第六章第二节

第六章第二节

叶绿体和光合作用概念：质体植物特有的细胞器；包括叶绿体、有色体和白色体三类；叶绿体是植物细胞特有的能量转换细胞器，主要功能是进行光合作用。光合作用是地球上一切生命活动的初级能源。一、叶绿体的形态结构p144（一）形状、大小和数目凸透镜形、香蕉形宽2～4、长5～10微米叶肉细胞一般含有数十到数百个叶绿体，占细胞质体积的40％～90％。（二）叶绿体的结构和化学组成叶绿体由三部分组成：叶绿体膜（被膜）（chloroplastmembrane）类囊体（thylakoid）基质1、叶绿体膜（chloroplastmembrane）由外膜和内膜双层单位膜组成；中间形成膜间隙（20nm）；主要成分为蛋白质和脂类；外膜通透性大，很多化合物可透过（MW<104），而内膜的选择性强（水、氧、CO2），许多物质需要通过转运体的协助才能通过。2、类囊体（thylakoid）（P145）①类囊体的结构在基质中，有许多由单位膜封闭而成的扁平小囊，称为类囊体（thylakoid）；多个类囊体叠置成垛，称为基粒（grana）；一个叶绿体一般含有40~60个基粒，一个基粒约由5～30个类囊体组成;所有的类囊体彼此相通——大大增加膜片层的面积，更有效地捕获光能。②类囊体的化学组成含极少的磷脂和较高的半乳糖糖脂，脂肪酸以亚麻酸为主，因而富于流动性。3、叶绿体基质主要成分为：ctDNA：裸露环形双链，每个叶绿体含有20~60个DNA拷贝；ct核糖体：与原核细胞的类似，70S；RuBP颗粒：核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶，是暗反应固定CO2第一步反应的关键酶。由8个大亚基和8个小亚基组成。大亚基由叶绿体基因组编码，小亚基由核基因组编码。其他组分：淀粉粒、RNA、脂滴、植物铁蛋白等。二、叶绿体的主要功能——光合作用原初反应光反应电子传递和光合磷酸化碳同化暗反应（一）原初反应（primaryreaction）光能被捕光色素分子吸收，传递至反应中心并发生最初的光化学反应，是将光能转化为电能的过程。反应中心由三部分组成：中心色素分子Chl原初电子供体D原初电子受体APSⅡ的中心色素为P680，最大吸收峰为680nm，PSⅠ的中心色素为P700，吸收峰为700nm。反应过程如图6－14所示，通过原初反应，原初电子供体D不断被氧化为D＋，而原初电子受体A不断被还原为A—（二）电子传递和光合磷酸化1、光合电子传递：光合电子传递链由一系列电子载体构成，包括细胞色素、黄素蛋白、醌和铁氧还蛋白等，构成PSⅠ、PSⅡ和细胞色素b6f复合物。光系统（PS）：光合作用中光吸收的功能单位，是由色素、脂类、蛋白质组成的复合物。①电子在光合系统Ⅱ中的传递（P150）PSⅡ的反应中心经过光子激发，产生强氧化剂P680＋，P680＋从水中再夺取电子被还原为P680。H＋被释放到类囊体腔中，放出O2。电子→原初电子受体Ph－→质体醌QA→质体醌QB→PQH2（QB2-＋2H＋）解离→Cytbf（H＋释放到类囊体腔）→质体蓝素（PC）→P700＋(PSⅠ)②电子在光合系统Ⅰ中的传递（P151）P700→A0→A1→FeS(铁硫蛋白)→Fd（铁氧还蛋白）→NADPH（NADP-＋H＋+2e-）综合①②两个光合系统将一对电子从H2O传递给NADP＋2、光合磷酸化（photophosphorylation）电子传递和磷酸化相偶联生成ATP的过程称为光合磷酸化。①CF0-CF1ATP合酶位于类囊体膜外表面。由CF0、CF1部分组成。与线粒体ATP合酶结构类似，但是需要SH化合物和Mg2＋②光合磷酸化的类型：按照电子传递方式，分为非循环式和循环式两种类型。A、非循环式光合磷酸化电子单向传递，经过PSⅠ、PSⅡ，产物有ATP和NADPH。B、循环式光合磷酸化电子的传递是一个闭合回路，由PSⅠ单独完成，产物仅有ATP，不产生NADPH和O2。③光合磷酸化的作用机制质子来源：A、PQ既是电子载体，又是质子载体，每循环一次，将两个H＋从基质转入类囊体膜内侧；B、H2O的光解产生H＋也留在膜内侧；膜两侧的H＋电动势差，推动CF1-CF0ATP合酶，合成ATP。补：氧化磷酸化和光合磷酸化的比较（三）光合碳同化将光反应产生的ATP和NADPH中的活跃化学能贮存为糖类中稳定的化学能——碳同化三条途径：卡尔文循环*（C3途径）(合成淀粉)C4循环景天科酸代谢途径（CAM）卡尔文循环（Calvincycle）1、卡尔文循环最初产物为三碳化合物（甘油酸-3-磷酸），因此又称C3循环；该类植物也被称为C3植物；该反应的酶系都在叶绿体基质中，无需光照，因此也被称为暗反应；包括3阶段：羧化、还原、RuBP再生。每循环一次，固定一个CO2。①CO2的羧化：RuBP作为CO2的受体（CO2被固定形成羧基），然后裂解成2分子的甘油酸-3-磷酸（PGA）；②还原阶段：PGA被还原为甘油醛-3-磷酸，光合作用合成的ATP和NADPH在此阶段被利用；③RuBP的再生（更新阶段）：甘油醛-3-磷酸经过一系列的转变，再生成RuBP。2、C4途径独特的CO2固定途径，存在于甘蔗、玉米、高梁等热带、亚热带草本植物——C4植物；固定的初产物为四碳化合物（草酰乙酸），发生于叶肉细胞中，固定产物最终运输到维管束鞘细胞，将高浓度的CO2传递给卡尔文循环；