淀粉或蛋白质，形成比它原来体积大很多倍的淀粉和糊粉粒，成了细胞里的贮藏物质；有些细胞的白色体含有无色的原叶绿素，见光后可转变成叶绿素，白色体变绿，所以有人认为白色体也能变成叶绿体。

第三节叶绿体和线粒体遗传一、叶绿体的遗传表现(一)紫茉莉的花斑叶色遗传的解释叶绿体→叶绿素→叶片为绿色白色体→无叶绿素→叶片为白色叶绿体+白色体→花斑植株花粉不含有叶绿体卵细胞精子+++++白色绿色白色绿色花斑花斑植株细胞分裂叶绿体来自于卵细胞第三节叶绿体和线粒体遗传花斑叶性状主要通过细胞质遗传，但精子中带有少量的细胞质，少数叶绿体可以通过精子向后代传递。（二）天竺葵的花斑叶遗传绿色♀×花斑♂花斑♀×绿色♂大部分绿色少部分花斑大部分花斑少部分绿色（三）叶绿体遗传的分子基础

叶绿体DNA（chloroplastDNA，ctDNA）

裸露的双链闭环结构，120-217kb

与细菌DNA相似，没有复杂的染色体结构。每一个叶绿体内ctNDA分子数目不确定，高等植物中约30-60拷贝。ctDNA能自主复制、转录和翻译叶绿体性状同时受核DNA和ctDNA控制，在遗传上有半自主性二、线粒体遗传啤酒酵母的petite突变线粒体遗传的分子基础第三节叶绿体和线粒体遗传第三节叶绿体和线粒体遗传.大菌落→大菌落＋小菌落小菌落→小菌落大菌落＋小菌落→大菌落（二倍体）98％大菌落1－2％小菌落第三节叶绿体和线粒体遗传研究表明：小菌落的酵母菌细胞内缺少一系列的呼吸酶，如细胞色素b、c以及细胞色素氧化酶。所以在有氧情况下不能进行有氧呼吸，就不能很好地利用有机物，结果形成了小菌落。当用小菌落酵母菌与正常的酵母菌杂交时，由于二者细胞质混合而形成二倍体合子含有了正常线粒体基因，故而表现正常。线粒体遗传的分子基础

线粒体DNA（mitochondrialDNA，mtDNA）多为闭合环状结构，也有线状的每个细胞含有多个线粒体DNA分子半保留复制mtDNA与核DNA的区别：①

没有重复序列。②

G/C含量高。③两条单链的密度不同，一条为重链，一条为轻链。

④

分子量小。第四节细胞质遗传系统的相对独立性一、植物细胞质雄性不育性1.不育(sterility)：一个个体不能产生有功能的配子（gamete）或不能产生在一定条件下能够存活的合子（zygote）的现象。2.雄性不育（malesterility）：当不育是由于植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子时，称为雄性不育。第四节细胞质遗传系统的相对独立性

核不育型(ms)（一）类型细胞质不育型(cytoplasmicmalesterility,CMS)核质互作不育型（二）核质互作不育性的遗传方式1.核不育型不能形成正常花粉可育株与不育株之间有明显的界限呈简单的Mendel式分离，这种不育性能为其相对的显性基因Ms恢复。这种雄性不育材料的育性容易恢复但不易保持。因此，用普通遗传学的方法不能使整个群体保持其不育性。这是核不育型的一个重要特征。正是由于这个原因，使核不育型的利用受到很大限制。2.细胞质不育是由细胞质因子控制的不育类型。已经在80多种高等植物中发现这种不育类型。用这种不育系作母本与雄性可育株杂交，后代仍为不育。细胞质不育型的育性容易保持但不易恢复。3.核质互作不育型由核基因和细胞质基因相互作用共同控制的雄性不育类型。雄性不育性只有在细胞质不育基因和相应的核基因同时存在时才能表达。这种不育型的雄性不育性即容易保持，又容易恢复，在生产上广泛应用于杂交种子生产。质-核不育型的遗传特点质-核不育型的表型特征比核不育型要复杂得多，它是由细胞质不育基因S和核内一对隐性基因rr共同作用的结果。当胞质不育基因S存在时，核内必须为隐性基因rr，个体才表现不育；若胞质基因是正常可育的N基因，即使核基因型是rr，个体仍表现正常可育。若核内存在显性基因R，无论胞质基因是S还是N，个体均表现正常可育。

♀♂♂♀RR×rrSrrrrRRNNSSrr连续回交rrSS不育可育不育不育不育可育可育RrS可育SRR可育用N（rr）作父本用N（RR）或S（RR）作父本×连续回交保持系恢复系不育系×RRrrSN可育可育正交反交RrRrSN连续回交用N（rr）作父本用N（rr）作父本rrrrSN不育可育二、线粒体和植物叶绿体生物发生对核基因的依赖性第四节细胞质遗传系统的相对独立性叶绿体、线粒体具有DNA，具有翻译和转录功能，构成染色体以外的遗传体系。能合成与自身结构有关的一部分蛋白质，同时又依赖于核编码的蛋白质的输入。遗传上具有半自主性，与核遗传体系相互依存。第五节表观遗传（Epigenetics）表观遗传现象的发现和提出一、表观遗传的概念第五节表观遗传（Epigenetics）指DNA序列未发生改变，但基因表达却发生了可遗传的改变，即基因型未发生变化而表型却发生了改变的一种遗传现象。表观遗传学解释的是相同的基因型如何产生复杂的表型的问题二.表观遗传修饰与调节现在认为对DNA或与DNA紧密结合的蛋白的合成后修饰可能是主要的调节方式，这些特殊修饰可以被某些蛋白所识别进一步启动下游生物学效应。修饰的方式DNA甲基化修饰组蛋白修饰非编码RNA的调控作用1.DNA甲基化DNA甲基化（DNAmethylation）是指在DNA甲基转移酶的催化下，CPG二核苷酸中的胞嘧啶被选择性的添加甲基，形成5-甲基胞嘧啶由这种DNA甲基化的遗传行为导致的一种现象叫基因组印记（genomicimprinting）基因组印记是两个亲本等位基因差异甲基化造成了一个亲本等位基因的沉默，另一个亲本等位基因保持单等位基因活性的可遗传现象。CPG岛的甲基化会稳定核小体之间的稳定结合，而抑制基因的表达2.组蛋白修饰组蛋白是真核生物染色体的基本结构蛋白，是一类小分子碱性蛋白质。组蛋白有两个活性末端：羧基端（C端）和氨基端（N端）组蛋白修饰主要是氨基端的甲基化修饰和乙酰化修饰（乙酰化可激活基因的表达），从而调节基因的表达3.非编码RNA调控非编码RNA（non-codingRNA）是指不能翻译