染色体数目变异课件

染色体数目变异19世纪末，狄·费里斯发现：普通月见草（2n=14）

特别大的变异型(1901年命名为巨型月见草)。

1907年，细胞学研究表明巨型月见草是2n=28，人们开始认识染色体数目的变异可以导致遗传性状的变异。

变异的特点是按一个基本的染色体数目(基数)成倍地增加或减少。一、染色体组及其倍数性(一)染色体组(genome)及其基本特征：一个生物二倍体配子中具有的全部染色体称为该生物属的一个染色体组。它是维持生物体生命活动所需的最低限度的一套基本染色体，或称为基因组，以X表示。染色体基数(X)：一个物种染色体组的染色体数目。例：小麦属物种⑴一粒小麦、野生一粒小麦：2n=2X=2×7=14，即二倍体⑵二粒小麦、野生二粒小麦、硬粒小麦、圆锥小麦、提莫菲维小麦、波兰小麦：2n=4X=4×7=28，即四倍体⑶普通小麦、斯卑尔脱小麦：2n=6X=6×7=42，即六倍体四倍体(4X)×二倍体(2X)

三倍体(3X)六倍体(6X)×四倍体(4X)

五倍体(5X)染色体组的基本特征：不同属往往具有独特的染色体基数；一个染色体组的各个染色体间形态、结构和载有的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异)。不同种属染色体组的染色体数一个染色体组所包含的染色体数，不同种属间可能相同，也可能不同：例：大麦属X=7稻属X=12烟草属X=12茶属X=15

小麦属X=7棉属X=13高梁属X=10葱属X=8(二)、整倍体(euploid)1.整倍体：染色体数目是x的整倍的生物个体。一倍体(monoploid,x) 2n=x二倍体(diploid,2x) 2n=2x n=x三倍体(tripoid,3x) 2n=3x四倍体(tetraploid,4x) 2n=4x n=2x例：玉米：二倍体(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍体(2n=2x=24,n=x=12)普通小麦：六倍体(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)(二)、整倍体(euploid)大麦是一个二倍体(2n＝14)，其染色体组x＝7，这7个染色体之间的形态结构和连锁基因群有着明显的差异(二)、整倍体(euploid)

P129多倍体(polyploid)：具有三个或三个以上染色体组的整倍体。

即：三倍体及以上均称为多倍体。同源多倍体(autopolyploid)同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍得到。异源多倍体(allopolyploid)异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的。P128图6-16多倍体的形成及染色体组构成示意图(三)、非整倍体(aneuploid)P137非整倍体：指体细胞核内的染色体不是染色体组的完整倍数，与该物种正常合子(2n)多或少一个以至若干个的现象。非整倍体出现的原因：上几代发生过减数分裂或有丝分裂异常，减数分裂时的“不分离”或“提早解离”。超倍体(hyperploid):染色体数多于2n；亚倍体(hypoploid):染色体数少于2n。非整倍体的类型：三体(trisomic): 2n+1单体(monosomic): 2n-1双三体(doubletrisomic): 2n+1+1双单体(doublemonosomic): 2n-1-1四体(tetrasomic): 2n+2缺体(nullisomic): 2n-22006.4.13第7周周四第3节课＊(四)、一倍体

一切二倍体(2n=2x)的配子内都只有一个染色体组(n=x)，所以是一倍体。世界上多数生物体是二倍体，而动物几乎全部是二倍体。动物方面还有少数是自然存在的一倍体。例如，某些膜翅目昆虫(蜂、蚁)和某些同翅目昆虫(白蚁)的雄性等。指具有配子染色体数(n)的个体。

＊(四)、一倍体

雄蜜蜂在产生精子时，精母细胞不进行真的减数第一分裂(假减数分裂)，可是到了减数第二次分裂的后期，每个染色体却按常规进行姊妹染色单体的分离，于是精子内的染色体数仍然是一个完整的染色体组(n=x)。

二倍体的高等植物中偶然会出现一些植株弱小的一倍体，但一般都不育，这是因为在高等植物的一倍体(ｎ=ｘ)的孢母细胞内，任何染色体都是单个的，减数分裂时都没有可以联会成二倍体的对象，只能各自独立为X单价体。单价体在减数分裂过程中的表现有三种可能性。＊(四)、一倍体

1.各个单价体在后期Ⅰ随机趋赴纺缍体的某一极，即这个或这些趋赴这一极，另一个或另一些趋赴另一极，而在后期Ⅱ姊妹染色单体进行正常的均衡分离(动画1)。2.各个单价体提早在后期Ⅰ进行姊妹染色单体的均衡分离，各个染色单体在后期Ⅱ随机趋赴纷缍体的某一极(动画2)。3.各个单价体或染色单体不曾迁往中期纷缍体的赤道面，以致被遗弃在子核之外，最终在消失(动画3)。这三种表现的结果，都会使最后形成的大孢子或小孢子不是缺少X个染色体的这一个或这些，就是缺少那一个或那些，很少能够得到一整套X个染色体，缺少一个或多个染色体的大孢子或小孢子，一般都不能发育为花粉和胚囊，于是造成一倍体的严重不育。二、同源多倍体P129(一)、同源多倍体的特征(二)、同源多倍体的联会与分离(一)、同源多倍体的特征形态特征：

一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加：(也有例外)细胞与细胞核体积增大；组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵等)巨大化，生物个体更高大粗壮；成熟期延迟、生育期延长。(一)、同源多倍体的特征生理特征：由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12％；玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43％。2x3x4xAAAAA三(显)式AAAA四(显)式AaAAa

复(显)式AAAa

三(显)式aaAaa

单(显)式AAaa

复(显)式Aaa

零(显)式Aaaa

单(显)式Aaaa

零(显)式(一)、同源多倍体的特征生殖特征：配子育性降低甚至完全不育。特殊表型变异：基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现；西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)

四倍体(扁圆)；菠菜的性别决定：XY型性别决定，四倍体水平只要具有Y染色体（XXXY、XXYY、XYYY、YYYY）就为雄性植株。(一)、同源多倍体的特征P130

从基因剂量的角度来看，同源多倍体的基因数目远比二倍体多。二倍体的某一对同源染色体上有一对等位基因A-a，基因型的变化只有AA、Aa、aa三种(一)、同源多倍体的特征同源三倍体，就应该有四种不同的基因型：AAA(三式)、AAa(复式)、Aaa(单式)、aaa(零式)(一)、同源多倍体的特征同源四倍体，就应该有五种不同的基因型：AAAA(四式)、AAAa(三式)、AAaa(复式)、Aaaa(单式)、aaaa(零式)(二)、同源多倍体的联会与分离P130同源组与多价体在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一个同源组二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体，减数分裂前期I每对同源染色体联会形成一个二价体(II)同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期I往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多价体(multivalent)，如：三价体(III)、四价体(IV)1.同源三倍体同源组三条染色体的联会P131(1)三价体：III(2)二价体与单价体：II+I后期I同源组染色体的分离(1)2/1(2)2/1(单价体随机进入一个二分体细胞)1/1(单价体丢失)分离结果与遗传效应(1)配子的染色体组成极不平衡(2)高度不育1.同源三倍体同源组三条染色体的联会三价体：III

三价体往中期Ⅰ的纺锤体赤道面转移之前，就可松解为一个二价体和一个单价体(2)二价体与单价体：II+I

一个同源组的三个染色体之中，如果有两个已经联会成二价体，第三个势必成为单价体，即发生“不联会”同源三倍体染色体的联会与分离P131图6-17Twopossibilitiesforthepairingofthreehomologouschromosomesbeforethefirstmeioticdivisioninatriploid.

GenotypesofthemeioticproductsofanA/a/atrisomic.Threesegregationsareequallylikely.

1.同源三倍体特点：联会配对不紧密，为局部联会。

“提早解离”现象和“不联会”现象三价体局部联会

交叉减少、联会松驰

提早解离（中期Ⅰ三价体松解

Ⅱ和Ⅰ）。不论何种分离方式

导致同源三倍体配子染色体组合成分的不平衡

造成同源三倍体的高度不育。P131同源三倍体在农业上的应用：同源三倍体具有高度不育的特性。例：无籽西瓜（X=11）

二倍体(2n=2X=22=11Ⅱ)

↓加倍同源四倍体×二倍体(2n=4X=44=11Ⅳ)同源三倍体西瓜(无籽)2n=3X=33=11Ⅲ人工创造的同源三倍体：

葡萄、香蕉等。↓2.同源四倍体P132A.染色体的联会和分离

染色体联会

后期I同源组染色体的分离(1)IV2/2,3/1(2)III+Ⅰ2/2,3/1(2/1)(3)II+II2/2(4)II+Ⅰ+Ⅰ2/2,3/1(2/1,1/1)

分离结果与遗传效应(1)配子的染色体组成不平衡(2)配子育性明显降低例如：大麦四倍体中期Ⅰ后期Ⅰ末期ⅠⅡⅣ落后落后同源四倍体染色体的联会与分离P132图6-18同源四倍体染色体的联会与分离玉米4x小孢子：333个中，n=20为143个，占42.16%。其它n=21∽24

n=14∽19玉米4x与2x正反交：n多于和小于20也可以参加受精子代：

2n=40:60%;

20∽39，41∽47：40%育性下降5∽10%Meioticpairingpossibilitiesintetraploids.(Eachchromosomeisreallytwochromatids.)

2.同源四倍体B.基因分离多倍体的基因型以染色体为单位随机分离三式杂合体(AAAa)联会时全部形成四价体后期I都按2/2式分离多倍体的基因型倍性水平 基因型二倍体 aa Aa AA三倍体 aaa Aaa AAa AAA四倍体 aaaa Aaaa AAaa AAAaAAAA 零式 单式 复式 三式 四式三式杂合体(AAAa)，设基因与着丝点之间不发生交换，其中：A，A和A分别位于1、2和3染色体上，a

位于4染色体；且后期I的分离都是2/2式的。P133图6-19P133表6-3同源四倍体某位等位基因的分离同源四倍体染色单体随机分离AAAa同源四倍体染色单体随机分离结果三、异源多倍体P133异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一被子植物中

30-35％

其中的蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科等；禾本科植物

70％

许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等中欧植物中，652个属，有419个属是异源多倍体；果树中有苹果、梨、樱桃等；花卉中有菊花、大理菊、水仙、郁金香等。

自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似偶倍数的异源多倍体P1341.偶倍数异源多倍体的形成普通烟草(Nicotianatabacum)普通小麦(Triticumaestivum)2.染色体的部分同源性——部分同源群小麦属染色体的部分同源群部分同源染色体间可能具有少数相同基因(控制同一性状，表现为多因一效)有时可能相互代替(补偿效应)减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis)偶倍数的异源多倍体P134异源六倍体小麦的深入分析之后，人们把来源于一粒小麦的染色体组的7个染色体分别命名为1A、2A、3A、4A、5A、6A和7A；把来源于拟斯卑尔脱山羊草的B染色体组的7个染色体分别命名为1B、2B、3B、4B、B5、6B和7B；把来源于方穗山羊草的D染色体组的7个染色体分别命名为1D、2D、3D、4D、5D、6D和7D。编号相同的三组的染色体具有部分同源的关系。

普通小麦(Triticumaestivum)的起源Diagramoftheproposedevolutionofmodernhexaploidwheat,inwhichamphidiploidsareproducedattwopoints.A,B,andDaredifferentchromosomesets.

普通小麦(T.aestivum)的染色体普通小麦染色体组的部分同源关系染色体组 A B D 黑麦R

大麦H部分同源组 1A 1B 1D 1R 1H 2A 2B 2D 2R 2H 3A 3B 3D 3R 3H . . . . . . . . . . 7A 7B 7D 7R 7H2006.4.13第7周周四第4节课普通小麦粒色遗传普通小麦粒色红色对白色为显性受三对基因控制R1,r1

3DR2,r2 3AR3,r3 3B普通小麦2D与2B的补偿效应普通烟草(Nicotianatabacum)的起源偶倍数的异源多倍体3.染色体组的染色体基数偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和。两亲本物种的染色组的基数可能相同如：普通烟草(x=12)、普通小麦(x=7)也可能不同如芸苔属各物种的染色基数芸苔属(Brassica)各物种的关系2n=4X=38=10Ⅱ+9Ⅱ2n=4X=36=8Ⅱ+10Ⅱ=18ⅡAspeciestriangle,showinghowamphidiploidyhasbeenimportantintheproductionofnewspeciesofBrassica.

奇倍数的异源多倍体P135

奇倍数的异源多倍体是偶倍数多倍体种间杂交子代。

例如，异源六倍体的普通小麦与异源四倍体的圆锥小麦杂交，F1是奇倍数的异源五倍体。结实率较高，14Ⅱ，虽有7个Ⅰ，存在异源联会。又叫倍半二倍体，在育种工作中，可以作为进行染色体替换的手段。奇倍数的异源多倍体

奇倍数的异源多倍体是偶倍数多倍体种间杂交子代。

普通小麦与异源四倍体的提莫菲维小麦杂交，F1也是异源五倍体。结实率很低，单价体多，需要异源联会的量太大。奇倍数的异源多倍体

这两个F1虽然同是异源五倍体，可是它们在减数分裂时却表现不同的细胞学特征。在普通小麦×圆维小麦的F1孢母细胞内只有14个二价体，7个单价体；而在普通小麦×提莫菲维的小麦的F1孢母细胞内只有7个二价体，单价体却有21个。由于单价体的出现，所以后一个F1的不育程度要比前一个严重得多。异源五倍体小麦的联会普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体P135自然界的物种难以以奇倍数的异源多倍体存在，只能依靠无性繁殖的方法加以保存。单价体多分离紊乱配子染色体不平衡不育或部分不育四、多倍体的形成途径及其应用

P135(一)、未减数配子结合——减数分裂(二)、体细胞染色体数加倍——有丝分裂(三)、人工诱导多倍体的应用(一)、未减数配子结合——减数分裂1.未减数配子的形成减数第一分裂复原减数第二分裂复原2.未减数配子融合桃树(2n=2x=16=8II)的未减数配子(n=2x=16)融合形成同源多倍体未减数配子