【硫化氢(H2S)对农作物的影响研究文献综述2300字】

–PAGE28–硫化氢(H2S)对农作物的影响研究文献综述1.1硫化氢(H2S)的研究现状先前研究表明H2S对植物的生长和发育是有毒害作用，如H2S能抑制6种水稻幼苗氧气的释放。高浓度的可H2S导致苜蓿、葡萄、生菜、甜菜、水稻、松树、冷杉植株生长缓慢，但低浓度的H2S处理下植株的生长显著增加，由此可表明低浓度的H2S可以促进植物生长，但过量的H2S抑制植物生长[1]。研究发现H2S通过刺激萌发早期β-淀粉酶的活性促进小麦种子萌发，但对α-淀粉酶和总淀粉酶活性影响并不显著[2]。此外，H2S还可以促进植物根系生长，如低浓度的外源H2S能促进豌豆胚根生长和黄瓜不定根的形成。随着H2S供体硫氢化钠（NaHS）的施加，甘薯茎尖内源H2S、吲哚乙酸和NO含量依次都有增加，表明H2S可通过IAA和NO来诱导植物不定根的形成[11]；H2S是气孔调节的一个重要环节，H2S影响脱落酸的受体表达，而且ABA影响H2S的产生，表明H2S和ABA的相互作用可负责干旱胁迫下拟南芥气孔的调节；H2S可使发黄的豆叶子光系统蛋白质的二硫键发生断裂而使其发生可逆变性，多数研究表明外源H2S可以增加植物叶片的叶绿素含量。NaHS可增加菠菜叶片的叶绿素含量，改变叶绿体的超微结构和提高光合速率，H2S可通过调节Rubisco活性和巯基化合物的氧化还原修饰来增强光合作用；H2S延长花期及延缓衰老。[3-4]适当浓度的NaHS处理可提高植物体内的过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶和过氧化物酶的活性，延长各类花的观赏期[5]。H2S是目前公认的除一氧化氮（NO）、一氧化碳（CO）之外的第三种气体信号分子，在参与植物生长发育、调节植物抵抗多种逆境方面已取得了诸多进展[6]。植物在遭受到重金属胁迫时，体内的H2S合成增加，其能够促进小分子抗氧化剂还原型谷胱甘肽、抗坏血酸合成，同时增强一系列抗氧化酶活性来调控细胞内氧化还原状态的平衡，降低胁迫造成的氧化损伤[7]。H2S可以通过提高植物细胞膜上Na+-ATPase、K+-ATPase和H+-ATPase的活性来减少对Al的吸收[8]；同时可激活液泡膜上的转运通道，将胞质中Cd2+转运至液泡，降低胞质内重金属离子的浓度[9]。外源H2S还可以通过促进细胞内叶绿体类囊体的发育，增加线粒体数目来缓解Cd胁迫[10]。1.2发展趋势在过去很长一段时间，人们对硫化氢的了解仅限于是有毒有害气体。随着科学研究不断的深入，硫化氢背后的秘密逐渐被研究发现。近几年，随着H2S功能逐渐被人们揭示，人们开始对其有了新的认识。目前已有大量研究表明H2S在动物体内的各种生理功能。Kimura[11]研究表明，H2S在心血管、神经、消化和免疫等多个系统中都发挥重要作用。Yang等发现H2S信号分子在治疗心血管疾病与高血压等多种疾病中具有很大功效，由此对H2S的研究才逐步展开。但与动物领域相比，对于H2S在植物体内的生理作用研究还非常少[12]。Fang[13]等研究表明，H2S通过调节与氨基酸和蛋白质相关的合成酶类基因，缓解Cr6+对拟南芥根系伸长的抑制作用。Hu[14-16]等研究表明，丁香酚通过上调油菜根系中BrLCD基因和BrDCD基因的表达及其酶活性，内源H2S含量增加，游离Cd2+显著降低。Xie等[17]研究表明，外源H2S调节另一种合成酶类血红素氧合酶-1（HO-1）基因的表达，刺激内源CO产生，延缓赤霉素（gibberellin，GA）诱导的小麦糊粉层细胞程序性死亡（programmedcelldeath，PCD），而分别加入HO-1的两种副产物一氧化碳（CO）水溶液或胆红素时，抑制作用部分逆转，NaHS介导的PCD延缓作用消除。Liu[17-18]等研究表明，HS上调抗氧化酶相关基因CAT2的表达，下调氧化酶相关基因CSD、FSD和pAPX的表达，使过量的H2O2还原，减轻锌诱导的氧化应激，缓解锌胁迫。王韬远等研究表明，在拟南芥lcd突变体中，ABA（abscisicacid）受体编码基因GCR2和GTG1的表达水平显著增强，而H2S供体NaHS处理显著降低基因表达，证明外源H2S增强了ABA诱导的气孔关闭。低温胁迫诱导植物内源H2S信号的产生，这种信号可被外源施加的Ca2+和HS增强，使Ca2+信号转导相关基因CaM、CIPK5的mRNA表达上调，增强植物对冷胁迫的抗性。Shen等[19-23]研究表明，HS能有效调控miRNA相关基因Mir167a、Mir167c、Mir167d、Mir393a和Mir396a的转录水平，提高拟南芥对干旱胁迫的耐受力。低浓度H2S通过上调病程相关基因（MIR-393、MIR393b）的表达，改善次级代谢产物氨基酸、有机酸、糖、糖醇和芳香胺的含量，提高植物耐受力。早在1978年,Wilson等已发现大豆（Glycinemax）、黄瓜（Cucumissativus）和棉花（Gossypiumspp.）等植物的叶片都能释放H2S，但人们并没有对其功能进行深入研究。直到近年来，人们才逐渐对H2S在植物体内的生理功能进行深入探究,发现其不仅可以参与植物生长发育，如调节气孔运动、增强植物光合作用和有机物的积累及促进植物根的伸长等[24-28]，也可以提高植物对逆境的适应性，如缓解各种离子胁迫、渗透干旱胁迫和重金属胁迫等[29]。此外，Chen等发现H2S还能通过提高植物对缺铁环境的适应性而最终影响植物光合作用[30]。由此可见，H2S在植物体内的生理功能已经有了较充分的研究，但由于对H2S的研究时间较短，对其在植物中的作用机制并不是很清楚。参考文献王晓.番茄LeGSH1基因的克隆及在耐性中的功能分析[D].山东农业大学,2013.朱会朋,孙健,赵楠,马旭君,张玉红,沈昕,陈少良.盐胁迫下硫化氢调控杨树根系的离子流[J].植物生理学报,2013,49(06):561-567.LiL,WangYQ,ShenWB.Rolesofhydrogensulfideandnitricoxideinthealleviationofcadmium-inducedoxidativedamageinalfalfaseedlingroots[J].Biometals,2012,25:617-631.LiZG,YangSZ,LongWB,etal.Hydrogensulphidemaybeanoveldownstreamsignalmoleculeinnitricoxide-inducedheattoleranceofmaize(ZeamaysL.)seedlings[J].PlantCellEnviron,2013,36:1564-1572.刘锐锋,郭希凯,张华.硫化氢对小麦种子萌发早期淀粉酶活性的影响[J].安徽农业科学,2010,38(14):7218-7219,7226.裴雁曦.植物中的气体信号分子硫化氢:无香而立,其臭如兰[J].中国生物化学与分子生物学报,2016,32,721-733.PeiYX.Gasotransmitterhydrogensulfideinplants:Stinkingtohighheaven,butrefreshingtofinelife[J].ChineseJournalofBiochemistryandMolecularBiology,2016,32(7):721-733.DawoodM,CaoF,JahangirMM,etal.AlleviationofaluminumtoxicitybyhydrogensulfideisrelatedtoelevatedATPase,andsuppressedaluminumuptakeandoxidativestressinbarley[J].JournalofHazardousMaterials,2012,209/210:121-128.SunJ,WangR,ZhangX,etal.HydrogensulfidealleviatescadmiumtoxicitythroughregulationsofcadmiumtransportacrosstheplasmaandvacuolarmembranesinPopuluseuphraticacells[J].PlantPhysiologyandBiochemistry,2013,65:67-74.ChenJ,WangWH,WuFH,etal.Hydrogensulfidealleviatesaluminumtoxicityinbarleyseedlings[J].PlantandSoil,2013,362(1/2):301-318.ChenX,WangJ,ShiY,etal.Effectsofcadmiumongrowthandphotosyntheticactivitiesinpakchoiandmustard[J].BotanicalStudies,2011,52(1):41-46.崔为体,沈文飚.植物中硫化氢的生理功能及其分子机理[J].生命的化学,2012,32,385-389.WangBL,ShiL,LiYX,etal.Borontoxicityisalleviatedbyhydrogensulfideincucumber(CucumissativusL.)seedlings[J].Planta,2010,231(6):1301-1309.ChenJ,WangWH,WuFH,etal.Hydrogensulfidealleviatesaluminumtoxicityinbarleyseedlings[J].Planta