海洋环境生态学第一章海洋生物与环境

第一章海洋生物与环境第一节地球上的生物第二节海洋环境与海洋生物类群第三节主要海洋环境因子的生态作用第四节生态因子作用的一般规律第一节地球上的生物一、生命的产生与进化二、生物多样性三、地球自我调节理论－Gaiahypothesis一、生命的产生与进化1.生命的起源（1）化学进化阶段地球表面在生命出现之前（大约在35亿年前），大气主要由水蒸气、CO2、H2S、N2、CH4、NH3及H2组成，属于还原性大气，大气层薄、缺少O2、不存在臭氧层，当时不仅紫外线强烈、而且昼夜温差和季节温差都很大。在太阳的辐射作用下，无机环境发生高温骤变，大气中产生了有机分子以及小分子氨基酸、核苷酸等原始生命结构中的复杂有机分子。（2）生物学进化阶段在大气中形成的有机物质积累在海洋中，那时候既没有生物的消耗，也没有氧气的分解，尤其在海洋中也不会被紫外线破坏。随着时间的推移，简单有机物愈积愈多，有的形成了复杂化合物，在太阳紫外线辐射作用下，化合物越来越复杂，原始的生命在原始海洋中得到了发生和发展，逐渐演化产生了光合生物。（这一过程几乎进行了20亿年。南非斯瓦茨兰的前寒武纪中期岩石中得到最早的光合细菌和蓝绿藻化石，证明30亿年前已形成光合生物）具有叶绿体的生物在原始海洋中逐渐繁殖、蔓延，CO2逐渐被消耗、分子氧逐渐增多，此时还原性大气逐渐演化为氧化性大气，臭氧层也逐渐形成，后来，生命的演化又从水生到陆生。一、生命的产生与进化一、生命的产生与进化2.生物种的概念（1）物种的概念早在17世纪，Ray在其《植物史》一书中把种定义为“形态相似的个体之集合”，并认为种具有通过繁殖而永远延续的特点。1753年，瑞典植物学家Linna出版了《植物种志》，继承了Ray的观点，并创立了种的双命名法。美国现代生物学家Mayr（1963）从种群遗传学的角度把种定义为“能实际地或潜在地彼此杂交的种群的集合构成一个种”，而“种群是某一地区具有实际或潜在杂交能力的个体的集群”。物种是客观存在的实体，不同物种之间存在明显的形态上的不连续性及不同形式的生殖隔离。物种是由内在因素联系起来的个体的集合，是自然界中的一个基本进化单位和功能单位。一、生命的产生与进化（2）种的性状分为基因型与表型。基因型是种的遗传本质，即生物性状表现所必须具备的内在因素；表型为与环境结合后实际表现出的可见性状。一个物种的性状随环境条件而改变的程度称为该种的可塑性。

一、生命的产生与进化3.生物的协同进化（1）生物的进化生物不断地适应新环境，在环境中不是一成不变的，而是在进化中生存，但这种进化不是通过自身来实现，而是通过自然选择。生物世代中产生遗传变异，出现各种不同特征的生物体，自然选择决定哪些生存，哪些被淘汰。一、生命的产生与进化（2）生物的协同进化指一个物种的进化引起另一物种发生变化，而这些变化反过来又引起相关物种的进一步变化，如此形成了种间相互适应、相互作用的共同的协同适应系统。协同进化不仅存在于一对物种之间（如竞争物种之间、捕食者-被食者之间、寄生物-宿主之间及互利共生物种之间等），而且也存在于同一群落的所有成员之间，并导致群落和生态系统的进化。一、生命的产生与进化（2）生物的协同进化捕食者和被食者间的协同进化：导致捕食者狩猎能力（如增加奔跑速度，锐利的爪、牙等）以及被食者逃避能力（如增加隐蔽性、分泌有毒物质、提高感官的敏锐性和奔跑能力等）的共同发展。寄生物与宿主间的协同进化：常使有害的“负作用”减弱，甚至演变成为互利共生关系。寄生物若致病力过强，宿主种群将消灭，寄生物也将随之灭亡；同时寄生物的致病力还受宿主自卫能力的作用，如免疫反应。因此，寄生物和宿主的协同进化，导致有害作用逐渐减弱。二、生物多样性1.生物多样性的概念“生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性”，指栖息于一定环境的所有动物、植物和微生物物种、每个物种所拥有的全部基因以及它们与生存环境所组成的生态系统的总称。包括物种多样性、遗传多样性、生态系统多样性和景观多样性四个层次。二、生物多样性（1）遗传多样性也称基因多样性（genediversity），广义上可理解为蕴藏于所有动物、植物和微生物有机体中的遗传信息的总和；狭义上可以理解为群落内不同种群之间或一个种群内不同个体之间的遗传变异的总和。二、生物多样性（2）物种多样性（speciesdiversity）指地球上生命有机体的多样化，它是生态系统的基本组分，也是基因和染色体的载体。据估计，地球上现有500-3000万个物种，已定名的仅约140万。从总的物种数来说，陆地的物种数要远多于海洋。从大的分类单元看，海洋中生活的门类大大超过陆地。地球上动物界共36门，除了有爪动物门外，其余门类均在海洋中出现，其中13个门是海洋独有的门类，而淡水则没有特有的门。二、生物多样性（3）生态系统多样性（ecosystemdiversity）指生物群落与生境类型综合体的多样性，是物种多样性和遗传多样性存在的基本保证。生态系统包含着很多不同的层次，同一层次也包含很多各有差异的生态系统：如陆地和海洋又各自可划分为一些次级生态类型，其中海洋有近岸、大洋、深海、极地等生态系统；相同类型的生态系统，但分别处于不同地理区域，其环境特征和生物组成也有差别。如河口湾生态系统，就有淹没河口湾、峡湾型河口湾和沙洲河口湾的差别。同样不同海域的上升流生态系统、红树林生态系统、珊瑚礁生态系统以及各种类型的潮间带生态系统都有各自的环境和生物组成特点。二、生物多样性（4）景观多样性指不同类型的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样化和变异性。景观是一个大尺度的宏观系统。景观要素可分为斑块、廊道和基质（邬建国，2000）。在生物多样性的四个层次中，遗传多样性是基础，物种多样性、生态系统多样性是保证，而景观多样性又以生态系统多样性为基础。二、生物多样性2.影响生物多样性的因素（1）物种生物量（2）物种的属性（3）生物地化循环（4）系统的稳定性三、地球自我调节理论－Gaiahypothesis1.Gaia假说的形成和发展英国科学家J.Lavelock于1961年在探讨火星是否有生命存在时，发现有生命的地球同火星、金星的大气气体构成明显不同，火星和金星大气中二氧化碳占绝对的主导优势，而氧气、甲烷气及氮气的含量很低。如果将地球上的所有生命排除，然后用物理化学的方法计算地球大气中各种气体达到平衡状态时的浓度，那么大气中各种气体的浓度同火星、金星非常相似。三、地球自我调节理论－Gaiahypothesis三、地球自我调节理论－Gaiahypothesis大约在35亿年前，地球上出现生命以后，太阳的辐射量增加了30%左右，然而地球上的气候却变化很少，地球表面的温度一直在15℃左右（全球平均温度）；大约20亿年前，由于光合作用的生物大量出现，地球大气中氧气不断增加，后来却一直稳定在21%左右。因此，认为地球上的所有生命总体控制着地球环境条件。提出了Gaia假说，Gaia是希腊神话中的大地女神，因此，也称大地女神假说。

三、地球自我调节理论－Gaiahypothesis2.Gaia假说的主要论点（1）地球上所有生物都起着调控作用地球大气的化学成分、地球表面的温度及地表沉积物的氧化还原电位和pH值等是受地球上所有生物总体（biota）的生长和代谢所主动调控的。即地球上所有生物对其环境不断地起着主动调节的作用。地球上适于生物生存的最初条件并不存在，而是通过生命活动与环境相互作用而发展和创造出来的。三、地球自我调节理论－Gaiahypothesis（2）地球生态系统能够缓和环境变化并保持稳定性，地球本身是进化系统当地球环境受到人为破坏或自然条件的各种干扰而发生不适合于生物生存的环境变化时，地球上的生命总体就会通过改变其生长、活动和代谢来对这些变化做出相应的反应，来缓和这些变化，保证了整个地球生态系统的稳定性。生物总体及其环境所组成的系统能够对抗不适合于生物生存的环境变化，继续生存、发展和进化。三、地球自我调节理论－Gaiahypothesis（3）地球系统是有机整体，地球生理学是地球进化的方式，Gaia假说是一个控制论系统整个地球是生物区系和大气、土壤以及海洋所组成的一个综合有机整体。生物与环境之间相互作用，不可分割。Gaia假说是一个控制论系统，可说明生物与环境在生物圈规模上相互作用的稳态。地球历史中，陨星大冲撞至今已发现有30余次，每一次冲撞能量大于1020J，相当于世界核武器贮存在一次核战争释放的总能量的一千倍以上，造成大量物种灭绝以及环境的剧变，但生命与环境持续地存在下来，也说明Gaia假说的合理性。三、地球自我调节理论－Gaiahypothesis（3）地球系统是有机整体，地球生理学是地球进化的方式，Gaia假说是一个控制论系统Gaia假说在当今对全球变化问题（特别是气候调节系统）的研究中也得到检验。海洋浮游植物产生的二甲基硫（DMS）释放到大气中，促进形成海洋上空的云层。当浮游植物释出的DMS越多，结集的云层就越厚（正反馈），太阳辐射能向空中反射量也就越多，结果将使海洋表层降温，同时植物光合作用对太阳能的利用率降低（负反馈）。如上形成一个调节气候的封闭循环，表明生物对其环境产生主动和积极的影响。

第二节海洋环境与海洋生物类群一、环境概述二、海洋环境概述三、主要海洋生物类群

一、环境概述1.环境的涵义环境是指某一特定生物个体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。环境科学中，一般以人类为主体，环境是指围绕着人群的空间以及其中可以直接或间接影响人类生活和发展的各种因素的总体。生物科学中，一般以生物为主体，环境是指围绕着生物体或者群体的一切事物的总和。

一、环境概述2.环境的类型（1）按环境的主体①以人为主体②以生物为主体（2）按环境的性质①自然环境②半自然环境（被人类破坏后的自然环境或人工环境）③社会环境一、环境概述2.环境的类型（3）按环境的范围大小依环境范围大小可将生物的环境区分为小环境和大环境：①小环境是指对生物有着直接影响的邻接环境，如接近植物个体表面的大气环境、动物洞穴内的小气候等。②大环境是指地区环境（如具有不同气候和植被特点的地理区域）、地球环境（包括大气圈、岩石圈、水圈、土壤圈和生物圈的全球环境）和宇宙环境。在生态学工作中，应当特别重视在小环境层次上对非生物因子进行研究。如潮间带的生境差异等。二、海洋环境概述1.海洋环境的基本特征（1）相对稳定性相对于陆地，由于海洋水体大、有较高的比热以及混合作用，使得海洋的温差较小，温度变化也比较缓慢；海水的组分稳定，缓冲性能好，其pH值也是相对稳定的。这些环境条件在相当大的距离内较为恒定，使得海洋生物可分布在很大的范围内。二、海洋环境概述（2）三大环境梯度海洋具有三大环境梯度（environmentalgradient）纬度梯度：主要表现为赤道向两极的太阳辐射强度逐渐减弱，季节差异逐渐增大。深度梯度：主要由于光照只能透入海洋的表层（最多不超过200m），其下方只有微弱的光或是无光世界。温度也有明显的垂直变化，底层温度很低且较恒定，压力也随深度而不断增加，有机食物在深层很稀少。水平梯度：从沿海向外延伸到开阔大洋的梯度，主要涉及深度、营养物含量和海水混合作用的变化，也包括其他环境因素（如温度、盐度）的波动呈现从沿岸向外洋减弱的变化。

二、海洋环境概述2.海水某些物理特性的生态学意义海水的溶解性、透光性、流动性、浮力及缓冲性能等特性具有重要的生态学意义，为各种海洋动物、植物提供了良好的生存条件。二、海洋环境概述2.海水某些物理特性的生态学意义溶解性：使营养成分以适于浮游植物吸收的形式和浓度存在于海水中。透光性：保证光线可以透入一定的深度，便于海洋植物在表层通过光合作用制造有机物。流动性：促进海水的混合，利于营养盐和O2的交流，保持环境条件的相对稳定。浮力：对海洋生物有支撑、传送和保护作用。例如，利于浮游生物的浮游生活；对大型藻类（如长达20-30m的巨藻）和大型动物或巨型动物（如某些鲸类）起支撑作用。缓冲性能：海水组分稳定，缓冲性能好，使海水的化学环境保持较好的稳定性。二、海洋环境概述3.海洋环境的主要分区

水层部分（pelagicdivision）在水平方向上分为浅海区和大洋区：浅海区（neriticprovince）：大陆架上的水体，深度<200m，宽度变化很大，平均约为80km。本区由于受大陆影响，水文、物理、化学等要素相对地说比较复杂多变的。大洋区（oceanicprovince）：大陆缘以外的水体，其理化环境条件比浅海区较为稳定。从垂直方向可将大洋水体分为：①上层（epipelagiczone）：从表层至150-200m深，光照强度随深度增加而呈指数式下降，有的海区温度也有明显的昼夜和季节差异。很多海域出现所谓温跃层。②中层（mesopelagiczone）：从上层的下限至约800-1000m深的水层，光线极为微弱或几乎没有光线透入，温度梯度不明显，且没有明显的季节变化，是常出现溶氧最小值和硝酸盐、磷酸盐最大值的水层。③深海（bathypelagiczone）：1000-4000m的深水层，除了生物发光以外，几乎是黑暗的环境，水温低而恒定，水压大。④深渊（abyssopelagiczone）：超过4000m的深海区，黑暗且寒冷、压力最大、食物最少的水层。二、海洋环境概述3.海洋环境的主要分区

海底部分（benthicdivision）滨海带（littoralzone）或称海岸带，包括潮间带和高潮时浪花可以溅到的岸线。是海洋与陆地之间一个狭窄的过渡带，交替地受到空气和海水淹没的影响。浅海带（sublittoralzone）海岸带（潮间带）下缘到大陆架边缘的大陆架（continentalshelf）海底。地形平缓，坡度小，大陆缘是其外限。深海带（deepseazone）：大陆架以外的海底，包括：①深海带（bathybenthiczone），大陆缘至约4000m深的海底，主要包括大陆斜坡（continentalslope），深约200-3000m和大陆隆（continentalrise），大部分位于3000-4000m。②深渊带（abyssobenthiczone），超过4000m深的海底，主要包括深海平原（abysealplain）和更深的海沟（trench），最深处超过10000m。耸立于深海平原之上的一系列山脉称洋中脊（mid-oceanicridge），它们可向上延伸至水面以下2000m左右（有时以洋中岛的形式露出水面）。三、主要海洋生物类群1.浮游生物（1）特点浮游生物（plankton）是指在水流的作用下，被动地漂浮在水层中的生物群。缺乏发达的运动器官，运动能力薄弱或完全没有运动能力，只能随水流移动。一般个体都很小，多数种类必须借助显微镜或解剖镜才能看清楚它们的身体构造。三、主要海洋生物类群缩小体积以增大相对表面积连结成群体：如角毛藻有细长的角毛；桡足类有细长、多毛的第一触角和尾叉刚毛；等片藻、直链藻连成带状，海链藻连成链状，星杆藻连成星状等等。体表突出刺毛、突起扩大个体表面或结成群体增加浮力（2）适应浮游的机制三、主要海洋生物类群（2）适应浮游的机制产生气体、油等比重轻的物质；如哲水蚤体内有一个狭长的油囊，浮游硅藻类细胞内产生油点和脂肪酸等。增加水分；浮游动物的含水量一般高于底栖动物，水母类的含水量高达95%以上。分泌胶质；如浮游海樽类有发达的胶质囊等。减轻比重增加浮力外壳和骨骼退化或消失；如浮游腹足类软体动物的贝壳都比底栖种类的轻且薄。三、主要海洋生物类群（3）浮游生物主要类别浮游植物：单细胞浮游植物是海洋生态系统最主要的自养生物，包括硅藻、甲藻、蓝藻、金藻、绿藻、黄藻以及一些原核自养生物（photosyntheticprokaryote）等。其中，以硅藻、甲藻以及一些原核自养生物最为重要。浮游动物：浮游动物种类繁多，生态学上比较重要的有：原生动物（夜光虫、有孔虫、砂壳纤毛虫等）、浮游甲壳动物（桡足类、磷虾类、端足类、樱虾类等）、水母类和栉水母类、毛颚动物（箭虫）、被囊动物（有尾类、海樽类）、软体动物（翼足类、异足类）、浮游幼虫、鱼卵及仔鱼等。三、主要海洋生物类群浮游生物的超微型、微型及小型代表（a）细菌（b-c）鞭毛类（d）球石藻（e-g）硅藻（h-i）甲藻（j）有孔虫（k）纤毛虫（l）砂壳纤毛虫

三、主要海洋生物类群大型及巨型浮游生物的代表（a）桡足类（b）磷虾（c）毛颚动物（d）翼足类（e）水母（f）虫戎类（g）有尾类（h）多毛类

三、主要海洋生物类群（4）浮游生物的粒级划分采集浮游生物通常是用不同孔径的筛绢网进行的，或用采水器采集再经过不同孔径的过滤器收集，按浮游生物的个体大小可分为以下类别：1、微微型浮游生物（picoplankton）：＜2um2、微型浮游生物（nannoplankton）：2-20um3、小型浮游生物（microplankton）：20-200um4、中型浮游生物（mesoplankton）：200-2000um5、大型浮游生物（macroplankton）：2000um-20mm6、巨型浮游生物（megaloplankton）：＞20mm三、主要海洋生物类群（5）浮游生物在海洋生态系统中的地位浮游生物数量多、分布广，浮游植物利用光合作用所进行的初级生产是海洋生产力的基础。浮游生物是海洋生态系统能量流动和物质循环的最主要环节。浮游植物生产的产物基本上要通过浮游动物这个环节才能被其他动物所利用。浮游动物通过摄食影响或控制初级生产力，同时其种群动态变化又可能影响许多鱼类和其他动物资源群体的生物量。

三、主要海洋生物类群（5）浮游生物在海洋生态系统中的地位了解控制优势桡足类种群动力学的物理生物学过程和影响其生殖和年补充量的物理因素和生物学因素间的相互关系，预测它们的种群动态以及对渔业资源的调控作用是当前海洋生态系统动力学研究的重点之一。例如，飞马哲水蚤（Calanusfinmarchicus）是北大西洋浮游动物功能群中的关键种，其无节幼体是许多经济鱼类（特别是鳕鱼）幼鱼的重要饵料，后期幼体和成体又是上层鱼类（特别是鲱科鱼类）的重要饵料。中华哲水蚤（C.sinicus）是我国沿海最重要的浮游动物，它与渔场的渔获量有密切关系，因此是我国海洋生态系统动力学研究中的重要内容。三、主要海洋生物类群（5）浮游生物在海洋生态系统中的地位有些浮游生物（如毛虾、海蜇）本身就是渔业对象。有的浮游生物可以作为判别水团、海流的指示种（indicatorspecies），有助于了解海流和水团的移动，判断不同海流的交汇锋面，对探索一个海流余脉的分布有重要作用。三、主要海洋生物类群2.游泳生物（1）主要类别游泳生物（nekton，necton）是指运动器官发达、游泳能力很强的一类大型动物，主要包括：海洋鱼类（圆口纲、软骨鱼类、硬骨鱼类）甲壳类（某些虾类）头足类（乌贼等）海洋哺乳类（鲸、海豚、海豹、海牛）海洋爬行类（海蛇、海龟）等从种类和数量上看，鱼类是最重要的游泳生物，也是海洋渔业捕捞的主要对象。三、主要海洋生物类群游泳动物的代表（a）乌贼；（b）鲨鱼；（c）金枪鱼；（d）鲆；（e）海豹；（f）海龟；（k）企鹅；（h）鲸

三、主要海洋生物类群（2）生态特点大部分是肉食性种类，草食性和碎屑食性的种类较少，很多种类是海洋生态系统中的高级消费者。需要在很大空间内寻找食物以及在静止时克服重力，是水层物种中能量需求量最大的种类。适应游泳的机制：①具有流线型的体形；②大部分鱼类具气鳔，有利于保持悬浮；③在体内增加脂类物质。增加浮力且减少身体热量散失。多有周期性的洄游习性（洄游通常包括产卵、索饵及越冬三种类型）。

三、主要海洋生物类群3.底栖生物（benthos）（1）主要类别底栖植物单细胞底栖藻类：如底栖硅藻、甲藻及蓝藻等大型海藻：如石莼、浒苔等绿藻、海带、巨藻、墨角藻、马尾藻等褐藻，紫菜、石花菜、江蓠等红藻等维管植物：如红树等双子叶植物，大叶藻、大米草等单子叶植物等三、主要海洋生物类群3.底栖生物（benthos）（1）主要类别底栖动物包括各大分类单元（从原生动物到脊索动物）的代表，其中软体动物（约5万种，其中的瓣鳃类（双壳类）约有1.5万种）甲壳类（约3-4万种）环节动物（多毛类）棘皮动物等三、主要海洋生物类群底栖植物的代表（a）底栖硅藻（b）丛状藻类（c）珊瑚藻（d）墨角藻（e）浒苔（f）大型海藻（g）海草三、主要海洋生物类群底栖动物的代表（a）线虫（b）猛水蚤类（c）多茗类（d）双壳类（e）星虫（f）柄海百合（g）海胆（h）蟹类（i）苔鲜虫三、主要海洋生物类群（2）生态特点底栖生境十分多样化，导致底栖生物的种类组成和生活方式都比浮游生物和游泳生物复杂。单细胞藻类生活在砂粒、泥滩或其他基底（如大型藻类叶片）的表面，数量很大。大型海藻生活在浅水区（其中，绿藻一般分布较浅，稍深处褐藻占优势，红藻多生活在潮下带）。维管植物（如红树等）的分布多从潮间带向陆地方向延伸。底栖植物是浅水区初级生产者的重要成员，底栖单细胞植物和大型藻类可以被海洋动物直接摄食，但大型藻类及维管植物（沼泽植物、海草等）也形成大量的碎屑，被食碎屑的动物所利用。三、主要海洋生物类群（2）生态特点底栖动物是底栖生物群落消费者和分解者，通过底栖生物的营养关系，水层沉降的有机碎屑被充分利用，并且促进营养物质的分解，在海洋生态系统的能量流动和物质循环中起很重要的作用。多数底栖动物活动范围很小，有的甚至固着不动。同时，也多形成不同方式的防御捕食的适应机制（外壳、棘刺、埋栖、钻蚀等）。例如，藤壶、牡蛎、蛤类、螺类等很多种类以坚固的石灰质外壳作保护，海胆利用其尖利的棘刺，腔肠动物利用其刺胞来防御捕食，营底埋生活方式的种类利用沉积物来起到隐蔽作用，管栖沙蚕利用其革质管，钻蚀种类利用其钻蚀对象（木头、岩石）来保护自己，防御捕食等等。三、主要海洋生物类群（3）依据底栖生物的粒级划分底栖动物的调查中常用不同网目的筛网，可将收集的生物划分为以下三类：微型底栖生物（microbenthos）：可通过0.1mm的种类，包括细菌、微型藻类、原生动物等。小型底栖生物（meiobenthos）：可被0.1-1.0mm筛网截留的种类，通常由少数较大的原生动物（特别是有孔虫）以及线虫、介形类、涡虫类、腹毛类和猛水蚤类组成，也包含有大型底栖动物（如多毛类、双壳类）的幼体。大型底栖生物（macrobenthos）：不能通过1.0mm筛网的类别。除在滨海带之外，大型底栖生物均为动物。三、主要海洋生物类群（4）依据底栖生物与底质关系的生态划分根据底栖生物与底质的关系，可以区分为底表、底内和底游3种生活类型。污损生物（foulingorganism）：过去也称周丛生物、固着生物或附着生物，系指附着在船底、浮标和一切人工设施上的动、植物和微生物的总称。污损生物是包括以固着生物为主体的复杂群落，其种类繁多，包括细菌、附着硅藻和许多大型的藻类以及自原生动物至脊椎动物的多种门类。据统计，世界海洋污损生物约2000种左右，我国沿海主要污损生物约200种，其中危害性大的有藤壶、牡蛎、贻贝、盘管虫等。

推荐书目沈国英，施并章.海洋生态学.北京：科学出版社，2002.第三节主要海洋环境因子的生态作用

一、光因子的生态作用

二、温度因子的生态作用及生物的适应三、盐度因子的生态作用及生物的适应一、光因子的生态作用光是一个十分复杂的生态因子，包括光强、光质和光照长度（每天光照时间）。它是海洋环境的重要生态因子。海水中的光是太阳辐射的一种辐射能形态，是海洋中一切生命活动的能源。在全部太阳辐射中，红外光（>760nm）约占50%-60%，紫外光（<380nm）约占1%，其余的是可见光。红外光可以产生大量的热，紫外光对生物和人有杀伤和致癌作用，但波长短于290nm的部分将被臭氧层中的臭氧吸收，只有波长在290-380nm之间的紫外光才能到达地球表面。只有可见光才能在光合作用中被植物所利用并转化为化学能。植物的叶绿素是绿色的，主要吸收红光和蓝光，可见光谱中，波长为760-620nm的红光和波长为490-435nm的蓝光对光合作用最为重要。

一、光因子的生态作用1.光照强度的生态作用与生物的适应（1）光照强度对生物的生长发育有重要的作用光照强度对植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增加关系密切；光还能促进组织和器官的分化，制约着器官的生长发育速度。鲑鱼卵在有光情况下孵化快，发育也快；而贻贝和生活在海洋深处的浮游生物则在黑暗情况下长的较快。

一、光因子的生态作用（2）光照强度与水生植物光的穿透性限制着植物在海洋的分布，只有在海洋表层的透光层上部，植物的光合作用才能大于呼吸量。透光层，也称真光层（euphoticzone或photiczone），植物的光合作用超过呼吸消耗。透光层在不同海区是不一样的，在清澈的大洋区可超过150m，而在沿岸区可减少到20m甚至更少、相对于海洋深度来说，透光层仅占其上方的一薄层。一、光因子的生态作用（2）光照强度与水生植物在透光带以下，植物的光合作用量刚好与植物呼吸消耗相平衡之处，即光补偿点。如果浮游藻类沉降到补偿点以下或者被洋流携带到补偿点以下而又不能很快回升到表层时，藻类便会死亡。在特别清澈的海水中（特别是热带海洋），补偿点可深达几百米，但很少见；浮游植物密度很大或含有大量泥沙颗粒的水体，透光带可能只限于水面下1m处；而一些受到污染的河流，水下几厘米处即很难有光线透入。一、光因子的生态作用（3）海洋植物对光照强度的适应类型①光饱和点在一定范围内，光合作用的效率与光强成正比，光合作用速率随光强的逐渐增加达到最大值时的光强，即为光饱和点(saturationpoint)，也称饱和光强。饱和光强用IK表示，此时光合作用速率不再随光强增加而上升。如果光强继续增加，光合作用会因光照过度而受到抑制，光合作用速率将下降。海洋藻类的光合作用与辐射照度的关系因种而异，一般甲藻比硅藻更适宜于较高的光强。浮游植物的光饱和值表现为从热带海域向高纬度递减，表明浮游植物对太阳辐射有纬度和季节两方面的适应。

一、光因子的生态作用不同类别藻类光合作用与辐射照度关系

一、光因子的生态作用一般来说，植物在苗期和生育后期光饱和点低，而在生长盛期光饱和点高。如海带幼龄期饱和光强约8000-10000lux，到凹凸期则能忍耐20000-25000lux光强，至藻嫩期能忍受更高的光强；同时，其在快速生长期不同部位的叶片适宜光强也不相同，由于生长部不喜欢强烈的光线，这时对生长部进行人工遮光可提高海带的生长速度。受光不足也会给植物带来危害，以海带为例，在养殖期间如果由于水层较深或是泥沙附着等导致其底部受光不足，就可能在叶片尖端及边缘部分发生绿色斑痕，随后发生腐烂，称为“绿烂”，这时需在日常管理中根据情况调节养殖水层（如倒置等）或是经常洗刷防止泥沙附着。

一、光因子的生态作用（3）海洋植物对光照强度的适应类型②对光强的适应类型光合作用速率随光强的逐渐减弱达到光合作用的积累等于呼吸作用的消耗时的光强，即光补偿点(compensationpoint)。根据饱和点、补偿点的高低，可把植物分成阳生植物和阴生植物。（1）阳生植物适应于强光照地区生活，其光饱和点和补偿点较高，光合速率和代谢速率亦较高；（2）阴生植物能够利用弱光进行光合作用，其光饱和点及补偿点相对较低，光合速率和代谢速率亦相对较低；（3）中生植物界于两者之间。

一、光因子的生态作用阳生植物（a）和阴生植物（b）的光补偿点（CP为光补偿点）

一、光因子的生态作用2.光质的生态作用与生物的适应（1）光合作用有效辐射

到达海面的太阳总辐射能，一部分因海面反射而损失，一部分被海水吸收（变为热能）；射入海水中的日光其强度随着深度增加而减弱，同时光谱组成也发生变化：波长大于780nm的红外辐射及少量波长小于380nm的紫外辐射进入海水后被迅速吸收；其余50%左右的可见光（约400-700nm）可透入较深水层，它们基本上是光合作用所需的波长，称为光合有效辐射（photosyntheticallyactiveradiation，PAR）。在PAR中红光很快被海水吸收（在清澈的海水中10m深处只剩1%左右），蓝光穿透最深（在150m深处仍有1%）。

一、光因子的生态作用（2）藻类对不同波长光的吸收一般植物进行光合作用时，日光光谱中被利用得最多的是该植物本身颜色（取决于所含的植物色素，如叶绿素等）的补色光。对于绿色植物或绿藻类来说，其对红、橙光吸收的最多，由于红光等长波长的光在海水中的穿透力较弱，因而潮间带上部主要生长绿藻。红藻等多数主要利用波长较短穿透力强的蓝绿光，因而分布水层较深，褐藻大多介于绿藻和红藻两者之间。生活于浅水区的各种大型定生藻类经常有依据水深顺序分布的现象，即潮间带上部主要生长绿藻，下面褐藻占优势，更下面则是红藻占优势。由于光照强度在海水中的衰减，绿藻大多数属阳生藻类，而红藻大多数属阴生藻类。

一、光因子的生态作用3.生物对光周期的适应（1）生物光周期现象指生物中普遍存在的对日照长度变化的发生反应现象。如动物或植物只有在日照长度达到一定数值时才开花、生殖、迁移、冬眠和换毛换羽等。长日照生物：一般光照长度超过12-14h称为长日照。长日照植物或动物通常是在日照时间超过一定数值才开花、生殖、迁移、冬眠和换毛换羽等。人为延长光照时间可促使这些动植物提前开花、生殖、迁移、冬眠和换毛换羽等。短日照生物：一般每天日照不足8-10h称为短日照。中间日照生物：对日照时间无要求，只要其他条件合适，在什么日照条件下都能的开花、生殖、迁移或休眠等。

一、光因子的生态作用（2）鱼类繁殖的光照期型①长光照期型：产卵期在春末、夏初，此期的自然光照较长，一般可达每日14h左右。该类型鱼类若在产卵季节前延长光照期，可人为地促使其性腺发育成熟。例如，鲐鱼一般在长光照期的季节产卵，自然产卵月份为5月份；在产卵季节之前，给以每日14h的长光照，在水温10℃时，可促使其性腺较自然产卵群体提前成熟。长光照期型常见的种类有青鳞沙丁鱼、太平洋鲱、鳓鱼、银鲳、鲐鱼、真鲷、黑鲷、梭鱼、竹荚鱼、带鱼、褐牙鲆等。一、光因子的生态作用②短光照期型：产卵期在秋季，多在秋分之后，此期的自然光照时间逐日缩短。对此类型的鱼类若在产卵季节前人为地缩短光照期，可促使其性腺提前成熟。例如，在短光照季节产卵的红点鲑，在产卵季节前3个月，每周缩短光照期1h，连续9周，结果亲鱼提前1个月产卵。大多数鲑科鱼类属短光照期型，此外常见的还有香鱼、花鲈、鲻鱼、六线鱼等。有的鱼类有春秋两个产卵群体，应分为长光照期和短光照期两个产卵类型。如我国近海的大黄鱼就分为“春宗”和“秋宗”两个产卵类群。③周年产卵或一年多次产卵类型：这些鱼类生长在热带地区，周年内的日光照期变化不大，产卵期的季节变化不明显。南方的海马、罗非鱼和多数珊瑚礁鱼类属于这一类型。

二、温度因子的生态作用及生物的适应

1.温度因子的生态作用（1）温度与生物生长任何一种生物，其生命活动的每一生理生化过程都有酶系统的参与。每一种酶的活性都有它的最低温度、最适温度、最高温度，相应的则是生物生长的“三基点”。在适宜温度范围内，生物的生长速率与温度成正比，水温的提高可加速有机体的发育及生长。例如，鳕鱼（Gaduscallarias）在3℃时胚胎发育时间需要23d，8℃时为13d，14℃时仅8.5d。再如季节水温回升较早，不但使动物提早产卵，而且也使生长期拉长。温度的变化影响生物的生长速度，在生物的硬组织（脊椎骨、鳞片、耳石等）留下年轮记录。二、温度因子的生态作用及生物的适应（2）温度与生物发育①生物学零度（biologicalzero）有机体必须在温度达到一定界限以上，才能开始发育和生长。因此一般把生物开始发育的最低温度称为生物学零度（或发育起点温度）。据报道日本虾夷扇贝的发育起点温度约为2.2℃，皱纹盘鲍约为7.6℃，海湾扇贝约为5℃。在北半球的海洋中，春天到来时，配子的生殖波是向北发展的。二、温度因子的生态作用及生物的适应②有效积温法则植物和变温动物的胚胎发育所必须的总热量一个常数，这个总热量可用有效积温（即发育期的平均温度（有效温度）与发育所经过的天数或时数的乘积）表示。有效积温的公式表达为：K=N（T-C）；式中，K为热常数或总积温，即完成某一发育阶段所需的总热量，用“日度”来表示，如日本虾夷扇贝约为285日度，皱纹盘鲍约为1500日度等；C表示发育起点温度，即生物学零度；N为发育历期，即完成某一发育阶段所需的天数。二、温度因子的生态作用及生物的适应（3）温度与生物生殖生物在繁殖和发育时期对温度条件的要求较成体期严格，能满足海洋动物繁殖和发育所要求的条件（包括适宜温度及持续的时间）的海区称为生殖区。将海洋动物能够生活，但不能满足其繁殖和发育要求的海区称为不育区。二、温度因子的生态作用及生物的适应2.极端温度对生物的影响及生物对温度的适应（1）极端温度对生物形态的影响贝格曼（Bergman）定律生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬地区的同类个体大。因个体大的动物，其单位体重散热量相对较少，有利于保温。如分布在南半球的企鹅，纬度越高，温度越低，企鹅的个体越大。二、温度因子的生态作用及生物的适应阿伦（Allen）定律恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变小变短的趋势，这也是减少散热的一种形态适应。例如北极狐的外耳明显短于温带的赤狐，赤狐的外耳又明显短于热带的大耳狐。

不同温度带几种狐的耳壳（A北极狐，B赤狐，C非洲大耳狐）

二、温度因子的生态作用及生物的适应约丹（Jordan）定律生长在低温条件下的鱼类趋向于脊椎增多和身体加大。如高纬度海域的许多鱼类比相应地生活在低纬度海域的同种个体的脊椎骨数要多，个体相应地大。

二、温度因子的生态作用及生物的适应（2）温度与海洋生物的地理分布生物的种类数量：热带海域（特别是珊瑚礁海域）生物种类的多样性往往很高，而高纬度海区，生物种类的多样性远比不上热带和亚热带等低纬度海区，但其单种的数量不一定低。暖水种（warm-waterspecies）一般生长、生殖适温高于20℃，自然分布区月平均水温高于15℃，暖水种发源于赤道附近的热带海区，主要依靠暖流（如黑潮及其分支的影响）分布到中纬度海区。暖水种包括热带种（tropicalspecies）和亚热带种（subtropicalspecies）。前者适温高于25℃，后者适温为20-25℃。二、温度因子的生态作用及生物的适应温水种（temperate-waterspecies）一般生长、生殖适温范围为4-20℃。自然分布区月平均水温变化幅度很大，为0-25℃，温水种发源于中纬度的温带海域，并向南北两方向分布。温水种包括冷温种和暖温种，前者适温为4-12℃，后者适温为12-20℃。我国北部的渤海海域和黄海海域属暖温带海区，有很多温水种。冷水种（cold-waterspecies）一般生长、生殖适温低于4℃，其自然分布区月平均水温不高于10℃，冷水种发源于极地海洋及邻近寒冷海区，主要依靠寒流侵入中纬度海区。冷水种包括寒带种和亚寒带种。前者适温为0℃左右，后者为0-4℃左右。我国近海没有寒带、亚寒带和冷温带海区，但冬季受大陆气候和沿岸流的影响，渤海和黄海近岸水温很低，因而有些冷水种存在。

二、温度因子的生态作用及生物的适应（3）温度与海洋生物的迁移很多海洋动物（如大黄鱼、小黄鱼、带鱼、蓝点马鲛、中国对虾等）的洄游路线也与海水温度的季节变化密切相关。水温可作为渔期、渔区预报的重要指标之一。二、温度因子的生态作用及生物的适应（4）变温对生物的影响在适温范围内，周期性的变温对生物产生有益作用。例如，大型水蚤的发育和生长以及种群的增长率，在20±5℃的变温条件下显著高于20℃的恒温条件。一些海产经济软体动物在人工繁殖时应用变温刺激以达到催产的目的。在对虾苗种培育过程中，也常通过短期小幅的升温来加速其蜕皮从而使其摆脱有害生物（如固着类纤毛虫等）的附着。变温作用的机制有待深入研究，但一般认为变温提高能量的利用率。如大型水蚤在20℃时从食物同化的能量中有40%用于生长，在20±5℃变温下用于生长的能量提高到68%。三、盐度因子的生态作用及生物的适应

盐度（salinity）海水总含盐量的度量单位，指溶解于1kg海水中的无机盐总质量（g）。碳酸盐全部转化为氧化物，溴和碘为氯所取代，所有有机物均完全氧化时，1kg海水中所含全部可溶性无机物的总质量（g）。

三、盐度因子的生态作用及生物的适应1.盐度与渗透压调节（1）渗透压及渗透作用渗透压决定于溶液中的溶质量（浓度），浓度愈高其渗透压也愈高，各种天然水体及生物体液均具有一定的渗透压。渗透压的高低可以用溶液（环境水体或生物体液等）的冰点下降值（freezingpointdepression，△℃）来表示。渗透压愈高则冰点下降值愈大。渗透过程（osmosis）生物体液与周围水环境的渗透压存在差别时，水由浓度低的一边通过半透膜向浓度高的一边渗透，直至两边的渗透压相等即达到渗透平衡（osmoticbalance）。三、盐度因子的生态作用及生物的适应（2）渗透调节及其机制渗透调节（mechanismsofosmoregulation）指水生生物通过代谢维持体液渗透压稳定的过程。若缺乏渗透调节，水生生物就会不断吸水或失水而出现细胞膨胀或质壁分离现象，进而代谢失调甚至死亡。渗透调节机制：①海洋单胞藻及大型藻类一般通过光合物质（如氨基酸及糖类等）浓度的改变来调节渗透压。如尾枝藻（Cylindrotheca）利用甘露糖、丝藻属（Ulothrixfimbriata）利用蔗糖、谷氨酸及甘露醇，鞭毛绿藻（Dunaliella）产生丙三醇来适应高盐环境。②水生动物通过不同类型的水盐代谢来实现渗透调节。

三、盐度因子的生态作用及生物的适应（3）渗透调节的方式①海洋环境中动物的渗透调节1）体液的渗透浓度与海水的总渗透浓度（1135mmol/L，淡水约2-3mmol/L）相等或接近：例如，大部分海洋无脊椎动物和某些较原始鱼类（如鲨、鳐类）。其中又分三类：A、接近等渗：渗透作用的得失水很少，靠食物、代谢水等补充水的少量排泄损失，靠渗透作用排出多余的少量水分。如海胆（Echinus）和贻贝（Mytilus）等。三、盐度因子的生态作用及生物的适应B、稍微低渗：失水量比等渗动物稍多，通过食物、代谢水或直接饮用海水（并排泄溶质）来补充水分。如蟹（Maja）及一些较高等的海洋动物（如鲸）。鲸通过饮用海水或吃高盐食物以及肾脏能产生含氯离子比海水更高的尿液，并靠排出高浓度的尿素来获取水分和维持体液含盐量水平。C、稍微高渗：饮水、食物及代谢中摄取水，同时借助排泄器官将过剩的水排出体外。如海月水母（Aurelia）、枪乌贼（Loligo）、海蛆（Ligia）、龙虾（Nephrops）、盲鳗（Myxine）和矛尾鱼（Latimeria）等。另外，稍微高渗的动物还包括软骨鱼类，软骨鱼类的血液中含有2%-2.5%的尿素（尿素本是应当排出的含氮废物，但由其肾小管重新吸收），因此其血液的渗透浓度比海水略高，如星鲨生活的海水△℃为-1.82℃，而其血液△℃约为-1.86℃至-1.90℃。

三、盐度因子的生态作用及生物的适应2）体液大大低于海水的渗透浓度（如硬骨鱼类的血液盐含量仅是周围海水含盐量的30-50%）：体液流失通过食物、代谢水或饮用海水来补充水分，但饮水是主要方法，同时发达的排泄器官排出饮水中的大量溶质。低渗动物排钠的组织多种多样的，硬骨鱼类和甲壳动物通过鳃排钠；软骨鱼类通过直肠腺排出。这些排盐组织的细胞膜上有K+泵和Na+泵，可主动地把钾和钠通过细胞膜排出体外。

低渗鱼的水和溶质代谢

三、盐度因子的生态作用及生物的适应②淡水环境中动物的渗透压调节1）产生形态适应，避免水分的渗透吸收：例如，原生动物的伸缩泡，淡水鱼类具肾小球发达的肾脏，以及某些淡水动物具有几丁质或角质的外皮（如昆虫的卵和幼虫、甲壳类以及一些脊椎动物）或粘液（如某些软体动物、鱼类和两栖类），使其体表没有渗透性。三、盐度因子的生态作用及生物的适应高渗鱼的水分和溶质代谢

2）通过主动吸收及摄食补充排泄及扩散作用引起的溶质丢失：如某些淡水动物的鳃或上皮组织的表面能主动吸收钠。三、盐度因子的生态作用及生物的适应2.盐度与生物的分布（1）狭盐性生物（stenohaline）对盐度变化很敏感，只能生活在盐度稳定的环境中，包括大多数淡水和海洋水生动物。其中，深海和大洋中的生物，是典型的狭盐性生物。三、盐度因子的生态作用及生物的适应2.盐度与生物的分布（2）广盐性生物（euryhaline）对盐度变化有很大的适应性，能忍受海水盐度的剧烈变化，或者能由淡水移入海水或相反。种类较少，包括洄游性鱼类以及沿海和河口地区的生物。例如弹涂鱼、美洲鳗鲡等；再如，鲍鱼、梭鱼等对盐度的适应性也很强。

第四节生态因子作用的一般规律一、生态因子的概念二、生态因子作用的一般特征

三、生态因子的限制性作用

一、生态因子的概念

生态因子（ecologicalfactor）指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布等有着直接或间接影响的环境要素。如温度、食物、氧气、二氧化碳及其他相关生物等。生态因子是生物生存所不可缺少的环境条件，也称生物的生存条件。生态因子是环境中对生物起作用的因子，而环境因子则是指生物体外部的全部环境要素。二、生态因子作用的一般特征

1.生态因子的综合作用（综合性）任一生态因子都是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用的，其变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。例如，在水生环境中温度的变化对水中溶解氧的含量将发生巨大的影响，水中溶解氧的含量会随温度的上升而不断减少，因此，夏天高温时节，精养鱼塘中常常会出现缺氧现象。在一些精养鱼塘中，由于鱼群密度大，水温高，溶解氧少，鱼群就会出现“浮头”现象；在这种情况下，鱼的抵抗毒物的能力也要降低。譬如：在10℃时，CO2对鲤鱼致死浓度为120mg/L，而30℃时致死浓度则减少一半，只要55-60mg/L就会使其致死。二、生态因子作用的一般特征2.主导因子作用（非等价性）对生物起作用的诸多因子是非等价的，在诸多环境因子中，有一个生态因子对生物起决定性作用，称为主导因子。主导因子的改变常会引起许多其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化。如光周期现象中的日照长度和植物春化阶段的低温因子就是主导因子。海洋生物的分布主要受水温的影响。二、生态因子作用的一般特征3.直接作用和间接作用区分生态因子的直接作用和间接作用对生物的生长、发育、繁殖及分布很重要。环境中的地形因子，其起伏、坡向、海拔高度及经纬度等对生物的作用不是直接的，而是通过影响光照、温度等对生物的生长、分布以及类型起直接作用。对生物因子而言，寄生、共生关系是直接作用。潮间带生物的成带分布，主要通过盐度起直接作用。二、生态因子作用的一般特征4.生态因子的阶段性作用（阶段性）生物生长发育的不同阶段对生态因子的需求不同，具有阶段性的特点。很多水生生物的发育经过变态，不同阶段对生态因子的要求差异极大。海洋鱼类的不同生长发育阶段对饵料、水温等各种生态因子需求不同。海带不同阶段对光照要求不同。二、生态因子作用的一般特征5.生态因子的不可替代性和补偿作用（不可替代性和互补性）综合起作用的各因子之间不可替代，一个因子的缺失不能由另一因子来替代。某一因子的数量不足，可靠另一因子的加强而得到调剂和补偿。例如光照减弱所引起的光合作用下降可靠CO2浓度的增加得到补偿；锶大量存在时可减少钙不足对动物造成的有害影响。

三、生态因子的限制性作用

1.限制因子（1）限制因子（limitingfactors）定律作用于生物的各种生态因子必有一种和少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，称限制因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，就会成为该生物的限制因子。三、生态因子的限制性作用（2）限制因子的实践意义限制因子概念的主要价值在于为研究生物与环境复杂关系提供了一个出发点，生态学家一旦找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子。在研究某个特定环境时，首先应该考虑那些很可能接近临界的或者限制性的环境条件。三、生态因子的限制性作用如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很广，而且这种因子又非常稳定，那么这种因子就不太可能成为限制因子；相反，如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很窄，而且这种因子又易于变化，那么这种因子很可能就是一种限制因子。例如，氧气对陆生动物来说，数量多、含量稳定而且容易得到，因此一般不会成为限制因子（寄生生物、土壤生物和高山生物除外）。但是氧气在水体中的含量是有限的，而且经常发生波动，因此常常成为水生生物的限制因子（特别是对于高密度养殖池塘等），这就是水生生物学家经常要携带测氧仪