【植物内锌元素研究现状文献综述4600字】

1植物内锌元素研究现状文献综述自然界中的锌主要以硫化锌和氧化锌的形式广泛存在。在土壤锌依据其存在形态可分为水溶态锌、胶体吸附态锌、可交换化合物，其中难溶态锌占比最高，水溶态锌占比最低(国春慧等2015)。我国土壤全锌平均含量为100mg/kg,在地域上呈现南方高于北方，东部高于西部的分布特征(刘铮1994)。锌营养状况及其对植物的锌供给能力，并以DTPA-Zn含量等于0.5mg/kg作为土壤缺锌临界值，0.5~1.0mg/kg之间作为土壤不作为评价其锌营养状况或植物可利用态锌含量高低的标灰性土壤而言，锌在其高pH和高碳酸钙环境中易难被植物根系活化和吸收利用，因此石灰性土壤有效锌含量普遍调查研究表明，土壤缺锌是一个世界性问题，全球约有1/3土壤缺锌，部分地区由于未纳入调查统计范围，实际缺锌土壤面积占比可能更高。我国缺锌土壤面积占比约为40%左右，潜在性缺锌土壤即有效锌含量不足1mg/kg的土壤面积占比将近50%(Yangetal粮农组织(FAO)对15个国家的190个田间试验进行调查后的结果显示，缺锌是作物最常见对农作物产量、农产品品质均构成不利影响(Cakmak2008),在产提质的关键性限制因子(马振勇等2017)。锌是植物不可或缺的微量营养元素。大部分植物锌含量在25~150mg/kg范围之内。不科植物。同类植物品种间、不同器官间锌含量与分布同样存在中，如茎尖、新叶及根尖等部位。土壤供锌充足时，植物根系对锌元素有奢侈吸收效应，因此其含量常高于茎叶等营养器官。有些植物是锌超积累植物，对锌元素具有很富集能力，根系吸收的锌通过木质部运输并储存在地上部中，其地上部组织锌浓度一般在10000mg/kg以上，且比根系锌浓度要高一个数量级(胡明芳等1997,Grahametal2001,RascioandNavari2011)。研究表明，当锌含量低于15~20mg/kg时，植物易出缺锌症状，如节间缩短、“小叶病”、叶片失绿黄化等(胡明芳等1997,Broadleyetal2007),缺锌胁迫下，老叶中的锌可向新叶转移以弥补新叶生长需求(Cakmak2008)。在农业生产过程中，大多数作物叶片锌含量需高于15~30mg/kg才有利于实现高产目标，尤其是籽粒粮食作物及棉花等纤维作物对锌的需求量较大。但是当叶片锌含量超过100~700mg/kg时，锌可能会抑制作物生长甚至产生毒害，具植物体内的锌元素没有化合价的变化，自由态离子、低分子化合物和金属蛋白是其主要的存在形态，少量锌会与细胞壁结合以非溶形态存在。可溶态锌在比超过50%,生理活性较强，是参与植物各类生理代谢过程的主要锌形态，(汪洪和金继运2009,徐晓燕等1999)。大部分可溶性锌会与羧酸、氨基酸等物质结合形成螯合物，在植物细胞中，当质外体锌浓度过高时，磷酸、植酸等物质会与可溶性作物籽粒中植酸含量普遍较高，易与锌元素结合形成不易水解的植酸体内均缺乏该复合物的专性分解酶，难以分解和利用该复合物中的制籽粒锌生物有效性的重要因素(Ozturketal2006,张勇等2016)。植物根际土壤中的锌元素主要通过扩散作用到达根表(李生秀1999),并以Zn²+为主决于土壤有效锌含量以及根系锌吸收能力(WhiteandBroadley2009),有研究表明，通过刺激根细胞分泌H+以及促进根表面积增大可有效增强植物根系锌吸收能力(WelchandGrahm2004)。根系吸收锌时，首先分泌有机酸、氨基酸等物质活3金属转运蛋白把Zn²+转运至细胞中(陈龙池等2002)。禾本科植物在土壤有效铁含量不并与锌结合形成Zn-MAS复合物，促进根系锌吸收(汪洪和金继运2009)。根系分泌物活成员之一，其超表达可提高根系锌吸收转运能力(虞银江等2012)。锌元素进入根表皮细胞后，可通过质外体、共质体两种不同的运输途径进行横向运输，在抵达木质部导管再在蒸腾流上升作用下运输至地上部组织中。在横向运输过程中，主要运输途径(Whiteetal2002,王盛锋2013)。在木质部导管中，锌以Zn²+或锌-尼克酰元素到达地上部后，再由ZIP及YSL等锌转运蛋白介导转运到其他组织细胞中，这类转运叶菜类蔬菜地上部锌含量通常显著高于地下部，根茎类系中的锌含量一般显著高于籽粒(刘凯等2012)。与大量元素相比，锌在植物韧皮部中的移动性较差，而农作物果实、籽粒、块茎等可食用器官中的锌均依赖于韧皮部运输供应，例如粮食作物籽粒依靠其植株叶片和果壳韧皮部锌卸来载获取和积累锌元素，由此也说明前，世界主要粮食作物可食部位中的锌含量普遍较低，水稻锌含量约为20mg/kg(Prasad2009),距离推荐锌含量(40~60mg/kg)尚有较大差距，这与锌在作物体内的转运和分配特性密切相关。发展中国家75%以上口粮依赖于小麦、水稻和玉米，导致以这些作物为主食的人群锌摄入量普遍不足。此外，在粮食作物可食用器官中，锌是植物体内许多酶的重要组分及活化因子(Sousaetal2009),并通过酶的作用广泛4活性下降，进而导致光合作用效率下降(虞银江等2012)。同时，锌是叶绿体的重要组分下降，这也是植物缺锌时光合效率明显下降的重要原因之一(诸天铎等1995)。(2)锌对植物生长素(IAA)合成有重要影响。锌是色氨酸合成酶的活化剂，通过影响IAA前体 (Tsui1948),外观上表现出叶面积减小，节间缩短等症状。(3)锌是植物蛋白质合成催化酶的重要组成成分，因而对植物蛋白合成有关键作用。例如-RNA聚合酶中就含有锌元素，植物缺锌时，该酶活性明显下降，导致蛋白碍，游离氨基酸和酰胺大量积累(韩金玲等2006,汪洪和金继运2009)。(4)植物生殖器官发育及受精过程需要锌的参与，否则生殖过程无法正常进生种子；玉米施锌可增加其受精花数，提高行粒数和穗粒数(赵宾涛2009)。(5)锌还与植物抗逆性有重要关系，充足的锌供应可以增强植物抗逆境能力(金芝辉等2019),例如对小麦施用锌肥，其体内可溶性糖和有机酸等物质含量增加，水酶、CA等酶活性增强，其抗干早、高温能力明显提高(段光明1993)。锌对作物产量、品质形成均有重要影响。在农业生产中，增施锌肥是促进作物增产的重要措施，其原因是锌可促进根系生长发育，提高物质积累量(Cakmaketal2010,姜丽娜等2008,杨建堂等1997)。王孝忠等(2014)总结了1970年至2013年我国三大主粮施用锌肥的增产效果，结果显示土施锌肥分别使小麦、玉米和水稻平均增产11.3%、13.7%和15.0%,叶面喷施锌肥分别使小麦、玉米和水稻平均增产10.0%、12.7%和9.8%,表明锌对促进粮食作物产量形成具有重要作用。此外，大量研究表明，锌在农产品品质形成过程中也发挥着重要作用，例如小麦施淀值和吸水率增加，硬度指数上升，清蛋白和总蛋白产量显著提高(杨习文2011,张艳华等2019,张兰生等2018);玉米增施锌肥后籽粒中粗纤维、粗蛋白和脂肪含量显著提高(张勇强等2017,刘蓉等2017);水稻施锌后精米率、稻米胶稠度等提高，□感及食味改善(王力等2017)。可见锌对促进农产品品质形成也有积极作用。5目前，锌缺乏是全球性公共健康问题，全世界约有20亿人口缺锌，发展中国家人口缺锌更加普遍(梁龙等2017,Grahametal2012),这与农田土壤缺锌、农产品锌含量低有重要关系。对此，采取锌营养强化措施增加作物锌含量，提高膳食锌水对作物进行遗传改良，培育锌高效品种，提高作物锌吸收利用能力并促进锌向可食部位转移富集，进而提高作物及其产品锌含量(Cakmak2008)。但现阶种匮乏、作物遗传改良成本高、周期长等问题，同时其功效性、考量(保琼莉等2007,宁运旺等2009),因此还未广泛应用于生产实践。农艺强化以增施锌肥为主要措施，结合科学合理的栽培技术以增加作物锌吸收积累量低、见效快等优点，对快速缓解作物及人体缺锌具有重要现实意