系统与进化生物学

填空题

1、系统与进化生物学主要得研究内容：分类、系统发育重建、进化得过程与机制。

2、拉马克提出得法则除获得性状遗传外还有用进废退。

3、在生物学领域里再没有比进化得见解更为有意义得了。

4、达尔文进化论得主要思想包括：生物演变与共同起源，生物斗争与自然选择，适应就

是自然得产物。从微观进化角度来瞧，无性繁殖得生物进化得单位就是无性繁殖系,

有性繁殖得生物进化得单位就是独身。

按达尔文自然选择学说，生物得突支_为进化提供原始材料，遗传、变异就是生

物进化得动力，自然选择决定生物进化得方向。自然选择学说得概括:过度繁殖，生存

斗争，遗传变异，适者生存。关系：遗传与变异就是基础，过度繁殖就是前提，生存斗争就是手

段，适者生存就是结果。

5、拉马克就是第一位阐明进化思想得生物学家、达尔文1859年发表了＜＜物种起源》、

6.按照拉马克得进化论，太颈鹿形成得原因就是：环境改变T变异T遗传T进化

7、基因突变学说与常见得地理隔绝导致迅速成种得现象成为间断平衡论得主要依据。

进化=遗传变异+变异的不均等传递+物种形成

/|\/\/

突变重组基因流遗传漂变选择隔离

个体水平群体水平物种水平

10、分类得过程：划分类群（grouping）:选择、描述、测定性状；赋予等级（ranking）:

性状变异不连续（间断）性；命名（nomenclature）:模式方法。

11、进化论对分类学得影响：出现共同祖先与群体概念。共同祖先：物种（species）不就是造

物主创造得不变体（creations）,而就是在生命长期历史中进化来得，构成了一个不断变

化看用连续统一体。群体概念：物种并不就是由模式（type）,而就是由可变（variable）

得群体（居群）来体现，

12、变异就是生物进化得基础，就是进化得原材料。

13、性状变异可分为“可遗传变异”与“非遗传变异”两大类。表现型变异来源于基因变异、

环境变异与基因与环境互作导致得变异。性状得遗带变异一环境饰变（表型可塑性）表

型可塑性包括发育可塑性与环境可塑性。根据生物性状变异得特点，可分为：数量性状变

异（连续性变异）与质量性状变异（非连续变异）；根据变异发生得范围，又可分出居群内

变异（个体变异）与居群间变异。

14、遗传变异得来源：染色体变异；基因重组G成分同源染色体联会）；基因突变（复制错误、诱

变）；基因重复；插入或者缺失突变；基因水平转移；表观遗传变异。染色体变异1、染色

体数目得变异（单倍体，多倍体，单体，二体，三体）2、染色体大小得变异（）3、染色体结构

得变异（缺失、重复、易位、倒位）

15、遗传多样性得检测包括表达型标记（形态标记、细胞标记、生化标记）；基因型标记（分子

标记）。

16、群体就是进化得基本单位，分类应建立在群体而非模式概念之上。

17、影响哈迪―温伯格平衡得因素：随机交配，遗传漂变，基因流，突变，选择。

18、自然选择与遗传漂变就是导致群体进化得两个最重要得因素。

19、遗传漂变得主要表现形式：岛屿效应（islandeffect）;瓶颈效应（bottlenecteffect）;

奠基者效应（foundereffect）。

20、自然选择得结果就是生物对环境得适应性与形成新物种。

21、基因流得产生至少需要两个条件：1、存在至少一个汉上得居群或亚居群。2、不同得居

群或亚居群间有基因交流得机会。基因流对进化得影响：增加群体内遗传变化而减少分

化；增加群体间相似性；导致居群间基因型频率出现哈辿温伯格平衡；就是遗传变异得来

源之一。

22、数量遗传学研究得基本方法：图位克隆，GWAS,候选基因。

23、

24、

名词解释

1.生物进化：就是指一切生命形态发生、发展得演变过程。生物在与其生存环境相互作用

得过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可您得改变，并导致相应得表型改变，在大

多数情况下，这种改变导致生物总体对生存环境得相对适应、

2.进化生物学：研究生物进化过程与生物群落特征得综合学科、就是进化论得研究，由推论

走向脸证，由定性走向定量，研究进化得原因，基质，运率，方向等、

3.群体遗传平衡：在大得随机交配得群体当中，基因频率与基因型频率在没有迁移，突变，

选择等因素得影响下世代相传不发生变化。

4.自然选择：指生物在演化过程中，更能适应环境而有利于生存与能留下更多后代得基因

与个体得频率会增加，相反，则频率会减少。（随机变异得非随机淘汰与保存）

5.进化：进化指事物由低级得、简单得形式向高级得、复杂得形式转变过程。

6.广义进化就是指事物得变化与发展。涵盖了天体得消长，生物得进化，以及人类得出现与

社会得发展。

7.分子系统树■:通过比较现在同一同源分子在不同生物间得差异以及其她信息来推断生

物大分子得进化史，以此建立得系统树，称为分子系统树、

8.变异：由遗传差异或环境因素引起得细胞间、生物个体间或同种生物各居群间

得任何不同。

9.表型可塑性(phenotypicplasticity):生物由于环境条件得改变在表型上作出相应变化

(响应)得能力，就是环境对基因型得一种修饰。同一基因型在不同环境中产生不同得表

现型。

10.居群内变异：在同种植物得互交居群中，个体得外形或特性常常显示出很大得相似性，

这就是由于它们享有共同得基因库，特别就是当该居群处在稳定而又比较适宜得环境就

是更就是如此。即使就是一个互交居群，由于基因得偶然变化或重新组合也可能导致产

生一些异常个体，并在某种条件下使基因库中得基因频率发生改变，致使该居群表现出

一定得居群内变异。

居群间变异：对任何一物种来说，即使两个居群在开始时有完全相同得基因库，它们也会

由于在不同地区受到不同得选择压力不同而发生歧异，致使不同居群之间表现出差异。

从研究进化得角度晦，区分居群内与居群间变异很必要，因为区分居群内与居群间变异

往往就是对不同选择过程作出得反应。

11、复制滑移：滑移出现在亲代分子复制过程中，在一个子代分子得新合成聚核昔酸中添加

了一个重复单位。

12、基因水平转移(HorizontaIgenetransfer)就是指在差异生物个体之间，或单个细胞内

部细胞器之间所进行得遗传物质得交流。差异生物个体可以就是同种但含有不同得遗传

信息得生物个体，也可以就是远缘得，甚至没有亲缘关系得生物个体。单个细胞内部细胞

器主要指得就走叫绿体、线粒体及细胞核。水干基因转移就是相对可垂直基因转移(亲

代传递给子代)而提出得，它打破了亲缘关系得界限，使基因流动得可能变得更为复杂。

13、广义得遗传多样性就是指地球上所有生物所携带得遗传信息得总与。一般所指得遗传

多样性就是指种内得遗传多样性，即种内个体之间或一个群体内不同个体得遗传变异总

与。

14、孟德尔群体：群体内得个体享有共同得基因库，通过有性生殖传递基因，可用孟德尔定律

进行分析得群体。

15、哈迪―温伯格平饰定律(Hardy-WeinbergLaw):在一个没有突变、选择与迂移得遗传

漂变得无限大得随机交配群体中，一对等位基因在常染色体上遗传时，无论群体起始基

因频率如何，只要经过一代得随机交配，群体得基因型频率与基因频率即达到平衡状态。

16.华莱士线：华莱士线得东西两个地区自然条件几乎完全相同，却栖居者截然不同得两个动

物群落。每一座海岛都有自己独特得物种。华莱士线西面，发现众多典型得亚洲动物，

包括灵长类、食肉类(如老虎)等。华莱士线东面，虹分布着典型得澳洲动物，如有袋类。

17.搭车效应"(hitchhikingeffect)在有利突变产生后被正选择固定得过程中，与之连锁得

中性位点得变异也被固定。“背景选择”指得就是负选择在清除有害突变时，也会随之清

除与其连锁得中性位点得变异。“搭车效应”与“背景选择”两者作用得效果都就是降

低中性位点得变异程度。

18.基因流：在群体遗传学中，基因流动（Geneflow）就是从一个种群到另一个种群得基因转

移。转移得过程可能会通过动物种群得迁徙或就是喧物花粉得随风飘散等过程完戌。

19、物种即种（Species）,不同专业得生物学家对物种得概念有不同得理解。

分类学就是依据表型特征识别与区分生物得基本单位。

现代逢鲤则把物种定义为：物种就是一个具有共同基因库、与其她类群有生殖隔离得

群体。

生态生家则认为，物种就是生态系统中得功能单位，不同物种占有不同得生态位。如果

两个物种以相似得方式利用同一有限得资源与能源，它们必定会发生竞争与相互排斥，其中

必定有一个获得相对得胜利；如果一个物种得种内发生变异，占据了多个生态位，那么从生态

学得角度喉，就意味着新种得生成。

相世矍认为：种就是由种群所组成得生殖单元，在自然界占有一定得生境，在系谱上代

表一定得分支。这个定义包括种得四个标准：种群组成、生殖隔离、生境地位与系谱分支，

就是一个广泛接受得较为完善得定义。

对物种问题争论得焦点归纳起来主要有两点：一就是把种定义为形态结构相似得个体

群，把物种分为形态学种与分类学种；二就是强调种间生撞隔离得机制。

目前，有20多种物种概念，其中，有4种物种概念得应用最为广泛，即生物学物种概念■、进

化物种概念、基于形态分类得物种概念与系统发育物种概念。

生物学物种概念，自然界中能够成功交配并繁殖后代得个体所组成得种群，它们与其它

种群之间有生殖隔离。（在生物学物种概念下，物种之间得广泛杂交就是被禁止得；因而该物

种概念难以解释研究种间新渗杂交以及杂交物种得起源）

进化物种概念，将物种定义为进化谱系，同一进化谱系得个体有着共同得进化历程，即遗

传漂变、辽移与选择澎响着同一进化语系中得所有个体，而不同进化谱系之间有着不同生态

位与进化历史。。在进化物种概念下，杂交就是被允许得，只要种间杂交不会将不同得进化谱

系合并。通过同倍体杂交或者异源多倍化而产生得杂交物种也就是与亲本种不同得进化谱

系。所以，只要亲本种保挣完整，杂交物种形成不会与进化物种概念产生矛盾。

基于形态分类得物种概念,形态相似并且具有特异得表现特征得个体所组成得种群。该

物种概念被植物分类学家广泛使用。但不同得分类学家可能会使用不同得分类标准以及强调

不同得特，因而可能对个体表观特征差异不一致得物种得界定存在争议。种间表观特征差异

得不一致可能源于祖先多态性得不完全谱系筛选，可能就是由于种间得杂交等。在基于形态

分类得物种概念下，种间杂交与杂交物种形成就是被允许得。以前得研究中，呈现中间表型或

者种间过渡形态得种群往往被认为就是由于不同物种杂交产生得，这些种群可能以杂交带或

杂交群形式存在，也可能会进化成为新得杂交物种。

系统发育物种概念,物种被定义为能够使用特征状态（诊断识别得种群（有性）或者谱系

（无性得）得最小集合体。但就是，使用这个概念就是具有挑战性得，因为同一个种群内得多态

性可能会使得部分个体被诊断为一个独立得物种，比如依据花得不同颜色。另外，杂交带或者

杂交群以及杂交物种可能与不同亲本种有多个共享特征，却难以将其放直到系统发育树上得

合适位置。

20、中性突变：不影响蛋白质功能得突变，也即既无利乜无害得突变，如同工突变与同义突

变。

21、单系类群（monophyleticgroup）:来自一个最近共同祖先得所有后裔类群及其演化分支

体系。并系类群（paraphyleticgroup）:来自一个最近共同祖先得部分后裔类群及其演化分

支体系。多系类群（polyphyleticgroup）:最近共同祖先不同得各个后裔类群所构成得一个

类群。

问答

1、学科意义与重要性：人类认识自然得本能追求；生物多样性得保护与利用；自然（生命）科

学得基础；农林业持续发展得基础；人类得衣食住行;社会（政治、外交、法律）…

2、进化理论得发展与主要学派

拉马克进化学说拉马克得进化论也括以下几点：

（1）、物种就是可变得。包括人在内得一切得种都就是由其她物种演变而来。（2）、

生物存在由低级到高级、由简单到复杂得一系列等级（3）、环境变化可以引起物种

变化。环境变化直接导致变异得发生以适应新得环境。⑷、用进废退与获得性遗传，这

就是拉马克论述进化原因得两条著名法则。用进废退即经常使用得器官发达，不使用就

退化。获得性遗传就是环境引起或由于废退化引起得变化就是可遗传得。

用进废退学说：生物生长得环境，使它产生某些欲求。生物改变旧得器官，或产生新得

痕迹器官，以适应这些欲求。继续使用这些痕迹器官，使这些器官得体积增大，功能增进，

但不用时可以退化或消失。环境引起得性状改变就是会遗传得，从而把这些改变了得性

状传递给下一代。

达尔文自然选择理论

（1）、生命就是进化来得，生物之间都有一定得亲缘关系，有着共同得祖先一一无论。

（2）一切生物都能发生变异，且能遗传给后代（3）、生物进化就是逐渐与连续得，不

存在不连续变异或突变（4）、自然选择就是生物进化得根本动力（机制）

中性突变一随机漂变理论（Kimura,1968）

（1）、突变大多就是“中性”得，对生物个体得（2）生存既无害也无利；＜在分子水平＞（3）、

中性突变就是通过随机得“遗传漂变”在群体中固定下来，在分子水平上进化不依赖于自然

选择；（4）、进化得速率由中性突变得速率所决定，对于所有生物几乎就是恒定得；（5）决定生

物大分子进化得主要因素就是突变压与机会。

综合进化理论

（1）、用孟德尔定律来解释遗传变异得性质与机制；（2）、用群体遗传学方法来研究进化得

机制（理论与实验群体遗传学），通过对微观进化过程与机制得研究来认识宏观进化（3）、接受

了达尔文进化论得核心部分一自然选择，并有所发展。

间断平衡理论

该学说认为，生物得进化有这样得模式：长时间得只有微小变化得稳定或平衡，被短时间内

发生得大变化所打断，也就就是说，长期得微进化之后出现快速得大进化，渐变式得微进化与

跃变式得大进化交替出现，基因突变学说与常见得地理隔绝导致迅速成种得现象成为间断平

衡论得主要依据。只要就是处在关键性个体发育途径上得基因，一个基因得一个突变即足以

造成新种。因此，有得遗传学家认为新种就是可以在几个生殖世代中形成得。

3、生命得起源与进化

生命就是有历史得，就是从简单到复杂，从低等到高等得进化历史（达尔文）；

有化石得生命（单细胞生物）已追溯到35亿年前，生命史与地质史几乎同样长；

生命史中最重要得进化事件（大繁荣与大箫条）：

真核生物一19〜20亿年前

多细胞植物（海生藻类）一6〜7亿年前

陆生植物（苔葬植物）与陆生无脊椎动物一4、5亿年前

（补充）生命史中最重要得进化事件发生得时间、历史环境背景：

真核生物得最早出现大致与大气圈中得自由氧得开始积累同步——大约19-20亿年；多

细胞植物（海生底栖藻类）在6、0-7,。亿年前得元古宙晚期第一次适应辐射；

多细胞无脊椎动物最早得适应辐射发生在大约5、5—5、7亿年前。最近得古生物学、

分子钟得研究表明：后生动物得起源可能很早。

具有生睡1得无脊椎动物GJ、壳化石）与具有钙化组织得藻类植物最早出现在5、3—5、5

亿年前。动物与植物得第一次骨骼化与前寒武纪至寒武纪过渡时期全球海洋与大气物

理、化学特性得改变有关。

最早得陆地植物（苔鲜植物）与陆地无脊椎动物（某些节肢动物与环节动物）构成得他地

生态系统大约在4、5亿年前出现；陆地维管植物最早出现于4或4、5亿年前（早志留世

或奥陶世）。

化石记录还表明：在寒武纪初期（5—5、3亿年前）、奥陶纪末（4、4亿年前）、晚泥盆世

（3、6亿年前）、二■纪末（2、3亿年前）、三佥纪末［1、9亿年前）、侏罗纪末（1、3—1、

4亿年前）、白垩纪末：0、65亿年前）曾经发生过大规模得物种绝灭事件：原因：多少与全

球环境得变化，甚至可能与地外得（天文学得）事件相关。

3、拉马克学说与达尔文学说得异同

拉马克进化学说（用进度退学说）中心论点：环境变化就是物种变化得原因。①器官用则

发达，不用则退化②获得性遗传：后天获得得性状能够遗洁下去。对进化原因得解释--动物

得变异就是由动物本身得意愿所决定得，而且变异就是一直向前发展得。长颈鹿由于经常努

力地伸长颈与前肢去吃树上高处得叶子，所以它得颈与前肢变长了。长颈鹿得长颈与前肢就

是逐代一直向前发展而形成得

达尔文进化学说（自然选择学说）中心内容：①过度繁值②生存斗争③遗传变异④适者生

存：适者生存，不适者被淘汰得过程就就是自然选择。对进化原因得解释-一①生物产生了变

异以后，就是由自然选择来决定其生存或淘汰得。长颈鹿碑长颈与长得前肢，就是由于自然选

择并经过逐代积累形成得，②生物得变异一般就是不定向得，而自然选择就是定向得。只有

适应环境得变异类型才能生存下来，产生后代；而那些与环境不相适应得变异类型就被洵汰。

相同点：生物就是可变得，并支持进化论、1二者均认为物种就是可变得，而就是在自然界

里，在环境得影响下，发生变异，并且从一种生物类型变为另一种生物类型。2二者均主张生

物得进化史渐进得。

不同点：进化得机制、1达尔文进化论得一个重要方面就是她主张物种演变与共同起

源，她认为地球上现今生存得物种都就是曾经生存得物种得后代，溯源于共同得祖先。共同起

源就是生物进化一元论得观点，而拉马克则就是认为最原始得生物源于自然发生，各系统或

群体生物并不起源于共同祖先，就是典型得生物进化多元论得观点。2二者对适应起源瞧法

比不同。按照拉马克瞧法.用进废退或获得性遗传就是一步适应，也称直接适应，即变异就是

定向得，“变异=适应”。按照达尔文得瞧法，适应就是两步适应，也称间接适应，第一步就

是变异得产生，第二步就是通过生存斗争得选择，即变异就是不定项得，“变异H适应”。3、

拉马克学说就是在同灾变论得斗争中创立得，达尔文学说就是在同神创论得斗争中创立得。

4、间断平衡论-它与传统得进化论区别有三：

①传统学说强调进化就是物种在自然选择下得渐进演变过程，在时间（纵向）性状演变（横向）

坐标上呈斜线得形式；间断平衡论则认为进化就是突变与渐变得结合。强调大多数物种得形

成就是在地质上可忽喀不计得短时间内完成得，这个迅速得过程叫种形成。物种形成后，在选

择作用下发生得十分缓慢得变异，叫线系渐变。

②传统进化论认为进化量（即生物种系在一段时间内得性状演变总量）就是渐进变异逐渐积

累得总与，线系渐变就是进化得主流;间断平衡论则认为虽然渐变也可造成变异，并积累形成

新种,但其在总变异量中所占份额很小，种形成才就是进化得主流。

③间断平衡论强调变异得逍机性与地理隔离对种形成得必要性。它认为形成新种得原料就是

个体突变，突变就是无定向得。只要对适应无害（中性），就可能闯过自然选择这一关而有可

能形成新种。它又强调大多数新种就是从父种地理分区边缘上被隔离得孤立小种群中形成得,

因为在这孤立种群中产生得突变，不致因基因交流而失去特性，其中多数虽被淘汰，少数仍能

被选择保留下来而形成新种。

4、比较数量性状与质量性状

性状得变异呈连续状态，界限不清荒，这类性状叫做数量性状。在两个极端值之间性状得

变化就是逐级过渡得，多数个体位于中间。动植物得许多重要经济性状往往都就是数量性状,

如作物得产量、成熟期，奶牛得泌乳量，棉花得纤维长度等，都属于数量性状。数量性状得一

般特征：数量性状表现为连续得。数量性状往往受环境条件得影响而发生变异。数量性状表

现为正态分布，属于中间得个体多，趋向两极得个体越来越少。数量性状得多基因假说：190

9年，由端典植物育种学家尼尔逊、爱尔提出。数量性状就是由许多效应微小得基因控制。

这些微效基因得效应相等且相加，故又称累加基因，在世代相传中服从孟德尔原理。这些基因

间一般没有显隐性区别。数量性状同时受到基因型与环境得作用，而且数量性状得表现对环

境影响相当敏感。

质量性状就是同一种性状得不同表现型之间不存在连续性得数量变化，而呈现质得中断

性变化得那些性状。（比如红与白、有与无等）。质量性状比较稳定，不易受环境条件得影响，

它们在群体内得分布就是不连续得，杂交后代得个体可以明确地分组，因而可以计算杂交子

代各组个体数目得比率，分析基因分离、基因重组以及基因连锁等遗传行为。

典型的数量性状和质量性状的区别

特征质量性状

1基因数目一个或少数几个主（效）基因，几个到多个微效基因，每个基因

及其效应每个基因的效应大而明显。单独的效应较小.

本易受环境的影响♦

2对环境条对环境变化很敏感，所造成的这

件的反应部分变异不遗传的，这就

大大增加了遗传分析的难度•

3「.和「：代的®F.（杂合体）表现为显性或共显①咒和F：均表现为连续性变异.

遗传动态性sF：群体按孟德尔比例分离.群体频率分布为单解曲线，曲线

可明确地分组归类，群体频率分在直角坐标系上的位苴和形态主

布符合二项分布或者为双峰或三要取决于基因互作效应的方向与

峰曲线.贩

②不可能出现超亲遗传。可能出现超亲遗传

5、生物进化得定义下面这句话对吗？适当解释一下生物进化并不一定形成新物种，但新物

种得形成一定要经过生物得进化。

生物基因频率改变进化单位（1）种群就是生物进化得单位①种群就是生物生存

与生物进化得基本单位，一个物种中得一个个体就是不能长期生存得，物种长期生存得

基本单位就是种群。一个个体就是不可能进化得，生物得进化就是通过自然选择实现得，

自然选择得对象不就是个体而就是一个群体。种群也就是生物繁殖得基本单位，种群内

得个体不就足机械地集合在一起，而就是彼此可以交配，并通过繁殖将各自得基因传递

给后代。基因库②基因库与基因频率基因库就是指一个种群所含得全部基因。

每个个体所含有得基因只就是种群基因库中得一个组成部分。每个种群都有它独特得基

因库，种群中得个体一代一代地死亡，但基因库却代代相传，并在传递过程中得到保持与

发展。种群越大，基因库也越大，反之，种群越小基因库也越小。当种群变得很小时，就有

可能失去遗传得多样性，从而失去了进化上得优势而逐渐被淘汰。基因频率就是指某种

基因在某个种群中出现得比例。基因频率可用抽样调查得方法来获得。如果在种群足够

大，没有基因突变，生存空间与食物都无限得条件下，即没有生存压力，种群内个体之间

得交配又就是随机得情况下，种群中得基因频率就是不变得。但这种条件在自然状态下

就是不存在得，即使在实验条件下也很难做到。实际情况就是由于存在基闪突变、基因

重组与自然选择等因素，种群得基因频率总就是在不断变化得。这种基因频率变化得方

向就是由自然选择决定得。所以生物得进化实质上就就是种群基因频率发生变化得过

程。计算方法③基因频率得计算方法设二倍体生物种群中得染色体得某一座位上

有一对等位基因，记作A1与A2o假如种群中被调查得个体有N个，三种类型得基因组

成,A1A1、A1A2与A2A2,在被调查对象中所占得个数分别为n1、n2与n3基因库与基因

频率得知识可与遗传得基本规律相结合，在深刻理解遗传得基本规律得基础上来理解基

因库与基因频率得概念就容易得多，也很能够将这部分知识融会贯通。

1.群体都有哪些基本特征，其进化意义如何？

种群（population）就是在同一时期占有一定空间得同种生物个体得集合。在一定义表示

种群就是由同种个体组成得，占有一定领域，就是同种个体通过种内关系组成一个统一体或

系统。种群可由单种生物或构件生物组成。自然种群有3个基本特征:①空间特征，种群具

有一定分布区域;②数量特征，每单位面积（或空间）得个体数量（密度）就是可变动得;③遗

传特征，种群具有一定基因组成，区别于其她物种，但基因亦处于变动之中。

种群就是物种存在得基本单位，在自然分类得种以上单位就是就其进化得亲缘关系划分

得，只有物种（species）真实存在。物种能否持续存在，取决于种群能否不断产生新得个体以

替代消失得个体。种群就是自然界存在得基本单位，亦就是物种进化得基本单位。种群又就

是生物群落得基本组成单住，群落就是由种群所组成。

2.简述哈迪―温伯格平衡定律得要点及其在进化中得意义。

哈迪―温伯格平衡定律得要点：

在随机交配得大群体中，如果没有其她因素干扰，各代基因频率保持一定不变；在任何

一个大群体中，无论其基因频率与基因型频率如何，只要经过一代得随机交配，这个群体

就可达到平衡。一个群体在平衡状态时，基因型频率与基因频率得关系就是:P=p2,H=2pq,

Q二q2。

哈迪-温伯格定律得意义

哈迪-温伯格定律揭示了群体中基因频率与基因型频率得本质关系，成为群体遗传学研

究得基础。

用基因频率与基因型频率描述群体得遗传结构，将平衡作为一个基准，当满足哈迪-温伯

格定律得条件时，群体得遗传结构保持不变，生物群体才能“保持”群体遗传特性得稳定性。

如果我们需要保持动物群体得遗传特性，世代相传，就应创造条件，使基因频率与基因型频

率不变。保护动物品种资源就需要这样做。反之，我们想“改良”一个动物品种，让群体得

遗传结构改变，就需打破平衡。

同一群体内得个体间遗传差异主要就是等位基因得差异，而同一物种内，不同群体间遗

传差异主要就是基因频率得差异。哈迪-温伯格定律也给“动物育种”提供启示，要想提高群

体生产水平，可通过选择，增加有利基因得频率。当改变忠因频率得因素不存在时，基因频率

又因随机交配而达到新得平衡。

3.遗传漂变有哪些表现形式（效应），与选择得主要区别就是什么？

遗传漂变得主要表现形式：岛屿效应（islandeffect）;瓶颈效应（bottlenect

effect）;奠基者效应（foundereffect）o

自然选择：由于各种基因得变异，使同一个种群中，不同个体得生存方式与繁

殖方式有所不同，当环境发生改变，便会产生自然选择作用。之所以称为自然

选择，就是因为这种选择并非如基因漂变或基因突变一样随机，当环境改变发

生时，将■只有某些带有特定特征得群体能够通过这些考脸，也就就是有利变异

得类型。

遗传漂变：发生在一个小群体内，每代从基因库中抽样形成下一代个体得■配

子时，会产生较大误差，由这种误差引起群体基因频率得偶然变化，叫做遗传

漂变。遗传漂变一般发生于小群体中。在一个小群体中，由于一个小群体与其

它群体相隔离，不能充分地随机交配或偶然死亡，因而在小群体内基因不能达

到完全自由分离与组合，使基因频率容易产生偏差，甚至使这种基因在种群中

消失。但这种偏差不就是由于突变、选择等因素引起得。

（补充）哈带-温伯格正衡定律适用于无限大得群体，这样基因频率才不致因取样误差而

随机波动，然而群体并非总就是无限大得，因而基因频率也会发生波动，这种在有限得群体内,

由取样误差而产生得基因频率随机波动，称为遗传漂变（geneticdrift）,也称随机漂变。这

就是由于在一个小群体内与其她群体隔离，不能充分得随机婚配，因而在群体内基因不能达

到完全自由分离与组合，致使基因频率容易发生偏差，这种偏差不就是突变、选择等因素引起

得，而就是由于小群体内基因分离与组合时产生得误差所引起得。

尽管遗传漂变在任意群体中都能发生，但群体越小，遗传漂变对基因频率得影响愈大。在

自然界得某些局部地区，由于气候剧变、地质结构变化、传染病流行或天敌侵害，使动植物个

体数量显著减少时，遗传漂变得影响就相当明显，从而引起群体得遗传组成改变。所以有些遗

传学家认为，遗传漂变也就是进化得一种方式。许多中性与非适应性性状得存在，不能用自然

选择来解释，可能就是遗传漂变得结果。例如人类中得AB0血型就是属于非适应性得中性性

状,A型（或其她血型）得人并不比其她血型得人有更大得生存性，但就是人类不同种族里基

因IA、IB、i得频率就是有差异得（表8—7）,这种差异可能就就是祖先发生变异随机扩散得

结果。

4.自然选择理论产生得历史背景

神创论：相信《圣经•创世纪》中上帝创造万物得观点，相信物种一经创造出来就就是固

定不变得；阿那克西受德（元前610一前546）认为最原始得动物就是从海里得泥变化而

出得，人就是从一种鱼类演化而来得。乔治、布丰（1707〜1788）提出转变论，即认为生

物并不就是一成不变得，而就是在不断改变得。生物变异得原因在于环境得变化。伊

拉斯谟斯、达尔文（17317802）提出物种可变得观点，认为不同类型得生物可能起源于

共同得祖先；居维叶（17697832）根据各大地质时代与生物各发展阶段之间得“间断”

现象，提出了“灾变论”。认为就是自然界得全球性得大变革，造成生物类群得“大绝灭”，

而残存得部分经过发展与传播又形成了以后各个阶段得生物类群。认为地层时代越新，

其中得古生物类型也越进步，最古老得地层中没有化石，后来出现了植物与海洋无脊椎

动物得化石，然后又出现脊椎动物得化石。从化石得角度为进化论提供了一定得依据。

查尔斯・莱尔（17977875）在19世纪30年代初发表《地质学原理》，论证了地球得变

化以及地层形成就是由可现察到得自然因素长期作用得结果，即地层得形成及变化就是

逐渐得、有规律得与有成因得（均变论）。拉马克（1744〜1829）,1809年发表《动物学哲

学》第一个系统地提出了生物进化得学说。馥斯曼（1834〜1914）老鼠割尾实脸。马尔

萨斯强化了对“有限增长”条件下“生存挣扎”得观察。马尔萨斯对于人口问题得思考

就是现代进化理论得基础。马尔萨斯无意中对进化论做出了许多贡献阿尔弗雷德•华莱

士（18237913）独自钊立“自然选择”理论，两次科学冒险与考察：1848年7852年亚马

孙河流域（在亚马孙河流域，华莱士注意到，每一种类得猴子都局限于分布在河流得一侧,

不会同时出现于两侧。）与1852年7862年马来之行（行走了近2、2万公里，采集到近

12、5万个标本，其中5000多个就是当时科学界未知得新物种）。华莱J.在林奈学会会刊

上发表《马来群岛得动物地理分布情况》8年后赫胥黎称为“华莱士线工

华莱士迈向进化理论得第一步：同一物种内就是不同个体之间存在显著差异。这一认识

对与自然选择下得进化思想至关重要就是导致华莱士与达尔文产生“自然选择”思想得

关键

华莱士迈向进化理论得第二步：各物种诞生之时，必在空间及时间上与之存在得近缘物

种相一致。华莱士把地理、地质、物种分布证据结合起来，提出了她称为物种起源''定

律”得结论。暗示了物种起源得共同祖先假说。

华莱士迈向进化理论得第三步：个体特征最适应环境得动物才能存活。eg：为什么有得

死了，而有得存活下来？华莱士举例说，腿短无力得羚羊必定更客易成为猫科食肉动物

得美餐。并且，整个物种在这一过程中必定发生适应性得定向变化.长颈鹿为什么脖子

长？因为脖子短得都没能留下后代。

自然选择理论（达尔文）得要点：

1.生物普遍具有变异性，其中许多变异就是可以遗传得。

1）生物个体就是有变异得。包括驯养条件下动物得变异，野生种可以产生多个变种，生

活条件得改变造成变异。每个个体都不同，我们大家得面貌都不同，都可以识另“，我们

不能识别野生动植物得个体差异，那就是因为我们对材料不熟悉，如果熟悉了，应该

可以相互区别得。

2）生物个体得变异，至少有一部分就是由于遗传上得差异。在当时，达尔文对遗传得概

念就是十分模拗程，所以对这一点不能作出严格得论证，现代遗传学则充分证实了。

现代遗传学证明，每一个性状得个体差异（表型差异）都由基因型差异与环境差异两

方面所造成，只不过两者在造成表型差异中所起存作用有着不同得比重而已。

2、过度繁殖，生存斗争

(1)生物体得繁育潜力一般总就是超过它们得繁育率⑵繁育差别(3)繁殖得机会

生物广泛存在着生殖过剩，与其食物与生存空间构成得尖锐矛盾，必然导致形形色色得生存

斗争或生存竞争。在生存工争中，绝大多数个体死亡而不留下后代，只有少数个体得以生存并

传衍后代。一般说来在生存斗争中这些少数得成功者，就就是那些具有有利变异得个体。

2.自然选择，就就是适者生存，它就是保存有利变异、淘汰有害变异得自然过程。

适合度(fitness)(reproductivesuccess)它就是指某一基因型个体与她基因型个体相

比能够存活并把它得基因传给下一代得能力。通常把最适基因型得适合度定为最大值

f=1o就是生物体对环境适应得量化特征，就是分析估计生物所具有得各种特征得适应性,

以及在进化过程中继续往后代传递得能力得指标。适合度高得个体留下较多得后代，适

合度低得个体留下较少得后代，而适合度得差异至少一部分由遗传差异决定，这样一代

一代下去，群体得遗传组成自然而然地趋向更高得适合度，这个过程就叫做自然选择。

3.性选择也就是一种自然选择，它使适者遗传。在生殖得排她性关系中，同性或同种内某些

个体对其她个体所占有得优势。包括雄性争偶与雌性选择，雄性具有攻击性，雌性具有挑

易性性，选择主要作用于雄性。结果并不就是失败得竞争者比去，而就是它少留后代，或

不留后代。

优质基因假说：1、雄性个体在其存活技能方面存在爰多方面得遗传差异。2、雄性个体

得行为与装饰提供着自身基因实用价值得精确信息。3、雌性个体利用这些信息选择配

偶，其配偶基因将有助于它产生特别有活力得后代。

4.自然选择就是一种比喻，“自然”就是指生物赖以生存得各种有机与无机条件，这里不存

在神得意识作用。

自然选择理论得发展与修订

达尔文进化论得第一次修正：魏兹曼(1834—1914)否认获得性状遗传，强调自然选择得作

用，强调渐进式得进化。

群体遗传学家将盂德尔遗传定律与达尔文得自然选择相结合，使自然选择理论论有了坚

实得遗传基础。

对达尔文进化论得重要补充：木村资生(1924—1994)1968年提出了“中性进化理论”发

现了大量得、不能用自然选择来解释得蛋白质得多态性位点。

中性理论得主要内容：中性突变，随机选择(固定)。

自然选择Vs人工选择差异：⑴选择得主动者不同，前者就是“大自然”，后者则主要就

是人类得意愿。(2)被选择得性状特征不同，前者选择并积累那些对生物本身有利得性状,

而后者选择了只对人类有益得性状特征。

自然选择得类型

二倍体种群中同一等位基因座位上得不同两个等位基因我们定义为A与a,其中A就是野

生型，a就是突变型。

fAA=fAa=faa无选择作用，三种基因型得适合度相等。

fAA<fAa<faa定向选拄(directionaIselection)发生作用,即a表现为有利突变，因具

有最大适合度而被直接固定。

fAA>fAa>faa净化选择(purifyingseIection)发生作用，即a表现为有害突变，因适合度

小而被从群体中清除。

fAA<fAa>faa平衡选择(baIancingseIection)起作用，即杂合子为有利变异，具有最高

适合度，因此该群体在该座位上不仅有利突变被平衡选择长期保留下来，并且还会保留

两个甚至更多得等位寒因数以维持最高得种群杂合度。

定向选择与平衡选择统称为正向达尔文选择或正选择(positiveDarwinselection),起

维持有利变异得作用;净化选择又被称为负选择(negativeselection),起清除有害变异

得作用。

检验分子水平自然选择得方法

基于编码序列得比对中非同义与同义突变得比值Ka/Ks或dN/dS表示异义替换(Ka)与同

义替换(Ks)之间得比例.这个比例可以判断就是否有选择外力作用于这个妥白质编码基

因。不导致氨基酸改变得核昔酸变异我们称为同义突变，反之则称为非同义突变。常用

得参数有以下几种：同义突变频率(Ks)、非同义突变顺率(Ka)、非同义突变率与同义突

变率得比值(Ka/Ks)。如果Ka/Ks»,则认为有正选择效应。如果Ka/Ks=1,则认为存在中

性选择。如果Ka/Ks<1,则认为有纯化选择作用。

简述自然选择在生物进化中得作用

自然选择得结果之一就是生物对环境得适应性；自然选择得结果之一就是形成新物种

达尔文适应理论得要点：

(1)生物对环境得适应极为普遍，不仅见于形态构造，也见于生理机能、行为与习性。

(2)适应就是自然选择得结果；自然选择不断将有利变异保存与积累起来，必然造成生物

对环境条件得进一步适应。达尔文不否认拉马克拶用进废退与获得性遗传理论，但她

认为这个理论远不足以解释形形色色得适应性得起源。

(3)适应不就是绝对程而就是相对得，其根本原因在于环境得不断变化。

(4)适应具有多向性，从而造成生物得广泛多样性。

(5)达尔文用自然选择论证适应起源得重大意义，在于它推翻了目得论。

隔离得机制

隔离(广义得生殖隔离)就是指在自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生

正常可育后代得现象。以生物与非生物因素划分，可X分为生物学得与非生物学得隔离；

以受精产生合子为指标，可以分为合子前隔离与合子后隔离。

合子前得隔离多为生态得、行为得原因；合子后得隔离，一般就是遗传得或生理得原因。

合子前得隔离包括：地理隔离（空间）生态隔离（生境）季节隔离（时间）性别隔离（行为）机

械隔离（形态）。

合子后得隔离包括：配子或配子体隔离（一个物种得精于或花粉管不能被吸引到达卵或

胚珠内，或者它在另一个物种得生殖器内不易存活所产生得隔离。）杂种不活（杂种合子

不能存活，或者在适应性上比亲本差。）与杂种不育。

基因流得测定

Migrate:利用一种coaIescent-basedML方法估计不同size彳导成对种群间得•基因流徉

方向与强度。Genetree:利用mtDNA序列数据，谱系树，利用马尔可夫链采产生一个基

于溯祖得最史似然估计。MDIV,利用非重组得序列数据，估算非对称性得迁移率与成对种

群得分化时间。

1、华莱士线形成得原因？

华莱士线与海平面下降约120~150米得陆地海岸线一致。推测在冰河时期，海平面

下降，因此婆罗洲及卷里岛等岛屿曾经与亚洲大陆相连，新几内亚与邻近岛屿则曾与澳

大利亚相连；而华莱士线划过得地方仍然有海洋得阻隔，如婆罗洲与苏拉威西、岑里岛与

龙目岛之间。由于动植物多以陆行方式散冲迂移，因此即使龙高较近，多数动植物也无法

跨过海洋得阻隔。

简述隔离在物种形成中得作用机制。

1、隔离：不同种群问得