《细胞生物学》教案-细胞3章 细胞质膜5

《细胞生物学》教案

（第5次课2学时）

第三章细胞质膜

［教学要求］

2.1知识目标

1、熟练掌握细胞膜的各个相关概念；

2、掌握细胞膜的组成和结构特点,以及生物膜的特性；

3、了解生物腴的结构模型，掌握其中的关键部分；

2.2能力目标

1、利用思维导图总结细胞质膜的成分以及功能

2、利用各种实验技术和仪器设备总结红细胞骨架的研究内容

2.3德育目标

1、细胞质膜的发现也经历了几代科学家不断的探索发现以及电镜技术的助力，启发学生们

的科学思维以及创新精神。

2、通过让学生总结红细胞骨架的研究内容，培养学生养成勤于思考、善于分析问题以及决

问题的能力。

［教学重点］

流动镶嵌模型结构要点

［教学难点］

细胞连接的超微结构

［教学时数］2学时

［主要内容］

3.1细胞质膜的结构模型

3.2生物膜的基本特征与功能

3.3膜骨架

［参考资料］

翟中和.细胞生物学，第五版.北京：高等教育出版社，2020.

［教学内容］

第二节细胞质膜的基本特征与功能

一、膜的流动性

（一）膜脂的流动

膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定的,脂肪酸链越短，不饱和程度越高,膜脂的流动性

越大。膜脂的流动性主要指脂分子的侧向运动。

（鞘脂的相变温度一般高于磷脂。胆固醇起束尾和疏开的双重作用，但通常胆固醇是起到防止膜脂

由液相变成固相以保证膜脂处于流动状态的作用。）

相变（phase【ransilion）:由同一种类型磷脂合成的脂双层，可在一个凝固点上由液态转变为凝胶状态,

这种物态的转变叫相变。相变温度越低，膜从液态转变为固态的速度越慢，膜的流动性越能保持。

细胞膜的脂质有两种状态，漫相状态和凝胶状态，两种状态之间的转换存在一个相变温度，温度会影

响膜脂的流动性，例如：猪油

State:liquidcrystaHinephase（液相状态，分子排列有序性差，易流动）；

frozencrystallinegelphase（凝胶状态,排列更加有序,流动性差）;

Influentialelementsoffluidity:

@temperature（transitiontemperature,相变温度，从液相转变成固相或从固相转变为液相的温度）

②phospholipidcomposition（thelengthandunsaturationofthehydrocarbontails,脂肪酸链的长度;

cholesterol）：脂肪酸链越短，越容易保持液相？双链越多，越容易保持液相：

（高于相变温度时，处于液相，疏水的尾部可以自由运动；低于相变温度时，处于凝胶状态，排列更

有序，分子运动受到限制）

影响膜脂流动性的因素

①脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。（脂肪酸链越短，则相变温度低越，容

易保持液相，流动性增强）

②脂肪酸链的饱和度：不饱合脂肪酸具有较低的相变温度，脂肪酸链所含双键越多越不饱和，膜流动

性就越高。

unsotuir-atodsoteartedstroi^Kl

Kvdrocorboocl-kaioshY<Jrocert>occHoirts

withcr/5»-«Joot>le-tioods

（烧链上含双键，是不饱和的，有转角，不容易形成有序的结构；单键，是饱和的，排列紧密）

例如变温动物，蛇，蛇在早晨的时候，由于外界温度低，身体是发僵硬的，很难出来活动，而恒温动

物的活动在任何时候都不会受外界温度的影响。

③胆固醇：在相变温度以上，限制膜的流动性：在相变温度以下，则可以增加膜的流动性。

（细胞膜含有胆固醇的量可有效防止碳氢链互相凝聚，抑制由温度引起的相变，因此当胆固醇含量升

高，则膜流动性升高。）

（胆固醇影响细胞膜的流动性；胆固醇影响磷脂分子的排列，影响膜的流动性；其浓度可使相变范围

增大）

（脂筏，富含胆固醉，趋向于凝胶状态；胆固静是小分子，影响邻近磷脂分子的有序排列，增加其流

动性；）

（胆固醇的浓度低，分散在脂膜里；胆固醇的浓度高，聚集多，鞘磷脂排列的较紧密）

④卵磷脂/鞘磷脂：卵磷脂所含的脂肪酸链的不饱和程度高,链较短.相变温度低：其比值高则流动

性大。

⑤其他因素：温度、酸碱度、高子强度等。

（二）膜蛋白的流动

（膜蛋白的运动A在膜上随机运动；B固定到特定位置几乎不动，可能与膜骨架系统连接，起固定作用；C沿特定方

向运动：与细胞内部某些成分连接，介导具运动：D具他膜蛋白将具包围，限制具运动：E在特定区域可以动：卜细

胞外的组分限制它的运动）

限制膜蛋白（内在蛋白）分子运动的因素

温度

被膜骨架（或其它膜结构）固定或限制在一定范围内运动

细胞外基质限制

受其它膜蛋白的限制或影响

与膜脂分子的相互作用限制

下面举几个例子:

proteinA

tight

junction

apicalplasma

membrane

proteinB

lateralplasma

membrane

basalplasma

membrane

basallamina

（柱状上皮细胞，紧密连接到一起，游离端蛋白A只能在上侧附近活动，不可能到侧面或者基地面活动，因为有紧密连

接部分的限制：同理蛋白B也不可能到游离端：

（guineapig豚鼠精于细胞：左侧一列是用的相差显微镜；右侧一列用的是荧光显微镜；标记了头部

前部、后部及尾部不同区的特定蛋白；表现很强的区域性））

C(A—)D

（四方而限制了膜蛋白的运动：膜蛋白分子之间相不作用形成大的聚合体：细胞外存在的物质可使膜

上蛋白聚合；聚合的分子来源于细胞内部（细胞骨架）；相邻两个细胞之间膜上的膜蛋白之间）

（抗体介导的成斑成帽现象：antibody-inducedpatchingandcappingofacell-surfaceproteinonawhite

bloodcell））（制造相关膜蛋白的一些抗体，抗体带上荧光标记，抗体与膜上的蛋白相互作用，细胞

膜上就会出现一些荧光点，膜蛋白是四处分散的，当给予足够的时间，分散状态的荧光点会慢慢聚合,

在某些部位就形成一些亮斑，就是成斑现象；如果再给予足够的时间，在细胞的某一端全部聚到一起,

就是成帽现象；）形象显示了膜蛋白的一种运动；

MOUSEHUMAN

CELL.CELL

-mombrono

mombQrcc。分

protoIn

protoInICELLFUSION

一MFTEROCARVON

antlt)odic»B＜i、)aQainotantibodioa＜人＞aoaln«t

m-mbr,r\c*KurT^ao

protoIn,IMIXVIWCIprotein.InUolod

wltHflooro«c«»io《■》wltHrHodamlrio(■)

IZCU曰ATIOZAT37℃

自

time*-40mlnutos

细胞融合(cellfusion)

（三）、膜脂和膜蛋白运动速率的检测

FluorescenceRecoveryAfterPhotobleaching（FRAP,光淬灭后荧光复现（技术），荧光漂白恢复）to

demonstratethelateraldiffusion（旁向扩散）ofmembranelipids

(A)FRAP

（荧光淬灭恢复技术显示膜上蛋白运动的手段；首先用荧儿标记膜蛋白，发出荧光；再通过强激光使

细胞膜上某区域的荧光淬灭即不再发生荧光，形成一个空白区域；一定时间后这个漂白区域就会模糊,

渐渐就消失了；为什么呢，就是因为膜蛋白的运动，不能发荧光的蛋白从这个区域离开，能发荧光的

蛋白进入了这个区域）

（在荧光漂白恢复技术中，根据荧光恢复的速度可推算出膜蛋白或膜脂的扩散速度。

脂分子与蛋白质分子及蛋白质分子之间的相互作用束缚膜蛋白的自由扩散。）

(通过细胞融合的方式，将带红色标记的鼠的一种细胞的膜蛋白与带蓝色标记的人的一种细胞的膜蛋

白融合，随着时间的推移，红色区域与蓝色区域逐渐模糊，混合在一起，说明细胞膜上的膜蛋白在进

行运动

膜流动性的生理意义

①细胞质膜适宜的流动性是牛物膜正常功能的必要条件c

②酹活性与流动性有极大的关系，流动性大活性高。

③如果没有膜的流动性，细胞外的营养物质无法进入，细胞内合成的胞外物质及细胞废物也不能运

到细胞外，这样细胞就要停止新陈代谢而死亡。

④膜流动性与信息传递有着极大的关系。

⑤如果没有流动性，能量转换是不可能的。

⑥膜的流动性与发育和衰老过程都有相当大的关系。

二、膜的不对称性

<-)细胞质膜各膜面的名弥

样品经电镜冷冻蚀刻技术处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命名为:

ES,细胞外表面(extrocytoplasmicsurface)；

PS,原生质表面(protoplasmicsurface)；

EF,细胞外小页断面(extrocytoplasmicface)；

PF,原生质小页断面(protoplasmicface)。

PS

胞夕卜

细胞膜系统拓扑学结构的示意图

（图中显示：细胞的膜系统在膜泡出芽、融合及转运过程中，其拓扑学结构保持不变）

（二）膜脂的不对称件

是指膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。糖脂的分布表现出完全不对称性。

膜脂双层结构在组成成分上的不对称性，体现在两个方面：①膜的两个单层所含磷脂种类有极大不同

如磷脂中的磷脂酰胆碱和鞘磷脂多分布于膜的外层，而磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醒多

分布于膜的内层，由于磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸带负电，导致细胞膜内带负电。②糖脂全部分布

于膜的非胞质单层中，其糖基位于质膜的外侧或内膜腔面，可能与一些膜蛋白结合，保持膜蛋白的定

位。

>p

=3

Qq巴

aJ

E-

OB

冷

（6种磷脂分子，在质膜外和质膜内分布不对称）（同一种膜脂在脂双层中的分布不同

糖脂仅存在了质膜的外小叶中及内膜的ES面（内面））

SM：鞘磷脂;

PC：卵磷脂；

PS：磷脂酰丝氨酸；

PE：磷脂酰乙醇胺；

PI：磷脂酰肌醇;

01：胆固醇

磷脂在人红细胞质膜上分布的示意图（在外小叶中多者：SM：鞘磷脂PC：卵磷脂在内

小叶中多者：PE：脑磷脂PS：磷脂酰丝氨酸PI：磷脂酰肌醇

无偏重者：CI：胆固醇）

（靠近细胞质的面包括与氨基酸基团有关的，例如PS磷脂酰丝氨酸，此面能够提供一些脂锚定蛋白例如PKC（蛋白激

酶CnJ•以连接在PS上：PI磷脂酰肌醇可以通过PI3K进入信号传导途径中去：）

（H）膜蛋白的不对称性

膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性。

各种生物膜的特征及其生物学功能主要由膜蛋白来决定的。

①跨膜膜蛋白跨越脂双层有一定方向，不同的跨膜蛋白其跨膜的方向不一定相同；②酶作用于膜时，

结合于膜的一侧；③细胞骨架蛋白结合于胞质侧；④糖蛋白不对称性体现在糖基位于膜的非胞质恻，

在细胞质侧无低聚糖。（标记的膜蛋白上连接的糖链主要在胞外，胞内的较少）

三、膜的不均一性

细胞膜上每一个区域在结构上是不同的，可能还执行不同的功能，例如脂筏模型其结构与功能与其他

部分不同；还可能形成其他结构域例如：I：皮细胞上形成的微绒毛，细胞与细胞之间形成的连接，

coatedpits（内陷小窝）；这些特定的结构域可能执行特定的功能，例如营养的吸收，细胞间的通信，

endocytosis（细胞内吞作用）；

（内质网的TGN（高尔基体外侧网络）区域显示的脂筏结构；高尔基体内腔面；脂筏部分比其他部

分厚些，因为鞘氨醉的链要长些；棕色的是胆固醇；集合了•些特定的蛋白质执行特定的功能：糖链

在高尔基体腔内，在非胞质中）

第三节膜骨架

细胞表面的特化结构包括膜骨架、鞭毛、纤毛、变形足和微绒毛等，它们都是细胞质膜与膜内细

胞骨架纤维形成的复合结构，分别了维持细胞的形态、细胞的运动、细胞与环境的物质交换等功能有

关。

一、膜骨架

膜骨架是指细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，它参与维持细胞质膜的形状

并协助完成多种功能。

二、红细胞的生物学特性

血影是指红细胞（既无细胞核又无内膜系统）经低渗处理，释放出血红蛋白和胞内其它可溶性蛋

白后，留下的仍保持原来基本形状和大小的红细胞结构。

血影是研究质膜结构及其与膜骨架关系的理想材料P

Figure10-22Ascanningelectronmicrographofhumanredbloodcells.Thecellshaveabiconcave

shapeandlacknuclear.

（人红细胞；不含细胞核和内膜系统，双圆饼状；毛细血管的直径比它小，但是它挤过去以后还可以

恢复其正常的形状，所以膜骨架对维持其正常的形状起着重要的作用；

如何研究？红细胞经过处理后可以将其细胞质释放出来，即在低渗溶液中，就会膨胀，然后破裂，裂

开一小口，细胞质随着小口流出；然后再放到等渗溶液中，它乂会恢复到正常形状，但此时没有了细

胞质，就称为血影ghost；）（biconcave双凹面的）

Hypotoniclysis低渗裂解缓冲液

reseal再封

leaky漏的，有漏洞的

Right-sideoutvesicles

三、红细胞的质膜蛋白及膜骨架

红细胞的膜骨架成分主要包括：血影蛋白、肌动蛋白、锚蛋白、带4.1蛋白等。

膜骨架蛋白网络与细胞膜之间的连接主要通过锚蛋白。此外，带4』蛋白还可以与血型糖蛋白或

带3蛋白结合，起到与质膜连接的作用。

1.血影蛋白：由结构相似的。链、B链组成异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成四聚体。

2.锚蛋白：与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连，将血影蛋白网络连接到质膜上。

3.带3蛋白：是阴离•子载体，通过交换。一，使HCO3一进入红细胞。为二聚体。每个单体含929

个氨基酸，跨膜12次。

4.血型糖蛋白：单次跨膜糖蚩白，约有131个氨基酸，N端在膜外侧，结合16条寡糖链；C-端在胞

质面，链较短，与带4.1蛋白相连。血型糖蛋白与MN血型有关，其功能尚不明确。

如果研究膜骨架该如何做？

首先将红细胞的细胞质释放，得到血影，用一些去垢剂将膜骨架蛋白分离，进行SDS电泳，检

测有哪些蛋白存在（7种）。

当改变离子强度后，就没有了血影蛋白和肌动蛋白（说明这两种是外周蛋白而不是整合膜蛋白），去

掉后发现血影不能维持自己的正常状态了，说明这两种蛋白对维持膜的正常状态起着重要作用；

当用去垢剂去掉锚蛋白、带3蛋白、血型糖蛋白后，发现血影仍能维持正常的状态，说明这两种蛋白

不起决定作用；

我们可以将这些蛋白分离提纯，研究这些蛋白之间的相互关系，它们是如何在一起形成这样的膜蛋白

的。

（SDS;红细胞中的质膜蛋白；左侧是真实的电泳图，右侧是示意图）（血清糖蛋白］

aspectrin:a血影蛋白（红膜肽）

Bspectrin：B血影蛋白（纥膜肽）

ankyrin：锚蛋白

band3：带3蛋白

glycophorin：血型糖蛋白

band4.1：带4.1蛋白

actin：肌动蛋白

根据这样的研究又提出了以下模型:

(thespectrin-hasedcytoskeletononthecytoplasmicsideofthehumanRBCmembrane)

在这个模型里，a血影蛋白和B血影蛋白形成一聚体，再头尾相连形成纤维状的四聚体，这个四聚体

通过锚蛋白与带3蛋白相连接，而带3蛋白是一种整合膜蛋白，使得这个四聚体最终与带3蛋白即与

膜连接在•起，这些四聚体在通过连接聚合体（主要成分有肌动蛋白和带4.1蛋白、原肌球蛋白等）

的连接构成网络状；

血型糖蛋白是一种整合蛋白，但是没有与膜骨架系统直接连接，所以去掠它也没有太大影响；带3蛋

白还有一部分也没有与四聚体连接，说明它还有其他的功能；

四Anoverviewofmembranefunctions

细胞质膜的基本功能：

1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境

2.选择性的物质运输并伴随着能量的传递；

3.提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息跨膜

传导。

4.为多种酶提供结合位点

5.介导细胞与细胞、细胞与胞外基质之间的连接

6.参与形成细胞表面特化结构

7.膜蛋白的异常常与某些遗传病、癌、自身免疫病甚至是将推行性疾病相关，很多膜蛋白可作治疗

的药物靶标。

脂筏和胞膜窖具有特殊功能

1.Definetheboundariesofthecellanditsorganelles.

2.Serveaslociforspecificfunctions.

3.Provideforandregulatetransportprocesses.

4.Containthereceptorsneededtodetectexternalsignals.

5.providemechanismsforcell-to-cellcontact,communicationandadhesion

(1、苜先形成了一个界限，将细胞与外界环境隔开或者它的细胞器与周围环境是隔开的；2、膜上提

供了一些执行特殊功能的场所(线粒体是膜包被的进行氧化磷酸化的场所，释放出能量；内质网、高

尔基体可以合成蛋白质、合成脂质都是在特定场所进行；3、能够进行转运，因为细胞要生存就必须

与周围环境进行物质交换，细胞膜上就存在一些转运蛋白，一些离子通道，通过这些就能与外界环境

交换物质；4、细胞膜上还包含了受体，介导细胞之间的信号传导；5、提供了细胞与细胞之间相互连

接，信号交流的一曲机制，细胞膜上也存在了一些特殊蛋白来介导细胞与细胞之间的连接)

补充：

I、PMdefinetheboundariesof(hecellandorganelles;

2、Compartmcntalizationnncmbrancsformcontinuoussheetsthatencloseintracellularcompartments

3、Transportingsolutes:membraneproteinsfacilitatethemovementofsubstancesbetweencompartments

4、Respondingtoexternalsignals:membranereceptorstransducesignalsfromoutsidethecellinresponse

tospecificligands

5、Intercellularinteraction:membranemediaterecognitionandinteractionbetweenadjacentcellsby

cell-(o-cellcommunicationandjunction.

6、Locusforbiochemicalactivities:membraneprovideascaffoldthatorganizesenzymesforeffective

interaction.

7、Energytransduction:membranestransducephotosyntheticenergy,convertchemicalenergytoATP,and

storeenergyinionandsolutegradients

六、作业

6.1雨课堂随堂练习

1.在对某细胞表面进行免疫荧光标记实验中，发现荧光出现成斑现象，证明了O

A.膜病的流动性B.膜蛋白的流动性