小五台山森林群落结构研究

摘要为科学评估小五台山国家级自然保护区杨家坪片区森林群落结构及物种多样性，本研究在森林群落内布设6块固定监测样地，样地内采取五点取样法对灌木和草本植物开展调查。对森林群落中草本植和灌木植物的物种组成、结构特征及生物多样性开展系统监测。结果表明：样地内共记录维管束植物共32科57属61种，其中毛茛科（Ranunculaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、禾本科（Poaceae）、百合科（Liliaceae）为群落优势科，乌头属（Aconitum）、苔草属（Carex）、鼠李属（Rhamnus）、绣线菊属（Spiraea）构成主要组成属；灌木层以土庄绣线菊（Spiraeapubescens）为主要优势种；草本层优势种集中于蛇莓（Duchesneaindica）、细叶苔草（Carexrigescens）、华北臭草（Melicaonoei）等物种。群落各层物种多样性指数依次呈现灌木层＞草本层＞乔木层的特征。研究表明，该区域森林群落具有垂直带谱完整、区系呈现多科属交叉分布特点。关键词：小五台山；阔叶林；群落结构；物种多样性AbstractToscientificallyassesstheforestcommunitystructureandspeciesdiversityintheYangjiapingareaoftheXiaowutaiMountainNationalNatureReserve,thisstudysetupsixfixedmonitoringplotswithintheterritory.Withintheplots,afive-pointsamplingmethodwasadoptedtoinvestigateshrubsandherbaceousplants.Asystematicmonitoringwasconductedonthespeciescomposition,structuralcharacteristicsandbiodiversityofherbaceousandshrubplantsintheforestcommunity.Theresultsshowedthatatotalof61speciesbelongingto57generaand32familiesofvascularplantswererecordedintheplots.Amongthem,Ranunculaceae,Rosaceae,PoaceaeandLiliaceaewerethedominantfamilies,andAconitum,Carex,RhamnusandSpiraeawerethemaingenera.Spiraeapubescenswasthedominantspeciesintheshrublayer,whileDuchesneaindica,CarexrigescensandMelicaonoeiwerethedominantspeciesintheherblayer.Thespeciesdiversityindexofeachlayerofthecommunitywasintheorderofshrublayer>herblayer>treelayer.Thestudyindicatedthattheforestcommunityinthisareahadacompleteverticalzonationandacharacteristicofmulti-familyandmulti-genuscross-distribution.Keywords:XiaowutaiMountain;broad-leavedforest;communitystructure;speciesdiversity

目录TOC\o"1-3"\h\u第1章绪论 51.2研究概况 51.2.1研究地区地理概况 51.2.2研究地区资源概况 61.3研究意义 71.4研究内容 7第2章研究方法 92.1样地调查 92.2数据分析 92.2.1群落物种重要值计算方法 92.2.2群落物种多样性计算方法 9第3章结果与分析 113.1森林群落的物种组成 113.2物种重要值 123.3群落结构的生态适应性 123.4优势物种的生态功能 123.4.1草本层功能群解析 123.4.2灌木层功能群解析 133.5物种多样性指数 133.6群落生活型谱分析 18第4章结论与讨论 224.1结论 224.2讨论 22参考文献 24致谢 27

小五台山森林群落结构研究第1章绪论河北小五台山国家级自然保护区保存着华北地区最具代表性的暖温带针阔混交林生态系统，是我国暖温带生物多样性保护的关键区域，其典型植被类型具有重要的生态学研究价值[1]。作为太行山脉北段的重要山体，小五台山构成华北平原向内蒙古高原过渡的地貌分界带，同时成为东南季风与西北干冷气团交汇的气候分界线。受海拔梯度及地形屏障效应影响，山脉东西两侧在水热配置上形成显著差异：东坡受海洋性气候影响较大，年均降水量达600mm以上；西坡则呈现明显大陆性气候特征，年降水量不足400mm。这种环境异质性导致植被类型沿经向梯度产生明显分异，进而形成独特的生态过渡带特征[2]。在地理植被分布方面，小五台山东西两坡呈现出典型的垂直地带性分异规律。东坡自下而上依次发育落叶阔叶林、针阔混交林和亚高山草甸，而西坡则以旱生灌丛和草原植被为主。这种空间异质性使得保护区内不同坡向的森林生态系统在物种组成、群落结构和生态功能等方面具有显著差异。近年来，许多专家学者对小五台山保护区‌环境驱动机制、森林群落的建群种组成、层次结构特征及其与环境梯度的耦合关系，关键物种生态位进行等方面开展广泛、系统的监测调查研究。但这些研究主要集中西台区域、亚高山草甸分布区、山涧口营林区等[3]，目前对杨家坪林场区域森林群落结构及物种多样性分析的相关报道较少。1.2研究概况1.2.1研究地区地理概况河北小五台山国家级自然保护区（以下简称:小五台山保护区）保存着我国华北地区最具有代表性的暖温带针阔混交林生态系统，它是我国暖温带生物多样性保护的关键区域，其典型植被类型具有重要的生态学研究价值[4]。作为太行山脉北段的重要山体，小五台山构成华北平原向内蒙古高原过渡的地貌分界带，同时成为东南季风与西北干冷气团交汇的气候分界线。受海拔梯度及地形屏障效应影响，山脉东西两侧在水热配置上形成显著差异：东坡受海洋性气候影响较大，年均降水量达600mm以上；西坡则呈现明显大陆性气候特征，年降水量不足400mm[5]。这种环境异质性导致植被类型沿经向梯度产生明显分异，进而形成独特的生态过渡带特征。本研究区域聚焦于太行山北段的小五台山国家级自然保护区（杨家坪片区），地理坐标介于东经114°47′至115°30′，北纬39°50′至40°07′之间。该保护区地跨河北省张家口市蔚县与涿鹿县行政辖区，东缘与北京市门头沟区及保定市涞水县形成省际生态廊道，整体呈东北-西南走向，空间延展尺度达60000米（东西向）×28000米（南北向），占地面积218330000平方米[6]。作为典型的森林生态系统保护区，其保护目标为暖温带山地生物多样性保育与特殊地质遗迹维护，重点保护对象包括原生性针阔混交林、亚高山灌丛草甸复合系统，以及褐马鸡（Crossoptilonmantchuricum）等珍稀物种。在地质构造方面，该区域经历多期构造运动：吕梁运动塑造太行山雏形，燕山运动形成新华夏式褶皱带，至喜马拉雅运动阶段产生差异性隆升与断裂作用，最终塑造出以小五台五峰为核心的地貌格局。区内海拔2000m以上山峰逾130座，其中2300m以上高峰超50座，核心地标东台峰（2882m）不仅是太行山脉最高峰，亦是华北平原海拔极值点。地貌单元呈现典型阶梯式分布特征，除主体五峰体系外，西山山脉主体灵山群峰（主峰2420m）构成北京西部的屋脊地带，其复杂峡谷系统与冰川遗迹共同构成独特的地貌博物馆[7]。保护区气候属暖温带大陆季风型山地气候。具有雨热同季、强烈季节性波动、四季分明、夏季昼夜温差大等特点。一月平均气温-12.3℃（山顶可达-38℃），七月平均气温22.1℃。冬季多西北风，夏季多东南风，山麓风速2m/秒，逐渐向山上增大，最大风速可达20m/秒。气候具有华北山区特点，川谷降水量少，山腹以上降水量逐渐增大，有的山顶在雨季几乎持续性降水[8]。雨量集中，只有7-8两月约占全年降水量的49%。温度低，气候寒冷，年平均气温6.4℃，立冬封冻，立夏解冻，2000米高的阴坡到7月份冻层才融化20余厘米深，有的峡谷阴处，常年可见堆雪[9]。9月上旬可以看到初爽，5月下旬开始出现晚霜，植被生长期60-80天，林木6月始发芽，植被生长期集中于6-9月。中山、亚高山盛夏始见春色，7中旬繁华正芳。垂直气候非常明显，海拔1000-1300米低山或丘陵，为暖温气候带，平均温度5-6度，无霜期130—140天，1300-1800米的中山下部，属温湿气候带，平均温度4-5度，无霜期100-120天；1800-2500米的中山上部，属冷温气候带，年均温度2-3度，无霜期80-90天；2500米以上的亚高山，属高寒湿润气候带，年均温度0-2摄氏度，无霜期约60天。9月中旬初雪，冻结期持续5-6个月，最大冻土层1.5m。1.2.2研究地区资源概况小五台山自然保护区作为华北植物区系的核心分布区，具有显著的生物地理交汇节点特征[10]。该区域不仅是暖温带落叶阔叶林生态系统的关键代表，更因独特的地理位置成为跨区系成分交汇的典型区域，涵盖东北、华中植物区系成分及具热带亲缘的残遗物种，构成我国北方罕见的植物多样性热点区。据统计，本区保存着华北地区最完整的温带落叶阔叶林原生状态，现存维管束植物1350种（隶属106科486属），占河北省高等植物总种数的50%[11]。其中种子植物达1292种（94科383属），包含木本植物143种、草本植物622种，蕨类与裸子植物分别占47种和11种，并发现真菌类群468种（含7个新种、36个国内新记录种）[12]。特有性与保护价值方面，该区包含小五台蚤缀（Arenariaformosa）、小五台紫堇（Corydalispauciflora）等14个地域性特有种。列入国家Ⅱ级重点保护野生植物名录的达16种，涵盖兰科植物手参（Gymnadeniaconopsea）、大花杓兰（Cypripediummacranthos）等珍稀物种，以及野大豆（Glycinesoja）、刺五加（Eleutherococcussenticosus）等具有重要生态价值的类群[13]。河北省重点保护植物名录收录本区白杄（Piceameyeri）、臭冷杉（Abiesnephrolepis）等70余种，其中文冠果（Xanthocerassorbifolium）、美蔷薇（Rosabella）等兼具观赏与保育价值。资源植物体系涵盖16个资源类别，尤以药用植物最为突出，共记载713种（占植物总数52.8%），包括党参（Codonopsispilosula）、秦艽（Gentianamacrophylla）等道地药材，以及具开发潜力的木贼黄麻（Corchorusaestuans）等特殊经济物种[14]。此外，该区真菌资源包含新组合种1个，其生物活性物质研究为天然药物开发提供重要种质基础。保护区共有哺乳动物86种，如：金钱豹、狐、黄鼬、青羊等[15]。鸟类丰富，共56种。主要有褐马鸡、星鸦、柳鹰、山雀、环颈雉、岩鸽、啄木鸟等。两栖类有中华大蟾蜍、中国林蛙。爬行类有麻蜥、蝮蛇、双斑锦蛇、虎斑游蛇。昆虫有16目130科1500种，以鳞翅目、鞘翅目、半翅目居多，占总种树的52%。丰富的昆虫资源，为研究昆虫的分布规律，种类组成，对本地区生态环境的适应性以及珍稀种类的繁殖，筛选等都提供了雄厚的物质基础。区内国家一级保护动物有：金钱豹、褐马鸡。褐马鸡：为世界珍禽，是我国特有中。世界上只有晋西北及小五台山有野生褐马鸡分布，被誉为国宝。小五台山的建立对于保护和逐渐扩大褐马鸡种群、拯救这一珍稀物种发挥了重要作用。1.3研究意义在生态保护管理体系中，系统性生态监测体系的构建具有基础性支撑作用。通过设立生物多样性标准化定位观测样区网络，开展周期性生态调查，可动态追踪观测区域内物种组成特征、种群数量波动规律及其与关键生态因子参数的互作关系，同时精准量化人类活动干扰强度，从而为保护区生态系统稳定性维护和生物多样性保护提供科学决策依据。1.4研究内容本研究聚焦小五台山国家级自然保护区杨家坪林场区域，在片区内布设6块固定监测样地，样地内采取五点取样法对灌木和草本植物开展调查。对森林群落中草本植和灌木植物的物种组成、结构特征及生物多样性开展系统监测，包括研究植物群落的物种组成、物种重要值、物种多样性以及群落生活型谱分析等内容，以全面了解该区域森林群落的特征，为保护区的管理和保护提供科学依据。

第2章研究方法2.1样地调查本研究对小五台山森林群落在海拔847.42~978.89m之间的6块夏绿阔叶林群落固定样地进行调查。样地设置和调查参照《自然保护区与国家公园生物多样性监测技术规程》和相关调查研究方法进行[16]，即调查记录固定样地基本信息，群落名称，地名、坐标、海拔、坡向、坡度等信息;在森林群落内不同位置，划分6个样方，乔木层调查记录样方内乔木（胸径>5cm）树种的种类、胸径、株高等，草本层调查记录样方内草本植物种类、株（丛）数、高度及盖度等[17]。2.2数据分析2.2.1群落物种重要值计算方法乔木层植物重要值：I1草本层植物重要值：I2公式（1）（2）中，Fr为相对频度，r为相对盖度，Pr为相对显著度，Dr为相对多度。2.2.2群落物种多样性计算方法Margalef丰富度指数:R=(S−1)lnSimpson指数：D=1−i=1Shannon-Wieneer指数:H'=−Pielou均匀度指数:J=H公式（3）（4）（5）（6）中，S为样地内物种总数；Pi为第i种的个体数Ni占总个体数N的比例，即Pi=Ni/N，Ni为某种i的个体数；N为全部种的个体总数。第3章结果与分析3.1森林群落的物种组成该森林群落内设有6个固定样地，对于草本植物和灌木植物，记录指标有物种名称及该物种株数、高度、盖度。对于乔木植物，记录指标有物种名称及该物种胸径、株高等[18]。根据调查统计，6个固定样地中，共计29种草本植物，分别为乌头（Aconitumkusnezoffii）‌，蛇莓（Duchesneaindica），细叶苔草（Carexrigescens），无毛透骨消（Phrymaleptostachyavar.asiatica），龙牙草（Agrimoniapilosa），瓣蕊唐松草（Thalictrumpetaloideum），三籽两型豆（Amphicarpaeatrisperma），华北臭草（Melicaonoei），竹林消（Polygonatumhirtellum），小玉竹（Polygonatumhumile），穿山薯蓣（Dioscoreanipponica），华北风毛菊（Saussureamongolica），蝙蝠葛（Menispermumdauricum），菅草（Themedajaponica），北京堇菜（Violapekinensis），垂头草（Saxifragasaginoides），三褶脉紫菀（Astertrinervius），羊角子草（Cynanchumkomarovii），早开堇菜（Violaprionantha），华北芨芨草（Achnatherumextremiorientale），短尾铁线莲（Clematisbrevicaudata），蓝萼香茶菜（Isodonglaucocalyx），中华茜草（Rubiachinensis），牛迭肚（Rubuscrataegifolius），龙须菜（Asparagusschoberioides），沙参（Adenophoratetraphylla），山韭（Alliumsenescens），蒙古蒿（Artemisiamongolica），乌头（Aconitumcarmichaelii）。根据调查统计，6个固定样地中，共计29种灌木植物，分别为冻绿（Rhamnusutilis），乌苏里鼠李（Rhamnusussuriensis），土庄绣线菊（Spiraeapubescens），南蛇藤（Celastrusorbiculatus），胡枝子（Lespedezabicolor），黑构叶（Leptopuschinensis），暴马丁香（Syringareticulata），山葡萄（Vitisamurensis），蒙古栎（苗）（Quercusmongolica），三裂绣线菊（Spiraeatrilobata），锦鸡儿（Caraganasinica），大果榆（Ulmusmacrocarpa），卵叶鼠李（Rhamnusbungeana），太平花（Philadelphuspekinensis），紫椴（苗）（Tiliaamurensis），白蜡（苗）（Fraxinuschinensis），榔榆（苗）（Ulmusparvifolia），杠柳（Periplocasepium），小叶朴（Celtisbungeana），大花溲疏（Deutziagrandiflora），榆树（苗）（UlmuspumilaL.），苦参（SophoraflavescensAiton），山丁子（Malusbaccata），山楂（Crataeguspinnatifida），锐齿鼠李（Rhamnusarguta），山杨（Populusdavidiana），胡桃楸（苗）（Juglansmandshurica），元宝枫（苗）（Acertruncatum），卫矛（Euonymusalatus）。根据调查统计，6个固定样地中，共计9种乔木植物，分别为山桃（Prunusdavidiana），油松（Pinustabuliformis），小叶杨（Populussimonii），小叶朴，暴马丁香，胡桃楸，山杨，榆树，蒙古栎。根据调查统计，该植被样地内记录到维管束植物共32科57属61种，其中‌蕨类植物2科3属4种，‌裸子植物1科1属1种‌，‌被子植物29科53属56种。其中，毛茛科（Ranunculaceae）（3属5种）、蔷薇科（Rosaceae）（5属8种）、禾本科（Poaceae）（3属4种）、百合科（Liliaceae）（3属4种）为群落优势科；含5种的科有1个，含4种的科有2个，含3种的科有4个，含2种的科有7个，含1种的科有18个。乌头属（Aconitum）（2种）、苔草属（Carex）（2种）、鼠李属（Rhamnus）（3种）、绣线菊属（Spiraea）（2种）为优势属；含3种的属有2个，含2种的属有9个，含1种的属有46个。此外，该群落内保留有紫椴、胡桃楸、大果榆等第三纪孑遗植物。3.2物种重要值物种重要值是基于相对多度、相对频度、相对盖度综合计算得出，揭示群落各层次优势物种的生态主导性及其环境响应机制[19]。从表1看出，该植被植物群落草木层重要值排前10位的树种重要值合计为81.83，属草本层主要组成物种；蛇莓在草本层中占据绝对优势地位。其相对频度为13.61%，表明在样地中出现的频率较高；相对多度高达48.67%，说明其个体数量众多；相对盖度为34.48%，显示出其在地表覆盖面积上的显著性。蛇莓的匍匐茎使其能够迅速扩展领土，这种生长特点不仅提高其在群落中的竞争力，还在小五台山固持表土、防止水土流失方面发挥关键作用。然而，蛇莓的长势可能会对其他草本植物的生存空间造成挤压，如丛生禾草华北臭草，可能因生长空间受限而影响更新，进而对群落内物种平衡产生潜在影响。细叶苔草和华北臭草作为草本层的重要伴生种，对维持群落结构的稳定性具有重要意义。细叶苔草的相对频度为11.56%，相对多度为7.09%，相对盖度为10.72%，其在群落中分布较为广泛，能够有效填补蛇莓未覆盖的区域，为其他小型植物和微生物提供生存空间。华北臭草相对频度为12.24%，相对多度为7.62%，相对盖度为3.91%，其具有的耐阴性和耐贫瘠性使其能够在较为恶劣的环境下生长，增强群落整体抗逆性。从表2看出,灌木层重要值排前10的树种重要值合计高达97.54，属灌木层主要组成树种，其中土庄绣线菊各项特征值均最高，属灌木层优势树种。从表2可以看出，灌木层重要值排前10位的物种重要值合计高达97.54，是灌木层的主要组成物种。其中，土庄绣线菊以22.57%的重要值位居首位，是灌木层的优势种。其相对频度为12.28%，相对多度为31.63%，相对盖度为23.79%。土庄绣线菊具有耐荫性，使其能在乔木林下良好生长，其茂密枝叶为下层植物遮阴，减少土壤水分蒸发，同时其根系发达，有助于土壤固结和水分保持，对防止水土流失具有积极作用。在群落演替过程中，土庄绣线菊在次生演替中期阶段能够迅速占据空间并形成优势种群，为其他灌木和草本植物的侵入和定居创造条件[20]。3.3群落结构的生态适应性在海拔梯度上，耐寒灌木如冻绿通过芽鳞结构优化与渗透调节物质积累适应低温胁迫，而低海拔物种如土庄绣线菊则依赖蒸腾降温与高蒸腾效率缓解高温压力。干旱胁迫下，优势乔木通过水力性状调整，如导管直径缩小、木质部栓塞抗性增强，来减少水分流失，同时与菌根真菌形成共生网络，提升水分获取效率。放牧干扰则筛选出具有形态可塑性（如茎节缩短、克隆繁殖增强）与化学防御（生物碱合成）的草本物种，通过“逃避-耐受”策略平衡生长与防御的资源分配[21]。在‌垂直分层策略‌上，乔木层仅9种且密度最低，但重要值高度集中于少数优势物种，如油松、蒙古栎等，这种结构是长期自然选择的结果。表明该区域光照竞争激烈，油松、蒙古栎等阳性树种通过高大树冠占据上层空间；灌木层与草本层物种数相同但株数差异显著，如灌木882株，而草本1123株，反映了灌木层通过分枝扩展，如灌木层植物土庄绣线菊与草本层植物蛇莓形成互补空间利用，减少生态位重叠，这体现了森林群落分层利用资源的特征，也说明了群落结构具有生态适应性[22]。3.4优势物种的生态功能3.4.1草本层功能群解析从表1、图1中可以看出，在草本层中，蛇莓重要值为32.25%，成为草本层中重要值最高的物种，也成为绝对优势种[23]。此外，蛇莓的相对多度也是草本层中最高的物种，这与其匍匐茎克隆繁殖特点相关，使蛇莓在群落中具有较强竞争力。蛇莓的快速繁衍能力可以有效固持表土，减少水土流失，对于维护群落稳定性具有重要作用。然而，其过度繁盛可能抑制其他丛生禾草如华北臭草的更新，影响群落内物种多样性的平衡。此外，蛇莓适应环境能力强，可生于多种微环境，尤其在适度干扰如林窗形成等条件下能快速占据空间，显示出较强的生态适应性。此外，细叶苔草和华北臭草作为草本层的重要伴生种，对群落结构的稳定性和物种多样性的维持具有不可忽视的作用。它们能够填补蛇莓无法覆盖的生态位，为其他小型植物和微生物提供生存空间。在环境适应性上，这两种植物通常具有较强的耐阴性和耐贫瘠性，能够在光照不足或土壤条件较差的环境下生长，从而增强群落的整体抗逆性[24]。3.4.2灌木层功能群解析从表2、图2中可以看出，在灌木层中，土庄绣线菊重要值为22.57%，成为灌木层中重要值最高的物种。土庄绣线菊作为典型耐荫灌木，在油松等乔木林下能够良好生长，其茂密的枝叶为下层植物提供了遮阴条件，同时减少了土壤水分的蒸发，有利于维持群落的湿度平衡[25]。此外，土庄绣线菊的根系发达，有助于土壤固结和水分保持，对小五台山防止水土流失具有积极作用。此外，土庄绣线菊在群落演替过程中扮演着重要角色。相关研究表明，在次生演替中期阶段，当乔木层尚未完全郁闭时，土庄绣线菊能够迅速占据空间并形成优势种群，为其他灌木和草本植物的侵入和定居创造条件。3.5物种多样性指数从表3、图3中可以看出，该植被植物群落草本有树种29种,灌木层植物29种,乔木层植物9种。Margalef指数反映了群落的物种丰富度，群落灌木层物种Margalef指数最高,为4.18,说明灌木层物种丰富度最高，草本层次之，乔木层Margalef指数最低。综上所述，灌木层植物通常具有较强的适应性和繁殖能力，能够在不同的环境条件下生存和繁衍，因此在该研究区域内形成了较为丰富的物种组成。草本层的Margalef指数为3.99，也处于较高水平，说明草本层具有一定的物种丰富度，但相对灌木层略低。乔木层的Margalef指数最低，这可能是由于乔木层的生长环境较为严苛，对光照、空间等资源的竞争激烈，导致只有少数物种能够适应并生存下来成为优势树种。Simpson指数反映了群落中物种的优势度。灌木层的Simpson指数为0.84，草本层为0.74，乔木层为0.77。Simpson指数越高，说明群落中优势种越明显。灌木层的Simpson指数最高，表明灌木层的优势种更为突出，如土庄绣线菊等，这些优势种在群落中占据了较大的比例，对群落的结构和功能具有重要影响。草本层和乔木层的Simpson指数相对较低，说明它们的优势种相对不明显，群落中物种的分布相对较为均匀。Shannon-Wiener指数是群落中物种种类数和均匀性的函数，该指数同时考虑了物种丰富度和均匀度，能够较为全面地反映群落的物种多样性。灌木层的Shannon-Wiener指数为2.33，草本层为2.05，乔木层为1.75。这表明灌木层不仅物种丰富，而且各个物种的个体分布相对较为均匀，物种多样性最为丰富。草本层和乔木层的Shannon-Wiener指数相对较低，说明它们的物种多样性和均匀性相对较低。草本层可能由于优势物种的存在对其他物种的生长和分布产生了一定的抑制作用，而乔木层则由于物种数量较少且分布不均导致多样性较低。Pielou指数用于衡量群落中物种个体分配的均匀程度。灌木层的Pielou指数为0.04，草本层为0.03，乔木层为0.03。Pielou指数越高，说明群落中物种个体分布越均匀。灌木层的Pielou指数相对较高，表明其物种个体分布相对更均匀，这可能与灌木层植物之间的竞争、共生等生态关系有关。草本层和乔木层的Pielou指数较低，说明它们的物种分布均匀性较差，优势物种在群落中占据了较大的比例。综上所述，灌木层物种Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数均位列第1位，而草本层、乔木层上述三类指数均位列第2位或第3位，说明该植物群落结构较为稳定,而且物种个体分布均匀，猜测可能是由于灌木层植物之间存在着复杂的种间关系，如竞争、共生等，这些关系促使物种在空间上形成了较为均匀的分布格局。乔木层的各多样性指数相对较低，这可能与乔木层所处的生态环境和其自身生长特点有关。乔木层的物种需要在较高的空间位置竞争有限的光照等资源，导致只有少数具有较强竞争力的物种能够成为优势种。这些优势乔木物种在群落中占据了主导地位，从而使得乔木层的物种多样性指数相对较低。森林各层次物种多样性指数的差异反映了森林群落内部不同层次在物种组成和分布上的特点[26]。灌木层凭借其较高的物种丰富度和相对均匀的分布，在维持森林群落的稳定性和生态功能方面发挥着重要作用。而乔木层和草本层虽然在多样性指数上相对较低，但它们同样对整个森林生态系统的结构和功能具有关键作用。表1小五台山杨家坪森林群落草本层植物重要值Table1ImportantValuesofMajorPlantsintheherbaceouslayerofYangjiapingDistrict,XiaowutaiMountain序号Serialnumber物种Species相对频度/%Relativefrequency/%相对多度/%Relativeabundance/%相对盖度/%Relativecoverage/%重要值/%Importantvalue/%1乌头0.680.982.411.362蛇莓13.6148.6734.4832.253细叶苔草11.567.0910.729.794无毛透骨消0.680.090.090.295龙牙草6.805.326.156.096瓣蕊唐松草4.081.153.452.897三籽两型豆8.847.363.826.678华北臭草12.247.623.917.929竹林消0.680.090.090.2910小玉竹2.040.530.370.9811穿山薯蓣5.440.710.842.3312华北风毛菊0.680.270.471.4213蝙蝠葛1.361.862.331.8514菅草0.680.711.400.9315北京堇菜2.041.061.031.3816垂头草0.680.530.090.4317三褶脉紫菀2.040.270.280.8618羊角子草1.360.530.190.6919早开堇菜2.040.440.370.9520华北芨芨草3.404.081.122.8721短尾铁线莲4.082.923.633.5422蓝萼香茶菜2.720.981.681.7923中华茜草1.3824牛迭肚2.723.6314.546.9625龙须菜0.680.090.090.2926沙参0.680.181.860.9127山韭0.680.090.090.2928蒙古蒿0.681.512.321.529乌头0.680.181.860.91表2小五台山杨家坪森林群落灌木层植物重要值Table2ImportantValuesofMajorPlantsintheshrublayerofYangjiapingDistrict,XiaowutaiMountain序号Serialnumber物种Species相对频度/%Relativefrequency/%相对多度/%Relativeabundance/%相对盖度/%Relativecoverage/%重要值/%Importantvalue/%1冻绿0.880.110.360.452乌苏里鼠李13.167.0317.512.563土庄绣线菊12.2831.6323.7922.574南蛇藤2.632.381.5221.775胡枝子7.895.563.115.526黑构叶4.3920.867.8111.027暴马丁香3.510.681.161.788山葡萄3.510.680.291.499蒙古栎7.023.744.995.2510三裂绣线菊2.637.823.254.5711锦鸡儿4.393.742.173.4312大果榆2.630.571.591.613卵叶鼠李6.142.727.015.2914太平花1.753.291.522.1915紫椴0.8216白蜡7.892.56.295.5617榔榆0.880.110.360.4518杠柳1.750.790.220.9219小叶朴3.511.131.742.1320大花溲疏0.880.680.070.5421榆树3.510.682.752.3122苦参0.880.110.070.3523山丁子2.631.475.203.124山楂0.880.112.891.2925锐齿鼠李0.880.110.070.3526山杨0.880.111.450.81表3小五台山杨家坪森林群落物种多样性指数Table3ForestCommunitySpeciesDiversityIndexinYangjiapingJurisdictionofXiaowutaiMountain层次Hierarchy种数量Speciesquantity株数量NumberofplantsMargalef指数Simpson指数Shannon-Wiener指数Pielou指数草本层Herbaceouslayer2911233.990.742.050.03灌木层Shrublayer298824.180.842.330.04乔木层Treelayer91951.520.771.750.03类群Group6122007.800.903.030.05图1小五台山杨家坪森林群落草木层主要植物重要值饼状图Figure1ApiechartoftheimportantvaluesofmajorplantsinthegrassandtreelayerwithintheYangjiapingjurisdictionofXiaowutaiMountain图2小五台山杨家坪森林群落灌木层主要植物重要值饼状图Figure2ApiechartoftheimportantvaluesofmajorplantsintheshrublayerofYangjiapingDistrict,XiaowutaiMount图3小五台山杨家坪森林群落森林群落不同层次生物多样性Figure3SpeciesdiversityofforestcommunitiesatdifferentlevelsinYangjiapingDistrict,XiaowutaiMountain3.6群落生活型谱分析根据Raunkiaer生活型系统对小五台山自然保护区研究区林家坪森林群落61种群落植物进行分类。在‌生活型谱的气候响应‌上，高位芽植物占比52.5%，为最高，其中‌大高位芽植物占比19.7%，其以蒙古栎、紫椴、油松、山杨等乔木为主，反映乔木层物种多样性，但比例较低，可能与林分稀疏或人为干扰有关。矮高位芽植物植物占优势地位，占29.5%，包括三裂绣线菊、锦鸡儿、乌苏里鼠李、冻绿及暴马丁香等灌木，显示灌木层发育良好。藤本高位芽‌‌植物类型以南蛇藤、山葡萄、杠柳等木质藤本为主，占比最低，为3.3%，可能受林冠郁闭度限制[27]。在地面芽植物中，占比34.4%，‌以乌头、华北风毛菊、堇菜属（早开堇菜、北京堇菜）及龙牙草等多年生草本为主，表明林下草本层茂密，可能与林窗透光性较高或土壤湿润相关。‌地下芽植物有5种，占比8.2%，包括穿山薯蓣、竹林消等具块茎或根状茎草本，这反映了土壤腐殖质层较厚且保水性较好。此外，一年生植物类型中，仅三籽两型豆、华北芨芨草及菅草3种，比例极低（菅草需核查生命周期），这显示群落演替趋于稳定，环境扰动较少。小五台山杨家坪森林群落生活型谱分析表详情见表4，其物种分布详见图4。通过群落生活型谱分析，对小五台山的保护具有较强的生态学意义。综上，针对小五台山的生态保护策略如下：（1）大高位芽植物（蒙古栎、紫椴等）比例偏低，需结合林场历史管理（如择伐）分析乔木更新障碍。建议补充乔木幼苗数据（如蒙古栎幼苗存活率），评估自然恢复可行性；（2）矮高位芽植物为当前群落优势类群，建议减少人为干扰（如放牧、采伐），‌‌优先保护灌木层‌，维持灌木层生态功能；（3）进行‌土壤与微环境管理‌，如针对地下芽植物需求，可通过枯落物保留、土壤保水措施促进腐殖质积累，同时适度疏伐乔木以改善林下透光性[28]。‌小五台山作为暖温带半湿润/半干旱气候过渡区，杨家坪林场生活型谱揭示了次生林恢复进程中灌木-草本协同演替的典型模式，其数据可为同气候带退化林地（如太行山北段）的植被修复提供参考[29]。未来需结合土壤理化性质、干扰历史等多维度数据，深化对群落稳定性的综合评估。表4小五台山杨家坪森林群落生活型谱分析Table4AnalysisoftheCommunityLifestyleSpectruminYangjiapingDistrict,XiaowutaiMountain生活型类别Lifestylecategory物种数Numberofspecies占比（%）Onehundredpercent典型物种Examplesoftypicalspecies大高位芽植物Largehigh-budplants1219.7蒙古栎、紫椴、油松矮高位芽植物Shorthigh-sproutedplants1829.5三裂绣线菊、锦鸡儿、暴马丁香藤本高位芽植物Climbingplantswithtallbuds23.3南蛇藤、山葡萄地面芽植物Groundbudplants2134.4乌头、华北风毛菊、早开堇菜地下芽植物Undergroundbuddingplants58.2穿山薯蓣、竹林消一年生植物Annualplants34.9三籽两型豆、华北芨芨草总计Total61100.0图4小五台山杨家坪森林群落物种生活型分布图Figure4DistributionofspecieslifestylespectruminYangjiapingareaofXiaowutaiMountain

第4章结论与讨论4.1结论（1）小五台山杨家坪森林群落植物种类较为丰富,在面积为2502m2的固定样地内记录到维管束植物共32科57属61种。其中,其中毛茛科、蔷薇科、禾本科、百合科等为群落主要组成科；乌头属、苔草属、鼠李属、绣线菊属为群落主要组成属,并保存有紫椴、胡桃楸、大果榆等大量古老孑遗植物,说明该区域植物群落具有较高的保护和科研价值[30]。（2）森林群落垂直结构完整，层次清晰。‌乔木层‌以‌油松、‌紫椴、‌胡桃楸、‌蒙古栎为建群种或优势种，伴生‌元宝枫、‌大果榆‌、‌小叶朴‌等；‌灌木层‌以‌冻绿、‌乌苏里鼠李、‌土庄绣线菊为优势种，‌三裂绣线菊、‌锦鸡儿、‌大花溲疏为次优势种；‌草本层‌以‌草乌头、‌细叶苔草、‌华北臭草为优势种，‌菅草、‌华北芨芨草为主要伴生种；‌层间层‌以木质藤本‌南蛇藤、‌山葡萄为主，‌短尾铁线莲及豆科藤本‌三籽两型豆次之，附生植物稀少[31]。（3）在物种多样性方面，灌木层物种多样性指数最高，其次是草本层，乔木层最低。灌木层的Margalef丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数均位列第一，表明灌木层物种丰富且分布均匀。（4）群落结构展现出对垂直分层策略的适应，乔木层通过高大树冠占据上层空间，灌木层与草本层通过分枝扩展和匍匐茎克隆繁殖等方式，减少生态位重叠，实现对资源的有效利用。（5）草本层的蛇莓、细叶苔草和华北臭草，以及灌木层的土庄绣线菊等优势物种，在维持群落稳定性、防止水土流失和促进群落演替等方面发挥着重要作用。4.2讨论小五台山杨家坪森林群落灌木层生物多样性高于草本层和乔木层的现象，根据其地理环境、群落结构与人类活动影响等因素综合分析如下：（1）地形与气候的适应性：‌小五台山地处太行山脉北端，属温带大陆性季风山地气候，处于华北平原、黄土高原与内蒙古高原过渡区，此区域为半湿润与半干旱气候天然分界带，地形复杂且垂直分异显著，形成多变的微生境，为灌木植物提供广泛的生态位。‌[32]（2）‌垂直分异与资源竞争的适应性：‌植被垂直带谱自低海拔至高海拔依次为：次生灌丛带、针阔混交林带、亚高山草甸带。‌灌木层‌常分布于次生灌丛带及针阔混交林带下层，光照、水分条件适中，既避开了乔木层对光照的强竞争，又比草本层更耐土壤贫瘠，适应性更强‌。（3）人类活动干扰：‌低海拔区域（如1000米以下）人类活动频繁（如林果种植、道路建设），导致天然乔木林被次生灌丛替代，乔木层物种丰富度降低。此外，乔木层郁闭度较高时，林下光照不足，草本层生长受限‌；草本植物对土壤湿度和光照变化敏感。阴坡草本层因湿度较高可能较丰富，但阳坡受人类活动直接干扰（如放牧、采挖），导致其多样性低于灌木层‌[33-34]。本次调查研究的不足之处是固定样地设置数量较少,并缺乏与海拔、土壤、人为干扰等环境因子的系统性分析，但通过此次调查分析，自然保护区掌握了森林群落植物群落的物种组成、结构特征及物种多样性现状，为后期持续监测和相关领域研究提供基础资料[35]。未来研究可以继续增加样地数量，结合多维度数据，对群落稳定性进行更广泛的综合评估，为小五台山自然保护区的科学管理和生态修复提供更为全面的依据。

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