鱼类学讲义-生态学

第三篇鱼类生态学（生物学）

第11章鱼类与环境

重点和难点：

掌握鱼类栖息环境的特点及各生态因子对鱼类的影响

掌握鱼类种内、种间及其与其他生物之间的关系

深入认识鱼类的生活环境及鱼类对生活环境的适应

鱼类的环境：围绕着鱼类的一切生物和非生物因子

11.1水环境-水的性质

一、水的性质

1.密度：约为空气的800倍，相当粘稠f流线型体型；水在4℃时比重为I（鱼类：1.02-1.06）；表面

积/体积较大+体内有少量的空气和油脂，故鱼类可自如沉浮

2.压强：深度压强3每加深10m,约增加latm；深海鱼类：肌肉强度、骨骼中钙含量、维持膘

的能力等

3.比热：较高一鱼类的分布

4.透明度：纯净的天然水相当透明。不同光线被水吸收的快慢不同：红光：5m深处基本被吸收；橙

光：可达15m深处；绿光、黄光：可达20m深处；蓝光：可超过100m

在浑浊和被污染的水中，光的穿透力减少。不同光线的透射一鱼类的体色：20m或更深一

含红色或橙色色素；无光线处一无色或具深黑色

5.优良溶剂：溶解一。2、N2、CO2等气体，矿物质、盐类、许多有机物；溶解物质一直接或间接影

响鱼类

二、水环境的类型

I.淡水环境：流水环境+静水环境

仅占地表的1%;在温度、水流、深度、悬浮物质、溶解物质、基质和暂时稳定性等方面差异很

大；已知种类的41%在淡水中。

2.盐水环境：广阔、时空连续；海底类型、水的运动、温度和盐量多变

海底区域：大陆架带一深达200m

上陆坡带一深至约1000m

下陆坡带一可达3000m

深海底带一可深达约6000m

超深渊带一含深海沟

水层区域：表海层带一深约至200m,约为有效光线透射深度和大陆架边缘

中海层带一深约至1000m,是所有光线透射的界限

深海层带一》无光，深达6000m

超深渊海层带-6000m以下的深海沟，最深处11000m

三、水环境对鱼类的影响

★种群与环境组成一个完整的统一体

★不同种群生活在不同的生态环境中

★水环境具有多样性

1.淡水环境

1.1流水环境

◊上游一水流急、基质岩石性、DO高、温度低

具吸盘（如平鳍纵）或特殊的呼吸机制（如双孔鱼类）；体流线型、运动力强（如红鳞、红点鞋）;

一般独居性和有较高的代谢率；生活在水底或接近水底的种类无膘或鳗退化或鳗包藏于骨囊中；卵

沉性或具粘性。

◊中游一水流较缓、底质沉积较多、植物种类增多、适于鱼类隐蔽的场所较多

体型高、非流线型；运动力较弱；不依赖高浓度溶解氧和低温一大多数鲤科鱼类，如亚、

欧的他类和雅罗鱼类，北美的亚口鱼科鱼类。

◊下游一水流缓慢、底质细、有机质丰富、沉积物增多

缓游性；多以底质和水草为食，或以无脊椎动物为食；鲤科种类最为丰富，另有肉食性

种类如狗鱼、贴类等。

河流对鱼类分布和区系组成的影响

特征区分法T以流量、宽度、梯度、底质颗粒大小、植物类型、地质特征及形成年代等特征来

区分河流

MarcellHuet类群带法

①鳞带一以鳞和茴鱼占优势

②茴鱼带一为混合区系，但蹲和茴鱼繁盛且比鲤科种类、狗鱼、河妒、鳗鲫多

③鲤带一以适应于流水的鲤科种类占优势，鳞和茴鱼不繁盛

④欧编带（最低带）一欧编、鲤、许多小型鲤科鱼类、某些肉食性种类生活在一起

其他

①Lagler法（北美区系）；②JohnHopkirk法（萨克拉门托河水系）；③PeterMoyle法（圣

华金水系），与MarcellHuet法相似

1.2静水环境

◊静水的演化过程：大一小，深一浅；湖泊一池塘一沼泽一陆地

◊湖泊的寿命：•般堰塞型湖泊的寿命短，冰川型和构造型湖泊的寿命长

◊湖泊的分类：据温度、每年循环周期数、生产力和盐度等分类

◊湖泊类型不同一鱼类区系组成不同，如非洲的深裂湖（以丽鱼科鱼类为基础）、西伯利亚的贝

加尔湖（以杜父鱼类为基础）

♦贫营养湖一营养成分和有机质均少、各水层DO丰富、单位面积（体积）的生物量相当低

夏季可分为:上湖层、中湖层和下湖层

鱼类一区系成分简单，主要为鲤、鳞；生长缓慢；各水层均有鱼类分布

♦富营养湖一营养成分和有机质均多、下湖层DO少、单位面积（体积）的生物量相当高

自然演替导致:开阔水域消失，具浅的酸性水、挺水植被和有机质软底等

鱼类一区系成分复杂、生长较快；夏季鳏科鱼类只局限于中湖层；在温水域，狗鱼、妒等

与鲤科鱼类共存或接替鲤科鱼类

♦沼泽一在干湿交替的热带地区

鱼类一能耐受缺氧和缺水环境（具辅助呼吸器官、能在陆地移动以逃避干旱、在旱季夏眠、

以卵期度过旱季）

♦洞穴-淡水中极特殊的生态环境

偶尔穴居者T为摄食或避难偶尔入洞穴

喜穴居者一在洞穴内外各生活部分时间，黄鳍、软口鱼类等

穴居者T☆终生闭居在洞穴中=洞妒科、墨西哥丽脂鲤、个旧盲条纵等

☆无视觉、无色素、感觉尤侧线系统和嗅觉发达、运动能力差（无掠食性敌害），摄食

和求偶行为靠触觉

☆少数种类仍有年生殖节律

11.2影响鱼类生活的非生物因子

一、水温

1.变温动物：大多数鱼类的体温略高于水温0.1—1。七；仅金枪鱼高于io℃（红肌中有血管网丛，

能减低热量的散失）。

2.依水温划分：广温性鱼类，狭温性鱼类

★热带和亚热带性鱼类：耐高温能力强一35—38℃,极端为52℃一斑端；耐低温能力差一罗非

鱼＞14℃

★温水性鱼类：0—33℃范围均能生存。鲤、鲫、草鱼、青鱼、鲤、鲸等

★冷水性鱼类：适应寒带和亚寒带的水温条件，＞20-22℃不易生存

3.温区：致死低温区、亚致死低温区、适宜温度区、亚致死高温区、致死高温区

・适宜温度区一生命活动能正常进行的温度范围。有最适温度区（摄食、消化机能旺盛，生长

迅速）。大多数鱼类的最适温度区较接近于亚致死高温区

■致死温度区一50%个体存活、50%个体死亡的水温，即TL50T半致死温度。有高温致死和低

温致死

■亚致死温度区-适宜温度区与致死温度区之间的水温范围

4.水温对鱼类的影响：

范霍夫定律（VantHofPsLaw）：温度每升高10℃,生理过程的速度就加快2—3倍

・生理活动的强度-摄食强度、消化吸收率、代谢率、生长率、耗氧率、达到性成熟的时间和

胚胎发育速度等

■产卵期T鲫＞15℃,鲤和四大家鱼＞18℃；大麻哈鱼＜12℃（春季产卵要求升温，秋冬产卵

要求降温）

5.鱼类对水温变动的适应：

Bull实验一靖、康吉鳗、蝶等可感觉0.03〜0.1℃的温差

・忍受水温变动的幅度-成鱼为4—5℃,仔鱼和稚鱼〈3℃

■在最适温度区内的恒温对鱼类的生长和发育并不利

■迁移和休眠一冬季的越冬涧游或冬眠；肺鱼的夏眠

二、其他非生物因子

1.盐度

①按生活水域的盐度划分：纯淡水-47%。的海水

■海水鱼类—盐度为16%。―47%。的海水水域

■咸淡水鱼类一盐度为0.5%。―16%。的河口咸淡水水域

■淡水鱼类―盐度为0.01%0—0.5%°的淡水水域

・过河口鱼类一时盐度的适应有阶段性

☆溯河鱼类一在海水中生活，仅在生殖期入淡水中。大麻哈鱼、中华鳍、鲍等

☆降海鱼类一在淡水中生活，仅在生殖期入海水中。鳗酮等

②按对盐度的耐受范围划分：

■广盐性鱼类：能耐受的盐度幅度较广-＞咸淡水鱼类和过河口鱼类

■狭盐性鱼类：对盐度要求较严，只能耐受有限范围的盐度变化―海水鱼类和淡水鱼类。但鲤、

鲫能在10%。盐度中生活，草鱼能在14%。盐度中生活

③盐度对鱼类的影响：

■通过渗透压一分布、涧游、生长、发育和繁殖等

・四大家鱼在盐度＞3%c时不能正常繁殖。有些鱼类对盐度的缓慢变化表现出极大的耐受性（生

产中对鱼类适应盐度的驯化，梭鱼的降盐）

2.溶解氧

■海洋的DO基本呈饱和状态

■影响鱼类生存和生命活动强度

■淡水的DO随水体不同而有区别

3.CO2

4.其他气体

11.3鱼类与生物因子的关系

一、鱼类之间的关系

竞争共生寄生捕食

二、鱼类与其他生物之间的关系

三、鱼类的形态生态

环境条件的多样性—鱼类适应性的多样性—鱼类适应性的表现形式的多样性

1.上层鱼类

★体型一多为侧扁型或纺锤型，静水型鱼类体形高。

★外海性上层鱼类（如鳍、鲍等）T尾鳍为新月形，适于高速运动。

★表层鱼类一背部色深，腹部色浅。

★以视觉为主取食的鱼类T视叶发达，纹状体不发达。

★浮游生物食性鱼类一触觉中枢发达，并有发达而分化的延脑.

★运动迅速的鱼类T小脑发达，红肌发达。

★飞鱼一以胸鳍飞翔，视觉发达一视叶和小脑均发达。

2.中下层鱼类

★体型一多为侧扁型，但与上层鱼类有差别。

★底栖鱼类T多为平扁型，体色与底质相似，游速较慢，运动不太活泼，红肌不发达，小脑亦

不发达。

★底层鱼类一触觉器官较发达，延脑特别分化（如鲫的迷走叶发达）。

某些底层鱼类一体表裸露无鳞，眼退化（如®*i）,但触觉器官发达（须和味蕾发达）。

某些底层鱼类一并不游到上层（如触形目），故无鳏。

★海底匍匐爬行的鱼类（如红姑鱼）一胸鳍具有分化的指状游离鳍条。

3.深海鱼类

通常指栖息于300〜400m深海区的种类，也有指栖息于600m以下的种类。水深、压力大、阳

光不能透射、水温通常较低等特点均影响该水层鱼类的形态构造。

★骨骼缺乏石灰质，身体柔软。

★沿岸一多呈褐色或带黄褐色；400〜500m深一多为淡红色或黑色；1000m以下一体色透明或

呈漆黑色。

★眼一或很发达或退化。视力弱一其触觉发达（如黄鲂解，其颌上具很多大型分支的触须）。

★为适应强大水压，体表具坚硬的保护物（如鲂鳏）。

★200m以下一必定为肉食性（海藻分布在200m左右以上），其口大，胃能容纳比其身体更大

的食物。

★某些种类在繁殖时有特殊的适应。如雄角敏鳏寄生在雌体上，其内脏退化仅剩下一侧精巢一

保证物种繁衍。

第12章年龄和生长

重点和难点

掌握年轮形成的原理、研究年龄和生长的方法、外源和内源因子对鱼类生长的作用方式及其关

系、vonBertalanffy生长方程的意义与使用、深入认识分析鱼类阶段性和季节性生长特点的实践意义

研究鱼类年龄与生长的意义

・掌握鱼类生长的规律，确定经济鱼类养殖年限

・了解鱼类生长与营养条件和生态环境的关系

・根据年龄组成和生长情况，预测鱼类资源数量变动

・判断捕捞对鱼类资源的影响，为保护与合理利用资源提供依据

・估计和预报鱼类资源蕴藏量和渔获量

12.1生活史、发育期和寿命

一、概念

■鱼类生活史：鱼类精卵结合直至衰老死亡的整个生命过程一生命周期

■早期生活史：卵（胚胎）、仔鱼和稚鱼三个发育期的统称

・食用鱼：性成熟较晚的中型鱼类在达到食用规格时性腺尚未成熟f区别于生态学中的成鱼

二、发育期的划分

1.胚胎期：精卵完成结合并在卵膜内发育一呼吸和敌害掠食

2.仔鱼期：仔胚孵化出膜，体透明-呼吸和防御敌害掠食

3.稚鱼期：不透明，鳍条初步形成，鳞片开始覆盖f营养和御敌

4.幼鱼期：外形特点和栖息习性等已与成鱼一致，但性腺尚未成熟f营养关系更为重要，御敌已减

弱，自然死亡率逐渐下降

5.成鱼期：性腺初次成熟，具第二性征一营养和繁殖，自然死亡率降至最低，捕捞死亡率急剧上升

6.衰老期：体长生长极缓慢或几乎停止，已不参与繁殖-在无捕捞水域其自然死亡率又开始上升

发育期的划分（另一种划分方法）

胚前期：性细胞的发育过程。原始生殖细胞-＞成熟精、卵

胚胎期：成熟精、卵，受精后一孵出（或产出）仔鱼

胚后期：出膜后的鱼苗f性成熟-衰老一死亡（有的只到性成熟）

发育期的划分（另一种划分方法）

A仔鱼前期：刚孵出一卵黄消失。

特点：有卵黄囊一卵黄囊仔鱼。生产上称作“嫩口鱼苗”

A仔鱼后期：卵黄囊消失一出现棘和软条。

特点：无卵黄囊f无卵黄囊仔鱼。奇鳍褶开始退化消失，相连续的鳍褶分化成有骨质的鳍

条，鳞片未形成或未长齐全，具有成鱼的般体形，有斑纹（与成鱼不一致）。生产上称作“大鱼苗”

鱼类的发育阶段（另一种划分方法）

。幼鱼期：具与本种成鱼类似的体形、斑纹、色彩，鳞片已齐，已具种的形态特征。生产上称

作“鱼种（当年鱼）”

。未成熟期：性腺未成熟，第二性征未出现，该期较长。生产称作“青年期”

。成年期：性腺成熟并具第二性征一接近产卵、正产卵、产完卵、再次产卵的个体

。衰老期：性机能衰退一体长和体重增长基本停滞

三、寿命

寿命：鱼类整个生活史所经历的时间。取决于鱼类的遗传特性和所处的环境条件

■生理寿命：能正常完成其整个生活史的个体所活的寿命

■生态寿命：不能正常完成其整个生活史的个体所活的寿命

特点：早期生活史自然死亡率最高。

不同鱼类寿命长短不同一寿命长，个体大；寿命短，个体小

绝大多数鱼类的寿命在2〜20龄之间

同种不同地理种群的寿命不同f大黄鱼，浙江沿海最大寿命达29龄；福建、广东沿海为17龄；

海南东部海域仅活9龄

人工饲养条件下的寿命较自然条件延长

12.2年轮和年龄

一、鳞片生长

■骨质层：多为沿周缘向外增生，鳞崎（环片）围绕鳞焦呈同心圆或其他方式排列

■基片：从底部中央向下叠加扩展，新的一片处于最底层且比老的一片大一些

二、年轮

1.年轮：鳞片和骨骼匕秋冬形成的密带与翌年春夏形成的疏带之间的分界线

■规定一由密向疏过渡的最后一条密环

2.年轮的形成原因

■生长的不均衡性

■新陈代谢和生长速率快慢：水温、食物、生殖一鳞片等生长速率快慢变化

年轮的形成f不单是水温和食物条件变化直接作用的结果

年轮形成的机理f遗传特性、生理机能与外界生活条件共同作用下重新建立适应性代谢过程、

开始新的生理周期的结果

3.年轮鉴别

①年轮标志的类型

■疏密型f环片在一年中形成疏和密两个轮带

■切割型->不同年份形成的环片群走向不同，当年形成的环片群被翌年形成的环片群所切割

普通切割型、闭合切割型、疏密切割型

■碎裂型->一个生长年带临近结束时，因生长迟缓出现2〜3个环片变粗、断裂而成为年轮标志

■间隙型f在两个生长年带的分界处有1~2个环片消失而成为年轮标志

■其它f年轮处环片不规则分歧、合并、平直、增厚变粗、中断、变细、改变方向等

②典型年轮f清晰、完整、连续

★侧区：年轮标志较清晰

★后区：年轮标志最不易分辨

③其他轮纹

副轮一非周期的偶然变化（饵料不足、水温突变、疾病、意外受伤等）引起的生长变化所形成

的轮纹。又称作：假轮、附加轮

■只出现在少数鳞片上

■多在鳞片的某一区域

■不完整、不连续

■疏密型年轮f疏带中突现2〜3个窄环片的副轮

■切割型年轮一出现环片断裂或排列紧密的轮纹，但无切割现象或仅在一侧出现切割现象

■疏带宽度较正常年带狭窄或比例不协调

幼轮一当年鱼因食性转换或环境因子突变等在鳞片中心区形成的小轮纹。又称作：零轮

,只出现在部分个体而非种群的所有个体

■形态特征与年轮标志不尽相同

剔除方法f把当年秋冬直到翌年早春采集的未满周岁个体的实测体长，与退算体长对照

生殖轮f由于生殖活动停止摄食或产卵衰竭等生理变化影响鱼类生长而形成的轮纹。又称作：

产卵标志、生殖痕

■侧区一环片断裂、分歧、缺损（溶蚀）或不规则排列

■顶区f生成一个较粗的暗黑色断裂环片，其外紧接着一个无结构的光亮的间隙

■生殖行为时鳞片受到损伤一边缘的环片断裂、紊乱、消失等

■鲜鲜鱼类f生殖轮最常见和典型，因克莱顿效应形成生殖痕，与年轮重叠或紊乱

克莱顿效应（Crichtoneffect）：因生殖等生命活动而停止摄食，贮存在鳞片或骨骼中的钙质被重

新吸收利用的逆转现象

再生轮一再生鳞的中央部分为紊乱的骨纤维，无正常排列的环片，其第一个环片称为再生轮

④年轮数目与年龄

实际年轮数法

0+-1.：1龄鱼T约度过一个生长周期的个体。鳞片一无年轮或第一个年轮刚形成

1+-2.：2龄鱼一约度过两个生长周期的个体。鳞片个年轮或第二个年轮刚形成

2+—3•:3龄鱼f约度过三个生长周期的个体。鳞片一2个年轮或第三个年轮刚形成

龄组法：按年轮数目划分

■0龄组f无年轮。1龄鱼

■［龄组f有1个年轮。2龄鱼

■II龄组-►有2个年轮。3龄鱼

可能把同年出生的个体划入不同龄组；与年轮主要形成时间有关

年龄组的名称和符号

年龄组0III

年轮数目0123

春名称一冬龄二冬龄三冬龄

季符号0123

秋名称当年鱼二夏龄三夏龄四夏龄

季符号01+2+3+

同龄组、同年代级f同一年内产出的全部后代

世代组一以出生年代表示

出生世代=捕捞时的年份一年龄数

同一世代组的个体年龄相同，但体长可能不同

年轮形成周期和形成时间

1.周年采样法：每月定期采样作周年连续观察和分析

2.计算法：I=(R—rn)/(rn—rn.|)

・I—鳞片或耳石边缘增长幅度与近边缘最后两个年轮轮纹距离的比值

■R—鳞径

・rn—鳞焦到近边缘第一圈年轮的距离

・1徜一鳞焦到近边缘第二圈年轮的距离

年轮形成周期和形成时间

■I值越大T边缘越宽

・1值越小f边缘越窄

・1-0：新轮刚形成，(R-%)-0

新轮即将出现

・缺点—I>1,新轮未出现

■因为n稳定，建议用

I=(R-rn)/ri

年轮形成周期和形成时间

不同种类、种群、年龄的个体，年轮形成的时间不同；性腺未成熟一春季形成；性成熟f夏末、

秋季形成；鳞片鉴定年龄时，不能用侧线鳞、再生鳞

12.3鉴定和分析鱼类年龄的方法

一、依据鳞片等材料鉴定鱼类年龄

■鉴定年龄的材料•：鳞片、耳石、鳍条、棘、支鳍骨、鲤盖骨、匙骨、脊椎骨，少数用上颌骨、

尾杆骨、尾下骨

■鱼类不同—最理想的材料不同

■鳍科一骨质甲片

■无鳞鱼类、鳞片上年轮数与实际年龄不符、高龄个体（副轮多）、鳞片受损（生殖行为）T耳

石或骨组织

用鳞片（scale）鉴定年龄

■Hoffbaner（1898）最早采用

・鳞片采集f新鲜鱼、冷冻个体、浸制标本

■标本处理f先进行常规生物学测定，再确定性别

■采鳞部位f鳞形正规、轮纹清晰的区域

☆最佳部位-D.或第一D.前半部下方、鱼体正中部

☆侧线上方中间

☆其他鳞片不易脱落的部位

用鳞片（scale）鉴定年龄

■采鳞数目f10〜20片

・鳞片处理：装袋一记录（编号、种名、地方名、采集地、渔具、体长、体重、性别等）浸洗

f观察（解剖镜、低倍显微镜、投影仪、幻灯机）

用耳石（otolith）鉴定年龄

■Reibisch（1899）最早采用-♦欧洲鳏

・选用新鲜个体的翦石（sagitta）

■耳石摘取：劈开鱼头或横切头枕部，在内耳球囊内可找到；或从鳏盖下方摘取

■耳石加工与观察：

小而透明f浸于二甲苯液中观察

大而不透明f包埋（沥青）一劈开一磨光（油石，厚0.3mm）—浸泡（二甲苯）一观察

■注意：切面须通过耳石的中央核

■入射光：耳石上淡白色的宽层与暗黑色狭层相间排列fl个生长年代

■透射光：宽层暗黑，狭层亮白-1个生长年代

・宽层在春夏快速生长季节形成；狭层在秋冬缓慢生长季节形成

■年层一狭层与翌年宽层的分界线。一般将狭层视为年层或年轮（尤高龄个体）

用鳏盖骨（opercular）鉴定年龄

■蹶、妒、鳄、狗鱼等

■烫或煮沸（新鲜个体，除去肌肉或软组织）-采取-＞加工：

小、薄、透明T洗净观察

大f刮薄一脱脂（乙酸、汽油或1/3乙酸+2/3汽油）-染色一观察

■其他T鳍条、棘、支鳍骨、匙骨、脊椎骨，少数用上颌骨、尾杆骨、尾下骨

二、依据渔获物长度组成分析年龄组成

L长度频率法:Peterson（1892）

原理：同•水体、同一世代的个体，生长率大部分相似

方法：渔获物f随机抽样f测定(同种鱼的体长、体重)f绘制长度频率分布曲线一研究年龄

和生长

・长度频率分布曲线上的•个高峰即为一个年龄组

・个体最多的长度组为该年龄组的一般长度

长度频率法一优点

■接近实际情况f产卵期持续时间短的种类，若在繁殖前采样，其结果为年生长情况

,各龄的平均体长数据可用于建立生长方程

■既可确定年龄，又可研究各年龄组的生长

长度频率法一缺点

■样本缺乏代表性T老龄鱼和当年鱼较少(渔具、渔法)

■高龄鱼体长增长慢，个体差异大一波峰重叠

・不同地理种群的实测值难以比较f生长的季节差异

■年增长值的确定-不同世代的个体生长速度不一

长度频率法-注意事项

■用不同渔具采样一老龄鱼和当年鱼样本的采集

■同一批样本应为同时、同地的样本

■随机抽样，不能有任何形式的选择

■样本容量T大型鱼类＞200尾；小型鱼类＞50尾

■雌雄生长有差异T分雌雄研究，避免影响波峰

■仅适于年龄组简单、不同年龄组体长间隔明显的种类-避免失真

长度频率法一近代改进方法

■Harding(1949)和Cassie(1954)：概率纸统计

■Tanaka(1956)：用抛物线适配于长度频率的对数法

■Hasselblad(1966)：用计算机使连续近似值适配于正态分布曲线

2.长度换算法：MopouoB(1895)

方法：取样f测体长一鉴定年龄一列辅助表(以1cm为组距)-测体长一换算为年龄组成

换算表

体长年龄(％)

标本数

(cm)123456

183692832

19404016425

20284822250

2144248548

2247456247

渔获物的用K长组成

体长(cm)1819202122

标本数501515536614855

例：18cm的个体有3个龄组，其中1龄占3%,2龄占69%,3龄占28%

则501尾18cm个体分布在3个年龄组：1龄15尾，2龄346尾，3龄140尾。余类推

运用：样本数量巨大时；作其他方法的对照比较

12.4渔获物年龄结构分析及其意义

一、种群年龄结构的基本概念

・年龄结构(agestructure)^年龄组成(agecomposition)是种群的基本属性之一

■单龄结构f寿命1年内

■多龄结构f不同龄组

■种群年龄结构-＞多龄结构，由出生率、死亡率决定

・年龄结构简单f寿命短，仅活2-4龄

■年龄结构复杂f寿命较长，＞6-8龄

种群年龄结构的基本概念

■不断繁殖的种群f年龄结构稳定

■自然灾害、过度捕捞、种群迁移一影响年龄结构的稳定

■破坏因子消失或改善后f年龄结构恢复原状

■种类不同、条件不同一恢复时间的长短不同

种群年龄结构的基本概念

■年龄金字塔(agepyramid)年龄组成的金字塔结构

・年龄结构简单-＞幼体龄组占数量百分比大，年龄金字塔低平，种群生产量大

■年龄结构复杂f幼体龄组占数量百分比小，年龄金字塔高耸，种群生产量小

年龄金字塔

■增长着的种群f必有一个增长着的相对数量较大的幼体群体

■哀减着的种群f必有•个衰减着的相对数量较小的幼体群体

■种群年龄结构的变化f种群出生率、死亡率的变化一种群数量变动

渔获物年龄结构的分析方法

渔获物f渔业用语

☆指定渔具的渔获物

☆某渔场的渔获物

☆某水域的渔获物

渔获物年龄结构f渔获物中某种鱼各年龄组个体数占全部个体数的百分比

■取平均样品-随机取样，求年龄组成的标本数或百分数

渔获物年龄组成统计格式

二、渔获物年龄结构的分析方法

■求某种鱼类在几批渔获物中的平均年龄组合成分f平均样品相加法：几份样品加在一起，得出

样品中每一年龄的标本数或百分数

■可获得不同时间内某种渔具渔获物的平均年龄组合成分；某渔区或渔业水域中某种鱼的年龄组

合成分

・考虑不同季节鱼类的分布、行为、河游路线、捕捞渔具，确定采样地点、时间和渔具一样品的

代表性

■渔获物年龄结构，种群的年龄结构

-1龄个体进入捕捞群体，渔获物年龄结构'种群年龄结构

渔获物年龄结构分析的意义

■揭示鱼类的年龄结构及其与生长、摄食、繁殖、泗游以及种群增长等生物学和生态学特性相关

■判断捕捞强度、渔具合理性、捕捞量的合理性

■高龄鱼比例过大f资源利用不足

・低龄鱼比例过大f捕捞过度、资源哀退，种群年龄结构低龄化、个体小型化

三、渔获物年龄结构分析的意义

优势年龄组（dominantageclass）：存在于潜在的出生率极高的种群中决定渔获量

■年龄结构的调节机制f紧跟着一个高存活率年后，可能有延续多年的低存活率

■是研究鱼类种群数量变动和编制渔获量预报必不可少的基础资料

■评估鱼类资源蕴藏量

12.5生长的基本概念和式型

一、生长的基本概念

生长（growth）：鱼体长度和重量的增加，是鱼体在代谢过程中不断合成新组织的结果

生物能定义-*按生物能量学原理

能量收支：食物能量=维持耗能（排泄+代谢）+生长耗能（躯体+性腺）

即：C=E+M+G

生长=输入能量-输出能量

无生殖产物排出时，贝I」：G=C-（E+M）

二、生长式型

生长式型（growthpattern）：生长的方式、过程和特点

1.不确定性（indetermination）

■生长率的种内差异大

■条件适宜，连续生长（生长率逐渐下降）

■个体达到性成熟的年龄和大小不确定

2.可变性（flexibility）

■环境条件不同，同种鱼的生长率、性成熟年龄和大小不同

■种群不同，生长式型不同（水温、食物等的差异）

鲤、鲫、草鱼―长江种群〉珠江种群〉黑龙江种群

■世代不同，生长式型不同（年份间条件的差异）

3.阶段性（growthbystages）：生长阶段性变化

■生长阶段f与形态、生态和生理等变化相关

☆性成熟前：生长速度最快一维持种群数量的生态适应（摆脱捕食者、尽早达性成熟体长而加

快增殖节律）

■体长增幅大（体内一般不积累贮存物质）

■生长的变动性大（原有大小和食物保证程度）

见p36,表2-2-*放养小规格鱼种！

☆性成熟后：体长生长下降，体重增长上升f维持种群数量的生态适应（提高繁殖力）

■食物能量主要用于性腺发育、成熟、越冬物质的枳累->长度生长1，体重生长T

,初次性成熟后1-2年，体重增长速度最快f鱼类种群繁衍的一种生态适应

☆衰老期：体长和体重的生长速度均急剧下降（食物能量主要用于维持生命和贮备越冬物质）

特点：

・凶猛鱼类：食性转换f生长率突变，生长速度趋于相对稳定；食物不足时，残食同类维持生长

速度

・泡游鱼类：后代生活水域转换f生长式型改变

■变形期（仔鱼期一幼鱼期）f生长式型改变

应用：确定养殖年限，制定最小或最适捕捞规格

4.季节性（seasonality）：快速和慢速生长呈季节性交替（短周期）

影响因素-水温、饵料丰度、生理状况、代谢强度和摄食强度等

★不同水域的鱼类，快速生长的季节不同

■温带水域：温水性鱼类-春夏

■寒带或亚寒带：冷水性鱼类一冬春

■热带：海洋一季节性生长式型不明显

内陆f雨季、旱季之分（肺鱼旱眠）

★年龄、食性和性成熟状态不同，快速生长季节有别

■温水性鱼类：

杂食性、底栖动物食性-全年生长

浮游生物食性、草食性幼鱼，夏季

■冷水性鱼类：

当年幼鲤T全年生长，春秋季最迅速

3龄鞋一冬春季最迅速

★成鱼的躯体生长和性腺生长的季节节律不一

■北海舞：躯体生长f4-6月；性腺生长->7-9月

■我国春、夏产卵鱼类：性腺生长-始于10-11月，止于翌年34月；妪体生长紧接于产卵季节

应用：

■强化培育f快速生长季节增加投喂量，提高生长速度

■追加投饵一性成熟个体，在越冬前和早春追加投饵，促进顺利越冬和性腺生长发育

5.雌雄相异性（differencebetweenmaleandfemale）：性别不同，生长式型不■

表现：体型、大小和生长率等有明显差异。一般：雌〉雄（罗非鱼等例外）

应用：全雌鲤、全雄罗非鱼

6.等速和不等速性（isometryandallometry）：鱼体不同部分的生长速率相同（等速性）或不同

（不等速性）

•判断方法：12=alJ

・b=l->等速生长（据鳞片生长来推算体长生长的依据）

■b>1一■异速生长

•应用：鉴别鱼类的种群，推算鱼体生长

12.6影响鱼类生长的因子

外源因子：环境因子―鱼类生长发育的必备条件。如食物、温度、溶氧以及种内和种间关系等

内源因子：决定因子-与鱼类的遗传型及生理状况等相关

外源因子-食物

鱼类维持耗能较恒温动物低，故食物对鱼类生长的影响更大

★数量-Brett的G-R相关（生长率-食量）

■Rmain（维持食量）：C=E+M

■RopI（最适食量）：C=E+M+G,生长效率最大

■Rmax（最大食量）：C=E+M+G,生长率最大

生长效率（growthefficiency）：衡量鱼类所摄取的食物重量（能量含量）转化为机体组织重量（能

量含量）的百分数的指标。两种形式：

■粗生长效率：K1=100（G/R）

■净生长效率:K2=100（G/（R-Rmain））

G—在规定时间内鱼体重（能量含量）的增加值

R-该时间内消耗的食物总重量（能量含量）

则：R=Rnlain>生长效率=0

R=Ropt>生长效率达最大值

Rmax>R>Ropt-生长效率1

■Paloheimo和Dickie（1965）的相关式：

当R>R°pi时，logK尸a-bR

应用：在养殖上寻求R°pi

★质量f蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素和矿物质的含量对生长的影响和作用

★颗粒大小一摄取的食饵有一定的大小限度，并随鱼体的生长而增大

■大西洋酷f稚鱼产生最大生长率的饵料直径为鱼体叉长的222.6%

■生长受阻：鱼体生长中，如环境不能提供随之增大的食饵，则其生长会受到阻滞

■生长离散：摄食条件不利时，不仅种群总生长率1，而且个体间生长差异3造成同龄群的个体

大小不同甚至处于不同发育阶段的现象—保证种群广泛利用饵料生物的一种适应

应用：改善供饵条件和调整放养密度

外源因子-水温

控制因子一代谢反应速率（重要环境变量）

■水温f摄食活动、摄食强度、消化吸收速率

・适温范围f代谢强度与温度正相关，在上限尤明显

■温度提高f饵料充足时，摄食所获能量的增加>>维持耗能的增加

外源因子-水温

☆种类不同，生长适温有别

■温水性-»20-30℃；<15-10℃,生长缓慢

■热带性f25-35℃；不耐低温

,冷水性-♦竹、/有2个:7-9℃和16-19℃

☆信号因子f水温降到某一限度时，蛋白质增长终止，脂肪积累开始

☆水温的直接和间接作用f生长速度的季节性和地区性变化

☆浮游生物食性鱼类的垂直移动节律f保证在温度相异、食物有限环境中达到最大生长率的一

种行为机制

研究非生物因子对鱼类生长作用的方法：

■因子对食物消耗率的影响；

■食物消耗率一定时，因子对生长率和生长效率的作用

外源因子-溶氧

限制因子f生化反应产生和变化速率

■充足f代谢（尤呼吸代谢）旺盛，食欲旺、消化率和吸收率高，生长率和生长效率提高

■在一定浓度范围对鱼类的生长起限制作用

临界氧浓度：低于某一氧浓度时，鱼类出现停止生长甚至厌食、死亡的现象

・＞临界氧浓度食物充足，D.OT-＞生长率T

・一定浓度或过饱和f失去限制作用，生长率对氧浓度的变化不太敏感

■限制范围：食量范围1

・溶氧波动大的小水体一较浓度的限制作用〉食物

应用：宽水养大鱼；增氧机；网箱养鱼、流水养鱼

外源因子-光照

指导因子一代谢系统以适当方式反应

■能源f鱼类和其他水生生物的生命基础

■间接影响—影响温度而影响鱼类的活动和生长

■直接影响f主要影响性腺生长

外源因子-盐度、酸碱度和水流等

阻碍因子f代谢系统对环境因子变化的充分反应，是额外负担

■渗透压调节一能量消耗T，生长率1，生长效率1

■溯河鱼类后代入海后生长率耐盐性T，食物可获性f

・酸性水体个体小：水质、水温不合适，饵料短缺

■注意：明确非生物因子对Rmm、R°pt和Rmx三个关键食量水平及生长效率的作用，深入理解

该因子对生长作用的机理，并构作定量的生长预测模型

外源因子-群居

空间和食物资源的竞争（生长离散）

■Purdom实验：SV=100（SD）/X

■优势鱼的生长＞从属鱼f鱼群平均生长率生长离散加剧

■一般食物短缺f生长离散（如青解），食物过量时无竞争

■鲤、蹲、鳗酮f食物充足时，也出现生长离散

■对生长有利f集群鱼类用于警戒、觅食的时间和能量少。如集群行为消失，则生长离散加剧

内源因子：决定因子，与鱼类的遗传型及生理状况等相关，P44-45

12.7生长的一般测定方法

一、直接法

测定鱼类的生长率(体长或体重增长的百分数)

1.饲养法：已知年龄、长度和体重T饲养T测定

直接有效地观测鱼类的生长效果；可同时观察年轮形成时间；只适于淡水养殖鱼类，泗游鱼类

不准确

2.野外采集法：实测法：同时同地、逐月采样、随机抽样f测定

最适于小型鱼类、尤一年生鱼类；较麻烦。所获数据T经验数值

3.标志放流法：测定T标志-►放流f生长一重捕一测定

适于海洋鱼类、溯河鱼类和大型湖泊鱼类；既可研究年龄、生长，又可研究分布、数量变动；

优点：知放养时间；可验证年轮形成周期

缺点：标志方法不同，对鱼类的影响大；回捕率常达不到要求

二、间接法

■年龄鉴定统计法：长度频率法、长度换算法

■退算法：鳞片、耳石和各种骨片的生长与体长的生长呈正比

1.体长-鳞径呈直线相关：

①EinarLea(1910)依据：L=aR

则：L/R=Ln/r„

Ln=(L/R)rn

■ln—以往任一年份的体长

■L和R—实测体长和鳞径

・%—以往任一年份的实测鳞径

前提：孵出后即长出鳞片(许多鱼类是在孵出一定时间后才长鳞片)f结果偏低

②RosaLee(1912)

★Lee氏现象(Lee'sphenomenon)：采用Lea公式退算的体长〈实测数值，且随年龄增长而越

明显。依据：L=a+bR

则(Ln-d)/(L-d)=r„/RLn=(L-d)rn/R+d

■d-鱼体刚形成鳞片时的体长

■体长-鳞径呈曲线相关：

(r.H.MoHacTbipcKHii,1930)

依据：L=aRb则：lgL=lga+blgR

方法：取样后，将实测鳞径和体长在坐标上作散布图，可看出这些点分布的大致情况(曲线或

直线)，然后确定运用直线相关公式还是曲线相关公式

★另有抛物线和双曲线公式

★Ricker(1979)f大小选择性死亡的结果

12.8研究鱼类生长的方法

一、体长与体重的关系

相关式：

■Keys(1929)：W=al?lgW=lga+blgL

W-体重，L-体长，a-常数，b—指数

◊Brown(1957)-b在2.540之间，b=3或接近3,体长、体高和体宽为等速生长，比重不变

(鲤科、鲤科和妒科)

◊a-生长的好坏：a大一生长好，较肥；a小一瘦

◊体型不同，则a、b的值不同，W、L的关系不同

O年龄、性别和条件不同时，W、L的关系不同

3293730419

青鱼(长江)：W$=0.0000045L-Wd=O.OOOOO2OL

应用：确定网目、确定养殖鱼类生长的好坏、选择鱼种等

丰满度

丰满度：衡量鱼类丰满程度、营养状况和环境条件的指标，又称肥满度、丰满系数或条件系数

1.计算：

①Fulton(1920)法

k=W/L3xl00—kF

・K-丰满度；W-体重(g)；L-体长(mm)

缺点：受食物饱满程度和性腺发育等的影响(一般偏大)

②Clark(1928)法

K=W|/L?xl00->Kc

W1—去内脏体重(g)

缺点：冬季蓄脂肪时，因肠系膜上脂肪多，去内脏后偏低

③前苏联的方法

K=W/LHOxlOOfK),

K-丰满度;L-体长;H-体同；O-体周

♦①②一受体型影响大，例黄鳍就不符实际情况

♦③一体高、体周都是取的最大值，也有不足

④相对丰满度：在屏3或不接近3的种类：

Kn=W/W'

W-实测体重；W，一按体长-体重相关式推算的体重

⑤排水法

K=W/Vxl00

V—排水体积

2.变异：

①种类不同，丰满度值有异

②同种鱼，丰满度值不稳定

■年龄：幼龄，主长体长-K值小；大龄，主长体重-K值大

・性别：雌雄个体的K值有异f低龄：高龄3〈反

・季节：越冬、生殖、摄食强弱

■营养条件：饵料丰富-W大，KT；W小，K1

含脂量

含脂量：反映鱼类生长情况、丰满程度、营养状况和环境条件的指标

1.测定方法：分3种：

①化学分析法：最准确。选取含脂量变动比较大的一块器官组织作为样品（一般选取肝脏，也

可选肌肉、肠系膜），以该器官组织的含脂率作为含脂量指标

■操作：取样（前后一致，S）f切碎一溶解脂肪（加入4倍样品重的纯甲苯，R）一振荡（lh）

一静置（数小时）f吸出清液（脂肪和甲苯）一静置（24h,让甲苯挥发）一烘干（105℃烘箱，山）

一称重（f）-计算含脂率（F）

F=Rf/S2xlOO%

・F—含脂率；R—纯甲苯重；f一样品中脂肪重；S—样品重

②野外目测法：粗略、简便。解剖观察消化管上附着的脂肪带的分布和大小，并分成若干等级

普罗佐罗夫斯卡娅（1952）标准：

■0级一肠上无脂肪

■1级一肠上脂肪呈细薄线状或网状，间断出现

・2级一肠上脂肪呈窄带状，连续出现

・3级一肠上脂肪呈宽带状，连续出现

■4级一肠几乎被脂肪所覆盖，有少部分肠外露

■5级一肠完全被脂肪所覆盖

③脂肪系数法：•些内脏脂肪厚的种类，可剥下脂肪称重，计算脂肪系数

F=S/WxlOO%

F-脂肪系数；S—脂肪重；W-去内脏体重

2.变异：

・鱼体脂肪积累的时间主要在性成熟后开始

■不同种，积累脂肪的主要部位不同：鲨―肝脏；鳗f肌肉

■脂肪分布的主要部位-多数鱼类，内脏、肠系膜表面

・不同种含脂量不同f黑线鳄：0.2%；鲤：1.5%；鲸：5.5%；鳗豳：22%；鳏：23%

,同种不同年龄、性别、季节、水体等一含脂量不同：龄高、？、秋冬季，含脂量高

含脂量与丰满度的应用范围：

・不同种类和种族的生物学指标之一

■判断生态类型的一个指标

■判断个体在某一年份的摄食情况和环境条件

■判断鱼类越冬的准备情况

■判断鱼类生活史某一时期的生长及涧游情况

■判断渔汛一含脂量高的鱼群一般群集，不太活动，可作为捕捞的一个标志；反之则分散

二、生长率-定义与类型

生长率：单位时间内鱼体体长和体重的生长值

・绝对（absolute）生长率：单位时间内鱼体体长和体重生长的绝对值：

Ga=（W2-WP/（t2-t|）

或：Ga=（l2-li）/（t2-t,）

■相对（relative）生长率：单位时间内鱼体体长和体重生长的绝对值与这一段时间开始时的体长

和体重之比值：

Gr=(W2-W1)/W|(t2-t,)

或:Gr=(12-1,)/I,(t2-t,)

・瞬时(instantaneous)生长率、特定(specific)生长率、内禀(intrinsic)生长率:单位时间内

鱼体体长和体重的自然对数的增长值：

Gi=(InW2-InW1)/(t2-t,)

或：Gj=(Inh-Inh)/(t2-t1)

Ga、G、Gj—绝对、相对和瞬时生长率

W2、Wi和h、h—分别为时间t2、t|时的体重和体长

・时间单位：Ga、Gr、GiT年、月、日；Gi—日；Gr、G,还可1%(例见p54)

・Ga—比较同一种群或同一世代个体的生长率；Gr-比较不同种类、不同种群、不同世代个体的

生长率

・Gr和Gi-多用于重量生长的表达

VlgW=lga+blgL

/.lnW2-lnW]=Ina+blnl2-lna-blnl,

=b(Inl2-Inl|)

b己知，体重的Gi可由体长的Gi估算

・Ga和Gr的缺点：

W2=AW+W,

L2=AL+L|

将单位时间内的增长数加到这段时间开始时的体重、体长上一与实际不符

・Gi的优点：

复利式生长特点一将单位时间任何时刻的增长数从新加在已经增长了的体长、体

重上一被广泛使用

生长率一新估算方法

⑴甘氨酸鳞片吸收法(Adelman,1987)

■鱼鳞的主要结构蛋白为骨胶，骨胶的主要成分为甘氨酸

・活体取鳞t浸入14c标记的甘氨酸中一计算结合率一据结合率-G相关-估算Gj

生长率-新估算方法

(2)RNA/DNA比率法(Bulow,1970,1987)

■机体生长率高时，RNA/DNA比率就高一种群在一段时间内RNA/DNA比率的变化就可反应其

生长率的变化

⑶肝-体指标(LSI)法(Heidinger和Crawford,1977)

・LSI=肝脏重/体重LSI-衡量生长率变化

■Cui和Wootton(1988)—G与LSI高度相关

■LSI的变化与繁殖和性腺发育相关

三、生长比速、常数和指