第十章 第五、六节

第十章第五节

核仁nucleolus核仁（nucleolus）概述分布：间期的细胞核内；形状、数量：呈圆球形，1个或多个；蛋白质合成旺盛、活跃生长的细胞有较大、较多的核仁，反之核仁很小或无。周期性：核仁在有丝分裂前期消失，末期重建。功能：合成、加工rRNA、装配核糖体亚单位的场所。一、核仁的超微结构1、纤维中心(FC)√2、致密纤维组分(DFC)√3、颗粒组分(GC)√4、核仁基质（核仁骨架）。1、纤维中心(fibrillarcenters，FC)是被致密纤维组分包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，呈浅染区；主要成分为RNA聚合酶Ⅰ、rDNA、转录因子。代表染色体NORs在间期核的副本。2、致密纤维组分(densefibrillarcomponent，DFC)呈环形或半月形包围FC，电子密度高，由致密的纤维构成。是新合成的rRNA和一些特异结合性蛋白。3、颗粒组分(granularcomponent，GC)是核仁的主要结构区域，由直径15～20nm的颗粒构成；是不同加工阶段的核糖核蛋白颗粒（RNP），是核仁大小差异的主要体现者。二、核仁的功能主要功能：核糖体的生物发生。该过程包括：rRNA的合成rRNA的加工核糖体亚单位的装配（一）rRNA基因转录的特征染色体的NORs区域中的rDNA是rRNA的信息来源；100～500个rRNA基因拷贝在少数染色体的NORs区串联重复排列；转录时，新生的rRNA链依次增长，形成“圣诞树”样结构；转录产物的5’端形成RNP颗粒。（二）rRNA前体的加工5.8S、18S、28SrRNA基因一起转录，生成45S（哺乳类）、38S（果蝇）或37S（酵母）的转录产物，经过加工，得到41S、32S、20S中间产物；5SrRNA基因不分布于NORs区，但也串联重复排列于染色体上，在核仁外转录，转录产物也需要经过加工，可得到5SrRNA片段。（三）核糖体亚单位的装配45S产物与蛋白质结合，形成80S的RNP复合体，随后被加工，逐渐失去一些RNA和蛋白质，形成两种大小不同的核糖体亚单位前体（含18S、含5.8、28S），运出细胞核；核糖体的成熟作用发生于亚单位被运送至细胞质后。三、核仁周期1、核仁的周期性：分裂前期，核仁变小，随着染色质凝集，在中期、后期消失；分裂末期，核仁物质聚集，在NORs周围重建成新的核仁。2、核仁的周期变化依赖于rRNA基因的活性。第十章第六节核基质概述核内基质核纤层核孔复合物染色体骨架本节内容一、核基质二、染色体支架三、核纤层一、核基质（一）形态结构和成分1、形态（P362）因不同分离方法而异，直径约3－30nm的纤维蛋白构成的网络。2、成分不同类型、不同阶段的细胞中核基质成分均不同，通常包括：核骨架蛋白(分离出400多种)核骨架结合蛋白少量RNA3、核骨架的功能①核骨架与DNA复制DNA聚合酶结合于核骨架上并被激活，核骨架是DNA复制的空间支架；DNA复制起始位点是MAR。②核骨架和基因表达具有转录活性的基因都结合在核骨架上；RNA聚合酶在核骨架上具有结合位点；RNA的合成是在核骨架上进行的，基因只有结合在核骨架上才能进行转录。③与染色体构建有关（P348）一般认为核骨架与染色体骨架为同一类物质，30nm的染色质纤维就是结合在核骨架上，形成放射环状的结构，在分裂期进一步包装成光学显微镜下可见的染色体。二、染色体支架

（chromosomalscaffold）染色体中由非组蛋白构成的结构支架。（一）染色体支架的成分约30种非组蛋白组成，其中SCⅠ、SCⅡ（DNA拓扑异构酶Ⅱ）为主要组分，占40％以上。（二）染色体支架与核骨架的关系二者有相同的组分，核骨架的某些结构组分可能在分裂期中转变为染色体支架。三、核纤层（nuclearlamina）（P304）（一）形态结构普遍存在于间期细胞核中，是位于内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络，分布于内层核膜和染色质之间，厚度约30－100nm，可支持核膜，并与染色质及核骨架相连。核纤层纤维的直径约10nm，纵横排列成网络，在分裂期，核纤层解体为蛋白单体形式。（二）成分（P304）由核纤层蛋白（laminprotein）构成，同属一个蛋白家族。A型核纤层蛋白：核纤层蛋白A、CB型核纤层蛋白：核纤层蛋白B具有中间纤维的所有结构特征直径10nm；耐高盐和非离子去垢剂处理；具有相同的抗原决定簇；结构上密切联系（三）核纤层在细胞分裂过程中的变化（P305）分裂前期，核膜崩解，核纤层解聚，A型核纤层蛋白以可溶性单体形式弥散于胞质中，B型核纤层蛋白则与核膜小泡保持结合状态；分裂末期，核膜重现，核纤层在染色体周围重新装配；核纤层蛋白的磷酸化和去磷酸化可能是核纤层结构动态变化的调节因素。（四）功能（P304）B型核纤层蛋白与核膜结合能力最强，修饰结构稳定，在细胞周期中保持与核膜结合；A型核纤层蛋白与染色质结合能力较强，修饰后结构不稳定，在分裂期以可溶性蛋白形式释放于细胞质中；细胞核装配的模型（P304）：核纤层的功能：1．保持核的形态，为核膜和染色质提供支架；2．参与染色质的组装：核纤层