种子学第六章2013学习资料

第六章种子活力SeedVigour1种子活力是种子质量重要的指标，也是种用价值的主要组成部分，它与种子田间出苗有密切的关系，甚至有人把种子活力作为种子质量的同义词。种子活力又是种子生命过程中十分重要的特性之一，它与种子发育、成熟、萌发及种子贮藏寿命和劣变等生理过程有着紧密的联系。因此，种子活力问题日益引起国际、国内种子工作者的重视和关注。在我国，由中国科学院北京植物园等单位于80年代初期引进了种子活力这一名词后,目前在全国范围内展开了广泛的研究和探讨。2种子用价 种子样品中真正有利用价值的种子占种子样品质量的百分率种子用价=种子发芽率（%）×种子净度（%） 例如：紫花苜蓿的净度为95%，发芽率为88%，紫花苜蓿的种子用价为83.6%实际播种量（kg/hm2）=种子用价为100%的播量/种子用价（100%）3第一节种子活力及其意义4一、种子活力的概念及其发展1876年，Nobbe在《种子学手册》首先提出了种子生长力（活力）：一批种子内部发芽及幼苗生长速率的个体差异。但并未引起人们的重视；1950年国际种子检验协会（ISTA）对种子活力进行了讨论；51977年，ISTA在代表大会上通过了种子活力的定义（Perry，1978）：种子活力是种子在发芽及出苗期间的活性强度和种子特性的综合表现。表现良好的为高活力种子，表现差的种子为低活力种子。1980年，AOSA（美国官方种子分析家协会）提出了简单直接的定义（McDonald，1980）：种子活力是指在一般的田间条件下，决定种子迅速、整齐出苗和长成正常幼苗的潜在能力的总称。6二、几个概念的关系种子生活力（seedviability）：指用生化方法测定的种胚具有的生命力及种子潜在的发芽力，通常是指一批种子中具有生命力（即活的）种子数占种子总数的百分率。种子发芽力（germinationforce）：在实验室可控制的适宜条件下发芽并长成正常幼苗的能力，一般用发芽率和发芽势表示。7种子活力（seedvigour）：指田间条件下的出苗能力（seedvitality）及与此有关的生产性能和指标。

较高生活力较低生活力有发芽力无发芽力有活力缺泛活力缺乏活力种子中，有一部分属完全死亡了的种子；另一部分虽未死亡，但已失去了发芽力；还有一部分种子虽然能发芽，但不能长成正常的幼苗。因此，在计算种子发芽率时，将它们都列入不发芽种子，当然也是缺乏活力的种子。长成正常幼苗不能成苗8三、种子活力的意义种子活力是种子重要的品质，高活力种子具有明显的生长优势和生产潜力:91．高活力种子能保证“五苗”：“全齐、匀、壮、早”；2．高活力种子抗逆性强：对病虫、杂草、寒冷等；3．用高活力的种子可节省种子用量；4.高活力种子产量高；5.高活力种子耐贮藏。10第二节

种子活力的生物学基础11一、影响种子活力的因素影响种子活力的因素多种多样，但可归纳为两大要素：遗传因素和环境因素。1．遗传因素植物遗传的特性（基因型）对种子和幼苗活力有明显影响。不同作物和品种由于其种子结构、大小及形态特征和出土特性等不同，其活力水平有较大的差异。总的来讲，种子活力的遗传力较高。（书上列举了10条，P106）12①

种子形态特征及出土特性（可以说是些物理特性）种子大小、种皮破裂性、种皮颜色、硬实、对机械损伤的敏感性、子叶及幼苗出土特征等对种子活力都有影响。如大粒种子含有丰富的营养物质，具有较高的能量，幼苗顶出土面的能力较强，大田成苗率高；具有种皮自然破裂特性的种子，降低了种皮的保护作用，促进了种子老化变质从而降低了活力；13某些种皮性质和种子形状易受机械损伤，如芝麻种皮薄且软，易受机械损伤，亚麻则种皮厚且坚硬能抗机械损伤，形状扁平的种子（芝麻、亚麻）较圆形种子（芸薹属）易受机械损伤，芸薹属种子不仅圆而且子叶折叠保护生长组织（胚根、胚轴）减少机械损伤等；硬实性会导致发芽延迟、发芽整齐度及出苗率降低14双子叶植物子叶出土型的种子如大豆、菜豆等，具有两片肥大的子叶，遇粘重、板结的土壤就难于顶出土面或者子叶易被折断，降低了田间出苗率，这类种子不适宜深播。子叶不出土型的种子如蚕豆、豌豆，虽然也有两片肥大子叶，由于子叶不出土而是由形似针矛状的幼芽顶出土面，受粘重板结土地壤影响小故出苗率高；15而另一些作物品种则可能因为下胚轴是否坚实（大豆）、芽鞘是否开裂（玉米）等遗传特性而影响出土，从而影响到田间出苗率，等等（书上P55还列举了一些其他的例子）。②化学成分种子中含有的某些化学成分对种子活力可能会有影响。如，提高玉米中赖氨酸的含量会导致活力降低，因为高赖氨酸品种的种子往往小而皱缩；甜玉米含糖量高，导致胚乳皱缩，不耐贮藏等。16③

杂种优势作物产量杂种优势与苗期生长势及种子活力正相关。通常杂种F1的活力较其双亲为高，在杂交玉米、杂交水稻、杂交小麦及白菜等作物中均有相似的表现。④低温发芽不同作物或品种对低温适应能力不同，有的品种低温发芽时胚根易裂开而影响出苗，有些大豆和玉米品种萌发期间抗寒力强，低温发芽性好，田间出苗率高。另外，作物成熟期对种子的活力也有一定的影响，迟熟的品种常因易遇到不良的气候影响而使种子劣变而降低种子活力。172．环境因素（外因）

①母株的生存环境包括土壤肥力、栽培条件、气候条件等。土壤肥沃，能满足作物生长和种子生长发育所需的营养条件，种子的活力就高。在土壤肥力中，氮、磷、钾三要素对种子活力影响较大，不同的作物间也存在较大的差异，如提高土壤中含氮量，可以提高种子蛋白质含量和种子大小，从而提高种子活力和产量；土壤中含有高氮和高磷会使甜菜种子活力降低。18其他微量元素对种子活力也存在明显影响，如当土壤缺硼时，豌豆不正常幼苗增加；当土壤中钼的含量较高时，大豆种子活力会降低；花生种子对矿物质特别敏感，当土地壤中缺硼和钙时，其种子发育不正常，子叶发生缺绿现象，幼苗下胚轴肿胀；等等。19栽培密度与种子品质有密切的关系。密植虽能增加作物产量，但会降低种子大小和重量，从而降低种子活力；更为严重的是密植会影响田间通风透光，增加田间温湿度和病害蔓延，促进植株早衰，致使种子发育不良而降低种子活力。因此，作为留种田不适合密植。20凡是影响母本植株生长的外界条件对种子活力及后代均有深远的影响。种子成熟期间的温度、水分、相对湿度是影响种子活力的重要因素。为了生产优质种子必须选择环境适宜的地区建立专门的种子生产基地。种子成熟季节应该是无风、无雨、天气晴朗、干燥、土壤肥沃、适当灌溉为宜。21②种子收获后的加工条件种子成熟度、机械损伤、干燥过程及程度对种子的活力都有明显的影响。种子成熟度与种子活力密切相关。一般来说，种子活力水平随着种子的发育而上升，至生理成熟达最高峰，适时收获对保持种子高活力尤为重要。但对某些花期长，存在明显开花顺序的作物来说，则很难做到这一点。22种子成熟与开花顺序有密切的关系，如十字花科等无限花序作物，其不同部位的种子成熟度有差别：下部>中部>上部，其种子活力差别的顺序与成熟度相同。棉花不同部位采收的种子活力水平也不同，通常下部果枝的棉铃成熟早，但又未及时采收，暴露于田间条件下时间过长，因此在植株上种子自然老化布降低了活力；中部棉铃则成熟充分，及时采收，种子质量好而活力高，植株上部棉铃则成熟度差，活力也低，不宜留种，故在实践上均以腰花留种。23种子收获后，在干燥、精选、装袋、贮藏及运输过程中，都可能引起种子间或种子与金属碰撞而造成机械损伤。种子机械损伤的程度往往与收获时的种子水分有关。据试验，玉米种子水分为14%时，机械损伤仅3—4%，当水分为8%时损伤达70—80%。另一试验表明玉米水分在14—18%时损伤较轻，种子水分较低（8—12%）和较高（20%）时损伤均较重。大豆情况相似。24原因：种子水分低，质地较脆，易破损或折断，水分过高则种子质地软易擦伤或碰伤。机械损伤重则损坏种胚，使种子不能发芽或幼苗畸形；轻则破损种皮，降低种皮保护作用，加速种子老化劣变，并易遭微生物及仓虫危害，最终导致种子失去生活力和活力。25种子收获后应及时进行干燥，延迟干燥将使种子活力降低。常用的方法是加温干燥，干燥剂干燥适用于作种质资源的种子。如果干燥不当（温度过高或干燥剂比例过高），会使种子脱水过速，导致种子胚细胞损伤。26首先是使膜的透性改变，修补能力降低。不同作物对加温干燥损伤的敏感性不同，通常油菜种子损伤小于谷类作物种子，小麦损伤低于水稻；籼稻则低于粳稻。其次，种子过分干燥则在发芽时的吸胀损伤比较严重；另外，随着种子水分的降低，子叶横裂百分率明显增加。如果发芽之前在不同相对湿度（10--15%、25%、50%、75%和100%）进行梯度吸湿，对消除大豆吸胀损伤将有明显效果。27③种子贮藏条件种子贮藏的时间、方法和贮藏期间的环境条件（温度、湿度和氧气等的水平不同）对种子活力均有影响。在种子贮藏期间，由于种子本身带有微生物和病菌，促进呼吸作用加强和有毒物质累积，加速种子劣变，导致活力下降。有些病菌在萌发期间侵害种胚，使幼苗腐烂影响田间出苗率，特别在低温、潮湿土壤中发芽，危害尤大。种子虫害直接破坏种子完整性，并促进贮藏种子的呼吸代谢，加速种子老化变质过程，严重时使种子失去发芽和出苗能力。28二、种子活力与种子劣变的关系100500劣变程度百分率活力曲线发芽力曲线XYZ29种子是活的有机体，与其他生物一样，它也有生长、发育和衰老的过程。种子活力与种子发芽力（生活力）对种子劣变的敏感性有很大的差异。图4—2显示了在种子劣变过程中发芽力（生活力）与活力的相互关系。当种子劣变达X水平时，种子发芽力并不下降，而活力则有下降；当劣变发展到Y水平时，发芽力开始下降，而活力则表现为严重下降；当劣变至最后一根纵线时，其发芽力还有50%，而活力仅为10%，此时种子已没有实际应用价值。30种子老化、劣变导致种子活力、生活力下降以致生命力丧失，其机理是相当复杂的（图P109,种子丧失生活力的机制）。总的来讲，老化劣变的实质在于细胞结构与生理功能上的一系列错综复杂的变化，即有物理的又有生理生化的变化，一种变化与另一种变化可能是互为因果的也可能是齐头并进的。可以说，劣变是导致生物大分子和生物膜损伤的渐变过程（并不一定从膜开始）。种子劣变的趋势先于种子活力、生活力和发芽率的下降。31第三节种子活力测定32一、种子活力的测定方法直接法：模拟田间不良条件，观察种子出苗能力或幼苗生长速度和健壮度。间接法：测定某些与种子活力有关的生理生化指标，如酶的活性、浸泡液的电导率、种子呼吸强度等。33种子活力测定方法应具备下列特点：（1）节省费用；（2）简单易行；（3）快速省时；（4）结果准确；（5）重演性好。341.物理化学方法

①休眠种子预措法不同温度处理低温处理和低温发芽、加温处理、急剧变温处理；机械刺激处理针刺种胚、切去部分胚乳或子叶、剥去稃壳和果种皮；沙擦处理硬实通过沙擦处理，使种皮机械损伤，促进透水而解除休眠。化学药剂处理硫酸（H2SO4）、过氧化氢（H2O2）、硝酸（HNO3）、硝酸钾（KNO3）、赤霉酸（GA3）、预先洗涤处理等，可以促使解除休眠。35②测定种子机械损伤的程度机械损伤程度高时会降种子整体活力。③软X射线造影法检验种子的饱满度和虫害率。波长在0.001—2.5A°范围的为X-射线，软X-射线波长为0.1-0.5A，穿透力较弱。当物质受到X-射线照射时，有的物质（如重金属的钡等）能吸收X-射线，X-光子不能透过，有的物质（如纤维素、脂肪、蛋白质和淀粉等）不吸收X-射线而能透过。同时，这种透过性还受物体的厚度和密度的影响。物体的厚度和密度越大，则透过的X-射线越小。362.幼苗生长特性测定

①发芽速率测定（GerminationRateTest)（P112）各个作物通用，是一种最古老而又最简单的方法。采用标准发芽方法，每日记载正常发芽种子数（牧草、树木等种子发芽缓慢，可隔日或隔数日记载）。然后按公式计算与发芽速度有关的指标。37初期发芽率不少作物种子如小麦、大豆、玉米等采用三天发芽率。也可采用计算发芽势或初次计算发芽率。发芽日数：发芽率达90%或50%所需的天数。天数越多，活力越低。38发芽指数GI

GI=Σ(Gt/Dt)

式中：Gt=在T日（7天）内的发芽数，Dt=发芽日数，Σ总和活力指数VI

VI=GI×S

式中：S=一定时期内幼苗长度（cm）或重量（g）

e.g.：有两批种子分别为A和B，各取100粒作发芽试验，结果如下表，试比较它们的活力强弱。39GI(A)=1/1+5/2+18/3+12/4+40/5+4/6=21.2GI(B)=8/1+22/2+30/3+20/4=34VI(A)=21.2×11=233.2VI(B)=34×13=442发芽天数

1234567ΣS(cm)样品A1518124040样品B8223020000

8080

11

1340所以，B种子活力强。发芽指数、活力指数能综合反映种子活力。简易活力指数 适用于发芽快速的作物种子，如油菜、黄麻等

简易活力指数=G×S G–发芽率，S–幼苗长度或重量41平均发芽天数（平均日数）

发芽速率（日）=Σ(Gt×Dt)/ΣGt

式中：Gt、Dt与发芽指数公式中相同。相对发芽率

适用于发芽缓慢的树木或牧草种子。

发芽值（GV）=PV×MDG

峰值PV达峰值的累计发芽率达峰值的天数平均发芽率MDG=总发芽率发芽结束时的天数=42②幼苗生长测定

SeedlingGrowthTest（P111）

适用于禾本科作物、直根系作物。（纸卷或直立玻板发芽，黑暗条件下恒温培养）③幼苗活力分级

SeedlingEvaluationTest

适用于大粒豆类、棉花种子：在实验室标准条件下进行，先将种子分成发芽和不发芽两类，将幼苗分成三级：

43高活力（壮苗）：胚芽强壮、深绿色；低活力（弱苗）：胚芽短或细长，初生根很少；畸形苗：根或芽残缺或根芽破裂，苗色褪绿等。将前两种相加即为种子发芽率。443.逆境抗性测定（逆境试验）：抗冷性测定

适用于春播喜温作物种子，如玉米、大豆、豌豆等，在低温（10℃）下处理7天，对秋播作物种子如大麦、小麦、油菜等种子，在发芽时具有忍耐低温的能力，故不宜应用此法测定活力。低温试验通常有两种方法。ISTA为了节约空间采用土壤卷法，AOSA则多采用土壤盒法，具体做法参见P113。45加速老化试验

适用于多种作物。采用高温（40--45℃）、高湿（100%相对湿度）处理种子，加速老化。高活力种子经老化处理后仍能正常发芽，低活力种子则长不出正常幼苗或全部死亡。老化时间和温度因作物而异（P114表2-38）。464.生理生化测定法

①

四唑法（TTC法）P115TTC（或TZ）2，3，5-氯化三苯基四氮唑（2，3，5-TriphenylTetrazoliumChloride）,白色或淡黄色的粉剂，微毒，对光敏感，容易被光所分解，故应用棕色瓶装，外包黑纸。配成的溶液也须用棕色瓶盛装，在黑暗条件下进行染色反应。最可靠、最简单的方法。47常用

TTC图形法：定性法，根据种子染色的部位和面积大小来判有无活力。原理:无色的三苯基四氮唑被胚部活细胞中脱氢酶还原成为红色的三苯基甲(za)，高活力种子胚部脱氢酶活性强，染色面积较大。48有生活力种子的胚细胞含有脱氢酶，具有脱氢还原作用，被种子所吸收的氯化三苯基四氮唑参与活细胞的还原作用，被还原成红色、稳定、不扩散和不溶于水的三苯甲

，而无生活力的种子则无此反应