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文档简介

实验10花的解剖结构

一、花的基本结构和类型

一朵完全花是由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊等几部分共同着

生于花托上构成。在长期的演化过程中,以及在不同的环境下,

花的各部位发生各种形态变异,形成了千姿百态、绚丽多采的

花的世界。花的形态特征是被子植物分类的重要依据之一,同

时也是研究不同科属植物之间亲缘关系的重要根据。

本实验通过对桃花(Prunuspersica)和其它典型植物花

的观察,了解花的基本结构及花的不同类型。

(一)花的基本结构——桃花的观察

桃花为单生花,每朵花下有柄并有一苞片。取一朵新鲜或

浸泡的桃花,先自外向内逐层观察花萼、花冠、雄蕊和雌蕊的

数目、形态和着生情况。然后将桃花沿纵向切开,在实体解剖

镜下做进一步观察。

桃花的花托呈杯状,即花托中事凹陷成一小杯状。萼片、

花瓣和雄蕊着生于杯状花托的边缘,雌蕊的子房着生于花托中

央的凹陷部位。桃花的花萼由五片绿色叶片状萼片组成,各萼

片相互离生。花萼也叫做外轮花被。桃花的花冠由五片粉红色

花瓣组成,离生。花冠也叫内轮花被。桃花的雄蕊数目多,不

定数。每一雄蕊由花丝和花药两部分组成,花丝起支持和联系

作用,花药中可产生花粉粒,为雄蕊的主要部分。雄蕊在花托

边缘作轮生排列。桃花的雌蕊呈瓶状,可分为柱头、花柱和子

房三部分,子房中着生有胚珠。桃花的子房仅基部着生于花托

上,而其它部位与花托分离,故其着生位置属上位子房。桃花

的花萼和花冠着生于杯状花托的边缘,其相对于子房的位置则

属于周位花(图38-1)o

图38-1桃花的结构

1.«;2.雌蕊;3.花瓣;4.萼片5.杯状花托

通过上述观察可了解桃花具有齐全的花的各部分,是一典

型的完全花,既是一具有外轮花被(花萼)和内轮花被(花冠)

的重被花,又是具有雄蕊和雌蕊的两性花,同时还是一花冠呈

辐射对称的整齐花。桃花的结构可代表一般花的基本结构。

(二)花的类型

1.完全花和不完全花完全花指一朵花具有齐全的花萼、花

冠、雄蕊和雌蕊四部分。当一些植物花的结构中缺少上述四部

分中的任何一部分或两部分,甚至缺少三部分时,即为不完全

花。当缺少内轮或外轮花被时,可形成单被花,而花被完全缺

少时,形成裸花。当雄蕊或雌蕊缺少时,可形成单性花,而当

雌、雄蕊都缺失时,为中性花或无性花。

重被花、单被花和裸花重被花,如桃花,既具花萼又具花

冠(图38—2,A);单被花,观察绣球花(Hydrangea

macro_phyIla),仅有一轮花被,缺花冠,萼片呈花瓣状。一般

单被花多缺花冠(图38-2,B);裸花,观察毛白杨的雄花,

可看到每朵雄花是由一杯状花盘中着生6—8个雄蕊构成,其外

既无花萼又无花冠,仅有一苞片。杨属(PopuIus)、柳属(SaIix)

的雌花和雄花均为裸花(图38—2,C)o

ABC

图38-2花的类型

A.重被花;B.单被花;C.裸花

两性花、单性花和中性花两性花,如才先花,既具雄蕊,又

具雌蕊;单性花,如杨树或柳树为单性花,其雄花缺雌蕊,雌

花缺雄蕊。其它如黄瓜(Cucumissativus)、玉米等也具单性

花;中性花,菊科向日葵头状花序的边花或胡萝卜伞形花序外

围的花朵,仅有花被,而雌、雄蕊不发育,为中性花,或称无

性花。

2.整齐花和不整齐花整齐花和不整齐花的划分主要根据花

冠的对称情况。整齐花的花冠属辐射对称,通过花朵的中心可

划分出多个对称面;不整齐花的花冠两侧对称,通过花朵中心

只能划出一个对称面。

整齐花--棉花(陆地棉)的观察

棉花也是一完全花、整齐花,观察时应注意其与桃花形态

上的差别。取一新鲜或浸泡的棉花的花,由外向内逐层观察花

萼、花冠、雄蕊和雌蕊的形态。注意棉花花朵的最外层有三张

叶片状结构将整朵花包围,这是三张大苞片,也称副萼。翻开

副萼才看到在花朵基部花冠外方有五片合生的萼片。花瓣五数,

分离,作覆瓦状排列。棉花的雄蕊结构较特殊,雄蕊数目多,

各雄蕊的花丝基部联合成一雄蕊管,将雌蕊的花柱部分包固,

雄蕊管的基部与花瓣相结合,而各雄蕊的花丝上部和花药相互

分离。棉花的这种雄蕊类型特称为单体雄蕊。剥开雄蕊管可看

到棉花的雌蕊,呈瓶状,由3—5个心皮结合而成,柱头稍分离。

最后可看到棉花花托呈扁平状,子房上位。棉花的花冠呈辐射

对称状,通过花朵中心,可划出多个对称面(图38—3,A)o

不整齐花——豌豆花的观察

分,观察小麦一朵颖花的具体结构。小麦的颖花包括下列各结

构部分:一片外殍,其中脉明显,有时外殍的顶端可延长成芒;

一片内殍,薄膜状,船形,有两条明显的侧脉;二片浆片,为

紧贴在子房基部对着外殍一侧的一对小薄膜片。浆片与小花的

开放有关,当小麦开花时,浆片迅速吸水膨胀,将内、外殍撑

开,利于雄蕊的伸出和雌蕊柱头展开承受花粉;小麦有雄蕊三

枚,开花时,花丝急速伸长,将花药推出内、外殍,花药纵裂

散出花粉;晔蕊一枚,由二心皮合生而成,柱头二裂呈羽毛状,

花柱短,不明显,子房膨大呈球形(图38—4,C、D)o禾本

科植物小花的基本结构如上。有时,某些结构部分有所不同,

如水稻的雄蕊为6枚,作两轮排列,每轮3枚。

图38-4小麦的小穗和小花结构

A.扬花期小穗结构;B.成熟期小穗结构;C.小花结构;D.花图解

1穗轴;2.小穗轴;3.颖片:4.小花;5.麦粒;6.芒;7.外移;

8.内移;9.浆片;10.雄浣;11.柱头:12.子房

0引自Peterson,1965)

颖花各部分特化较大,从演变看,一般认为小花的外殍相

当于每朵花的苞片;船形的内殍可理解为由外轮花被的二片花

被片合生而成,另一花被片退化;浆片可能是由内轮花被的二

花被片演变而成,另一花被片也可能退化。所以,小麦的花仍

可理解为单子叶植物的三数花,只是花的各部分高度特化。形

态发生很大变异。

二、花托和花被的形态变异

在实验三十七和三十八中,结合典型花的解剖,已对花的

系统来源和基本结构作了观察和了解,并介绍了花的类型划分

情况。下面将分两个实验,主要结合实物标本、挂图和模型观

察,对花的不同部分的形态变异,及某些演化趋势作进一步介

绍,并说明有关形态学各词术语。本实验先介绍花托、花萼和

花冠的变异类型。

(-)花托的形态变异

花托是花萼、花冠、雄蕊和雌蕊的着生部位,为一段茎的

变态。从实验三十七和三十八对玉兰、毛葭、桃和豌豆四种花

的观察中,已看到花托有各种不同形状。从系统演化看,花托

的形态是沿着一定的方向演变的。即由较原始的柱状花托,进

而花托缩短呈半球形至扁平状,而后又进一步中央部位凹陷,

高度进化的花托类型为中央凹陷的瓶状结构。

花托有以下几种主要类型(图39—1),结合典型植物花

托形状,加以比较观察。

[Qy中VQ

图39-1花托形态变异

1.柱状花托柱状花托已见于实脸三十七的玉兰花中。毛葭

的花托则较短,呈半球形。均属较原始类型。

2.花托扁平或微凸多数被子植物,如茄科、豆科、十字花

科等植物的花托已进一步缩短,并稍扩大成扁平圆盘状,花的

各部分以轮生方式排列着生于花托之上。

3.杯状花托实验三十八中观察的桃花或山桃花的花托为典

型的杯状花托,花托中央凹陷。

4.瓶状花托梨亚科、菊科植物以及葫芦科植物的雌花多具

瓶状花托,即花托进一步下陷成瓶状,将子房包埋于其中。

(二)花萼形态的变异

花萼是萼片的总称,为外轮花被。萼片通常绿色叶片状,

具有与叶片相似的内部解剖结构,有表皮细胞、大量含有叶绿

体的薄壁细胞和维管束。在花蕾期,花萼起保护花的其它各部

分的作用。一般在开花后,萼片即行脱落;部分植物的花萼可

一直保留至果实成熟,称为宿存萼,如茄子、番茄、柿子等的

萼片。宿存萼有保护幼果的作用。

花萼的形态变异大致有下述几种情况(图39—2):

A.萼片分离:B.萼片联合;C.花萼成距;D.萼片花瓣状;

E.花萼成钩刺状;F.花萼成冠毛状;G.副萼

1.离生花萼萼片彼此分离,如实脸三十七中观察的毛葭、

桃等植物的花萼,即为离生花萼。

2.合生花萼萼片彼此联合,其联合程度可有不同。合生花

萼下端结合部分称为萼筒,上端分离部分称萼齿或萼裂片,如

实验三十八中豌豆的花萼。一些植物合生花萼的萼筒部分伸长

成一细长的中空管子,称为距。观察凤仙花(Impatiens

baIsa-mina)或飞燕草(Consolidaajacis)的花萼,可见萼

筒伸长成距。

3.花萼呈花瓣状多见于单被花,缺花冠,萼片大,并有一

定颜色,类似花瓣,如实验三十八中绣球花的花萼。

4.花萼成冠毛状或钩刺状观察蒲公英的果实,其上端的冠

毛是由萼片随果实的成熟发育而成,可带着种子随风飘飞。鬼

针草(Bidensbipinnata)的萼片成钩刺状,可附于动物身体

上,借以传播种子。

5.副萼副萼实际上是由花的苞片构成。实验三十八中棉花

花朵最外层有由三张大苞片构成的副萼。副萼对花蕾和幼果也

有保护作用。

(三)花冠类型

花冠是花瓣的总称,为内轮花被。花冠常有各种鲜艳的颜

色,是花中最引人注意的部分。根据花瓣是否联合,将花区分

为离瓣花和合瓣花两大类。离瓣花各花瓣彼此分离;合瓣花则

花瓣相互联合,其联合的程度也有不同,可部分联合或全部联

合。花冠的形态变异很大,形成了各种花冠类型。花冠类型是

植物分类的重要依据之一。一般同一科植物常具有相同的花冠

类型。有些植物科的名称就是以花冠类型命名,如十字花科、

唇形科等。现将常见的花冠类型介绍如下,要求结合观察典型

植物的花和挂图,了解主要花冠类型的形态结构特点:

1.十字形花冠萝卜、白菜、二月兰等十字花科植物的花均

具有典型的十字形花冠。其特点是花瓣四数,离生,每一花瓣

下部细长成瓣爪,四片花瓣作十字形排列(图39-3,A)o

2.蝶形花冠蝶形花冠在豆科植物中最为常见。豌豆、大豆、

甘草(Glycyrrhizauralensis)、紫藤(Wisteriasinensis)>

槐(Sophorajaponica)等植物均具蝶形花冠。其花冠有五个

离生的花蕾,各花瓣形态不同,如在实验三十八中所见的豌豆

花,其最外面的一片大花瓣称为旗瓣,两侧为一对翼瓣,中间

两片稍有联合,成一龙骨状突起,称为龙骨瓣。五片花瓣相互

配合,组成一美丽的蝶形花冠(图39—3,B)o

图39-3花冠类型

A.十字形花冠;B.蝶形花冠;C.唇彩花冠;D.高脚碟花冠;E.漏斗

状花冠F.钟形花冠;G.舌状花冠;H.管状花冠;L辐状花冠

3.唇形花冠,药用植物益母草(Leonurusartemisia)、簿

荷(Menthahaplocalyx),及花坛中常见的一^红

(Salviasplendens)等植物具唇形花冠。其花冠由五个花瓣合

生而成。花冠基部联合成筒状,上害分离成为不整齐的两个裂

片,形似上、下唇,分别称为上唇和下唇。一般上唇二裂,下

唇三裂,有时上、下唇裂口不明显。此类花冠即为唇形花冠(图

39-3,C)o

4.漏斗状花冠在庭园的篱笆上及道旁常见的具缠绕茎,开

白色、粉红色或蓝紫色花的牵牛(Pharbitisbederacea)、打

碗花(Calystegiahederacea)等植物的花具漏斗状花冠。花

瓣一般为五数,全部联合成一长的花冠筒,花冠筒自基部向上

逐渐扩大成漏斗状(图39-3,E)o

5.钟形花冠钟形花冠与漏斗状花冠相似,花瓣一般为五数,

合生成一花冠筒。不过钟形花冠的花冠筒较短而粗,上部稍扩

大,呈钟形。桔梗科的沙参(Adenophorastrieta)、桔梗

(PIatycodongrandiflorus)等植物具钟形花冠(图39-3,F)。

6.高脚碟状花冠高脚碟状花冠也由五个花瓣合生而成,花

冠下部联合成细筒状,其上部蛛然呈水平状展开,形状如一高

脚碟子。气味幽雅的水仙(Narcissustazettavar.chinensis)

花和具缠绕茎开有美丽小红花的莺萝(Quamoclitpennata)等

植物的花冠都是高脚碟状花冠(图39-3,D)o

7.管状花冠花瓣五数,合生成管状,上部无明显扩大。菊

科植物向日葵、菊花等头状花序的中央部分为管状花,小蓟

(CephaIanopIossegetum)的头状花序中全部着生管状花(图

39-3,H)o

8.舌状花花瓣五数,合生。花冠仅基部少部分联合成管状,

稍往上则靠一侧联合成一扁平舌片状,舌状片顶端作齿裂。如

菊科植物中蒲公英、苦茸菜(Ixerischinensis)等的头状•花

序中全部为舌状花。向日葵头状花序的边缘花也为舌状花(图

39-3,G)o

9.辐状花冠茄科植物如茄、枸杞等植物具辐状花冠。五片

花瓣仅基部联合,形成一短粗的花冠筒,花瓣的中上部仍保持

分离,裂片自中下部向四周作辐射状扩展,使花冠呈车轮状,

称为辐状花冠(图39-3,I)o

三、雄蕊和雌蕊的形态变异

本实验结合实物、挂图和模型观察,介绍雄蕊和雌蕊的形

态变异。

(一)雄蕊的形态变异

1.雄蕊类型一般每朵花中有多个雄蕊,总称为雄蕊群。多

数植物花中的各个雄蕊彼此分离,花丝长短大致相等。但一些

植物的雄蕊由于花丝长短不同,花丝、花药的联合或分离恃况

不同,形成了不同的雄蕊类型,主要有下列几种:

(1)二强雄蕊一朵花中有四枚雄蕊,其中二枚雄蕊的花

丝较长,另二枚花丝较短(图40T,A)o观察唇形科植物如

益母草、夏至草(Lagopsissupina)等植物的雄蕊。

图40-1堆茯类型

A.二强雄疣;B.四强雄优;C.单体雄优;D.两体雄蕊:

E.多体螳疣;F.聚药雄赛

(2)四强雄蕊一朵花具六枚离生雄蕊,其中四枚雄蕊的

花丝较长,另二枚雄蕊的花丝较短(图407,B)o观察十字

花科植物如白菜、萝卜、二月兰等植物的雄蕊。

(3)单体雄蕊雄蕊数目多数,其花丝部分联合,而花药

仍各自分离(图407,C)o实验三十八中已观察的棉花,和

锦葵科其它植物如扶桑、蜀葵(Althaearosea)等植物的雄蕊。

(4)聚药雄蕊雄蕊数目多数,花丝各自分离,花药相互

联合在一起,形成聚药雄蕊(图407,F)o观察菊科植物向

日葵、蒲公英等植物的雄蕊。

(5)两体雄蕊如实验三十八已观察的豌豆花的雄蕊即为

两体雄蕊。其十枚雄蕊中,九枚雄蕊花丝相互联合而花药分离,

另一枚雄蕊单生(图407,D)o多数豆科植物具两体雄蕊。

(6)多体雄蕊雄蕊数目为多数,分成若干组,每组雄蕊

的花丝部分联合,上部花丝和花药仍保持分离,形成了多体雄

蕊(图40T,E)o如金丝桃(Hypericummonogynum)的雄蕊。

2.花药开裂方式当花粉成熟时,花药以不同方式开裂,散

出花粉。最常见的花药开裂方式是纵裂,即花药沿药室的纵轴

开裂。如小麦、玉米和百合花药的开裂形式(图40-2,A)o

孔裂是在花药的顶部或接近顶端裂开一小孔,花粉由孔中散出、

如茄科马铃薯和茄的花药开裂形式(图40-2,B)o另有一种

较不常见的瓣裂方式,是在花药成熟时,药室上形成1-4个活

门状的瓣片,散粉时,瓣片向上掀起,花粉由此处散出。如樟

科和小槃科植物的花药开裂形式(图40-2,C)o

图40-2花药开裂方式

人纵裂;B.孔裂;C.瓣裂

(二)雌蕊类型和胎座类型

雌蕊由柱头、花柱和子房三部分组成,一般呈瓶状。雌蕊

是由变态的叶心皮包围而成。心皮中相当于叶片的中脉处

称为背缝线,心皮相互联接或合拢处则称腹缝线。一般胚珠着

生于腹缝线上。胚珠在子房中着生处即为胎座。一个雌蕊可以

由单心皮或多个心皮构成。由于构成雌蕊心皮数目的不同,以

及心皮联合方式的不同,形成了各种类型的雌蕊,相应地也出

现了不同的胎座类型。

1.单雌蕊是由单个心皮合拢而成,形成一个子房室,胚珠

着生在腹缝线上,为边缘胎座(图40-3,E、F)o观察豆科植

物的雌蕊,它是由一个心皮包围而成。将子房做纵切及横切观

察,可看到在细长的子房一侧(心皮合拢的腹缝线处)着生若

干个胚珠,仅一子房室。受精后,子房发育成荚果。

2.单室复雌蕊由多个心皮(一般为3-5个心皮)在腹缝线

处结合,共同包围成一个子房室,胚珠着生在各腹缝线上,形

成侧膜胎座(图40-3,A、B)。观察紫花地丁(Violayedoensis)

或罂粟(Papaversomniferum)的雌蕊。紫花地丁的雌蕊是由

三心皮联合而成的单室复雌蕊。每一腹缝线上着生两列胚珠,

受精后发育成萌果。当获果沿背缝线开裂后,可明显看到今一

腹缝线上着生的两列细小种子。在单室复雌蕊中,还可有另一

种胎座类型,它是在子房腔的基部向上长出一轴柱,此轴柱不

到达子房顶部,胚珠着生于轴柱上,称为特立中央胎座。观察

石竹或马齿览的子房,可看到这种胎座类型。

3.多室复雌蕊雌蕊由多个心皮(一般也是3-5个心皮)联

合而成。各心皮在腹缝线联合后,并向内延伸成隔膜,各隔膜

在子房中央处汇合形成一中轴。子房腔由隔膜分隔成若干个子

房室(如三心皮可形成三个子房室;五心皮可形成五个子房室)。

胚珠着生于中轴上,为中轴胎座(图40-3,C、D)o观察棉花、

牵牛等植物的雌蕊,通过横切和纵切,可看到子房中的隔膜和

着生于中轴上的胚珠。

图40-3雌疏类型和胎座类型

A、B.单室复雌鼠侧膜胎座;C、D.多室复雌茯,中轴胎座;

艮F.单雌菽边臻胎座

GI自Rawen等,1980)

4.多心皮离生雌蕊群一朵花中有多个单雌蕊,每一单雌蕊

均由一心皮包围而成。如实验三十七中观察过的玉兰花和毛良

花的雌蕊类型,均属多心皮离生的雌蕊群。

(三)子房在花托上着生位置及花冠位置的变化

由于花托形状的变化,相应地子房在花托上着生的位置以

及花冠着生的位置也发生了变化,形成了上位子房、下位子房

和半下位子房,以及相应的下位花、上位花和周位花。

1.上位子房与下位花当花托扁平或微凸时,子房仅基部着

生于花托上,其它部分不与花托愈合,为上位子房。如前面观

察过的豆科、茄科及十字花科植物等多为上位子房。在这种情

况下,花萼和花冠着生于花托的外缘,其相对于子房的位置,

属于下位花(图40-4,A)o桃花具杯状花托,但其子房除基

部外其它部分未与花托愈合,故仍属上位子房,而其花冠着生

处相对于子房的位置则属周位花(图40—4,B)o

2.下位子房与上位花花托下陷成瓶状,并将子房包埋于其

中,整个子房与花托愈合,构成了下位子房。观察梨(Pyrus)

花、向日葵的管状花或黄瓜的雌花,均为下位子房。花萼和花

冠着生于瓶状花托上口的边缘,其相对于子房的位置,属亍上

位花(图40-4,D)o

ABc

图40—4子房和花冠在花托上着生位置

A.上位子眼下位花;B.上位子房,周位花;

C.芈下徐学底周位花;D.下金字房,上也花

3.半下位子房与周位花观察党参(Codonopsispilosu-la)

标本,其花托杯状,子房的下半部埋于花托中,构成半下位子

房,其花冠相对于子房的位置为周位花(图40-4,C)o

四、花序的类型

一些植物的花各自单独着生于茎上,为单生花。不少植物

的花是若干朵花,按一定的次序和形式着生于共同的花序轴上,

构成一花序。在花序上没有典型的营养叶,仅在每朵花下着生

一简单的苞片,或在整个花序下着生有总苞。本实验结合实物

和挂图观察主要花序类型。

根据花序轴上花的开放顺序,可将花序分成有限花序和无

限花序两大类。有限花序花序轴顶端的花或中心的花先开放,

然后依次向下或向外逐朵开放,其花序轴顶端不再继续伸长。

此类花序较为少见。多数花序开花顺序是由下向上或由外向内,

开花期间花序轴可不断伸长和分化出新的花芽,故称无限花序。

(一)无限花序的主要类型

在无限花序中,由于每朵花花柄的有无或长短的不同,以

及花序轴的长短和是否有分枝等情况的不同,形成了九种主要

花序类型。

1.总状花序总状花序具有一伸长的不分枝的花序轴,在花

序轴上着生多朵花柄基本等长的花朵。花序轴前端可不断伸长,

并分化出新的花芽。其开花顺序是自下而上花朵逐渐开放(图

41-1,C)o观察养菜和紫藤的花序。在养菜花序中可看到其下

部已形成短角果,而顶端的花朵正现蕾或开放的情况。

2.穗状花序其基本特点是在一不分枝的花序轴上,着生多

数无柄的小花(图41-1,B)o实脸三十八中的禾本科小麦为

一复穗状花序。其它如车前具典型的穗状花序。

3.蒸蓑花序花序轴不分枝,花无柄,类似穗状花序。其特

点是每一花序由单性花(雄花或雌花)组成,花序轴柔软下垂,

在开花或果实成熟后,整个花序脱落(图417,G)o实验三

十八中看过的杨属和柳属都具蒸菱花序。

图41-1无限花序类型

A.圆锥花序;B.惩状花序;C.总状花序;D.伞房花序;

E.伞形花序;F.头状花序;G.茅美花序;

GI自Raven等,1980)

4.肉穗花序基本结构也与穗状花序相似,但其花序轴肥厚

肉质化。如玉米的雌花序。一些肉穗花序外包被有一大型苞片,

形似花冠,特称佛焰苞,如马蹄莲(Zantedeschiaaethi-oPica)o

这种花序有时称佛焰花序。

5.伞形花序其特点是花序轴缩短成一球形,上面集中着生

有多数花柄近等长的花。整个花序外形如张开的伞状,故称伞

形花序(图417,E)。其开花顺序是自外向内开放。食用的

葱、韭菜(Alliumtuberosum)等植物具伞形花序。胡萝卜的

花序则为复伞形花序。

6.伞房花序花序轴不分枝,稍伸长,其上着生多朵花柄不

等长的花,靠下部花的花柄较长,越往上花柄越短,使整个花

序的各朵花在上面排列成一平面(图41—1,D)观察三裂绣线

菊(Spiraea

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