景观生态学课件

景观生态学

LandscapeEcology

第一章绪论

1、美学上的意义

。美学中的景观是人们对各种地表景象的综合直观的视觉感受。这是最朴素最直观的理解；我国东晋以来兴

起山水风景画，景观作为风景的同义语成为艺术家和文学家等的描绘对象。

美学上关注的是景观的视觉特性和文化价值。

。景观作为审美对象是文学、艺术和风景园林学科的重要问题。

地理学中

。景观是地球表面可见景象的综合。（近于地形）

。景观是地球表面由地貌、土壤、气候、水文、生物等自然要素以及人文因子组成的地理综合体。

18世纪后景观概念引入地理学，成为地理学中研究的重要问题。关注的是景观要素（地貌/气候/土壤/植被等）特征

和景观形成过程；无空间尺度限制；也不强调景观的异质性。

第二节景观生态学

景观生态学发展简史

>景观生态学起源于中欧和东欧

*200年前，著名德国地理学家vonHumboldt提出了科学上的景观概念，定义为“自然地理综合体”，为景观生

态学产生作了准备。

01939年，德国地理学家CarlTroll首次将景观与生态学联系在一起，提出了景观生态学，标志着景观生态

学的诞生。

。同时，前苏联生态学家发展了生物地理群落学，其研究内容与欧洲早期的景观生态学相似，对欧洲景观生

态学发展产生了重要影响。

荷兰生态学家Zonneveld和以色列生态学家Naveh在上个世纪七卜年代发表了一系列的论文论著，将欧洲景

观生态学在二战后的发展作了系统性的总结和发展，标志欧洲景观生态学的形成。代表人物还有：Buchwald,

Tuxen,Vink,Ruzika.

牛Naveh在其很有影响的教科书中提出：“景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学之上的跨学科的生

态地理学，是整体人类生态系统科学欧洲景观生态学强调整体论（holism）的思想，以及人类影响方面

（humandimension）。

01982年10月，捷克召开的六届景观生态学国际研讨会上，国际景观生态学会成立（IALE）,景观生态学成为

一个国际性的学科。

美国后来逐渐成为景观生态学的主流

>1981-1983年间，美国生态学家Forman通过一系列文章介绍了欧洲景观生态学的概念，将景观生态学的思想

引进到美国。并提出了“斑块-廊道-本底”模式，为北美景观生态学奠定了基础。

>1983年在美国Allerton公园召开的景观生态学讨论是北美景观生态学发展的里程碑。会议参加人都是美国著

名生态学家，会议对当时景观生态学发展现状和存在的问题进行了分析，提出强调空间异质性和尺度的重

要性。为北美景观生态学发展指明了方向。后来也成为了国际景观生态学的主流。

A1986年，Forman出版了非常有影响的“LandscapeEcology”专著，成为景观生态学的经典教科书。

A1987年，国际“LandscapeEcology”杂志在美国创刊，成为景观生态学的主要论坛。

»之后，北美涌现了一大批著名景观生态学家，在等级理论、尺度观、中性理论、景观格局数量化、景观模

型等方面取得了重要成果，使景观生态学成为生态学的新生长点和前沿领域。

第三节景观生态学的产生与发展现状

2、我国的景观生态学研究现状

A80年代：起步阶段，侧重于国外文献的介绍

»90年代：迅速发展阶段

♦郭晋平，周志翔.《景观生态学》,中国林业出版社,2007

♦许慧，王家骥.《景观生态学的理论与应用》J993,中国环境出版社

董雅文.《城市景观生态》，1993,商务印书馆

。徐化成.《景观生态学》教材(1995),中国林业出版社

♦傅伯杰，陈利顶，马克明，王仰麟等.《景观生态学原理及应用》(2001),科学出版社

郭建国.《景观生态学——格局、过程、尺度与等级》(2000),高等教育出版社

♦赵羿，李月辉.«实用景观生态学》(2001),科学出版社

♦肖笃宁，李秀珍，高峻等.《景观生态学》(2003),科学出版社

主要会议

第四节景观生态学的发展趋势

①三个研究方向

/静态研究：着重对特定景观的结构和在一定结构控制下的功能进行研究。

,动态研究：对特定景观的动态变化历史过程、趋势及其控制机制进行研究。

,应用研究：是在静态研究与动态研究的基础上，为人类合理利用、开发、管理与保护和建设景观而制定规

戈11、设计及其实施技术和实践活动。

3、景观生态学的发展趋势

3、景观生态学的发展趋势

。为了保持未来景观生态学的活力，景观生态学需要发展得更全面和更平衡。景观生态学不仅要保持其自然

科学的属性，还要加强同经济、社会和政治等其他学科的联系，不断地改造和创新。这样，景观生态学才

能拓展成为综合的景观科学。

发展景观科学的三个途径

。(1)尺度一致性

即在时间和空间上必须同社会、行政和管理中相关的过程保持尺度一致性。由于景观是处于生态系统之上,

大地理区域之下的中间尺度，许多土地利用和自然保护问题只有在景观框架下才能有效地解决，全球变化

的影响及反应在景观尺度上也变得非常重要，因而不同时间和空间的景观生态过程研究十分重要。

(2)整体性

。即景观科学是①景观生态学；②经济学和心理学/ft会学；③包括设计、规划和管理的各学科；④决策学的

有机统一。

当前人类对地球和景观的干扰日益严重，产生的问题也日益复杂。这些问题的解决需要经济学、社会

学和其他包括公共管理学在内的各学科在景观尺度上同生态学密切合作，迫切需要将传统的景观生态学和

其他包括设计、规划、管理以及决策等学科紧密联系起来，也只有这样，才能提高景观生态学科研成果和

信息在空间规划、决策和实施中的有效性，同时，反过来，提高景观生态学在评价各种规划和管理政策效

果中的作用。

(3)合作与交流

。即决策者、景观研究者和景观使用者之间保持合作和交流。

科学家要善于利用各种方式尽快提出他们的见解，高效生动地传达给公众和决策者。要进行多方面的交流，

不仅是景观生态学家之间的交流、景观生态学家与其他学科研究者的交流，还要进行景观生态学与政府、

决策者之间的交流，景观生态学家与公众的交流。

本章需要复习的知识点

。景观

❖景观生态学

小景观生态学的代表性著作有哪些？

❖景观生态学的代表性人物有哪些？提出了什么观点？

第二章景观生态学基本理论和原理

景观结构的镶嵌性

。一个系统的组分在空间结构上互相拼接而构成整体，这一性质称为镶嵌性。景观和区域的空间异质性表现

为梯度和镶嵌，镶嵌的特征是对象被聚集，形成清楚的边界，连续空间发生中断和突变。

。景观镶嵌的测定包括多样性、边缘、中心斑块和斑块总体格局测定等方面。其测定指标有多样性、优势度、

相对均匀度、边缘数、分维数、斑块隔离度、易达性、斑块分散度、蔓延度等指标。

景观过程强调事件或现象产生、发展的程序和动态特征。

♦景观过程：

>种群动态

>种子或生物体的传播

>捕食者和猎物的相互作用

>群落演替

>干扰扩散

>养分循环

A4.景观要素(landscapeelements)

构成景观的不同生态系统类型被称为景观要素

>按自然环境或立地条件划分的单元称之为景观成分；

>按人类活动的影响(如土地利用方式)划分的单元称之为景观要素

•景观和景观单元或景观要素的关系是相对的。村庄、农田、牧场、森林、道路和城市的异质性地域称之为

景观，它们每一类即为景观要素，

•景观强调的是异质镶嵌体，而景观要素强调的是均质同一的单元。

深圳地区城市化过程示意图

斑块-廊道-基底的联系、区别

•从概念看，斑块、廊道在形状和功能上有所区别，但也有一致的地方，可以说廊道即是带状斑块。

•斑块和廊道是与基底相对应的。也可以说，斑块和廊道都是本地所包围的。

斑块的起源

❖干扰斑块(disturbancepatch):源于小面积干扰活动而形成的斑块类型；

♦残遗斑块(remnantpatch):景观中一个小面积区域逃逸出周围地区干扰而形成的斑块；

♦:.环境资源斑块(environmentalpatch):由于环境条件的局部差异性而形成的斑块类型；

更新斑块(regeneratedpatch):在大面积受干扰地区通过植被恢复而的斑块类型；

♦引入斑块(introducedpatch):由于人类的种植和建筑活动而形成的斑块类型。

★斑块除起源方面表现出显著差异外，其它重要形状特征还包括斑块面积、边界和形状等，这些性状均具有重

要的理论和应用价值。

岛上物种数与面积大小的关系的三种解释：

。大岛屿物种多一生境具有多样性

。稀有种多一生殖隔离

小小岛近亲繁殖一面积小，近亲繁殖，易遭灭绝

>“物种湎积''关系纯粹是一种经验统计关系，只能说明静态的宏观模式

斑块面积对能量和养分的影响

一般的情况总是大斑块比小斑块含的能量和养分丰富。也有不同，比如，一个小斑块(麦田)从边缘到内

部我们会发现边缘产生的产量高于内部。

*原因：充分利用光、温度、水、且竞争少。

*动物的分布也会因边缘内部的喜爱程度而有所不同。许多野兔、野鸡等喜欢在边缘地带活动，食草与食肉

动物也经常在边缘地带活动，边缘单位的生物量也高于内部。

岛屿生物地理学理论

Omacarthur和wilson(1963,1967)在研究岛屿物种数量和岛屿面积时证明，岛屿上的物种数量是定居

(colonization)和灭绝的动态平衡。它们还进一步证明，侵移和灭绝的速率是岛屿上现存物种数量的简单函

数。新物种迁入岛屿的速率随着岛屿定居(established)物种的数量增加而减少(因为岛屿上的潜在的侵入者

越多，岛屿上新的物种组成就越少)。灭绝的速率是随岛屿物种数量的增加而增加，这个关于岛屿物种数

量与岛屿关系的意义在于说明：灭绝的速率是岛屿面积大小的函数以及岛屿上物种数量(大岛屿的物种数

量少)的函数。

牛群落发育或生物多样性的增加是其不断的定居与灭绝的函数，而且定居大于灭绝。在一个岛屿上，新种的

迁入速率随岛屿上物种数量增加而下降，即在岛屿上我们发现大陆上迁入的物种数量越多，新种迁入岛屿

的可能性越小。灭绝速率同样随岛屿物种数量增加而增加。另外，侵入的速率还是岛屿与大陆之间距离的

函数，而灭绝的速率是岛屿大小的一个函数。可见一个群落形成后，新物种的侵入和定居必然受到群落自

身的选择，受原有物种的控制，而不完全决定于侵入种本身。

*由于某一岛屿生物相对数量可以由侵入与灭绝过程之间的平衡来表示，那么，岛屿上的物种数量可以由岛

屿面积、距离大陆的远近，以及侵移女绝过程产生的不同平衡点所决定

♦:♦虽然生物群落不是真正的岛屿，由大海包围的岛屿，但从原理上可比喻成岛屿，甚至整个地球上的大陆都

可看作是“生态岛这个“岛屿”是由一个特定的地理区域和一定的面积所组成，周围由不同类型的介质或

不同系统的‘次海”所包围。而且，我们还可以进一步定义其面积，距离“大陆”的距离等。这个“岛屿”上的

物种“侵移"和‘‘灭绝"速率随"岛屿”面积大小或距'大陆”的距离而变化。同时，生物多样性也可以由这个侵

移灭绝过程的相对平衡所决定.

廊道的功能

Q)保护功能：建造防护林带、各种人工渠道、道路、绿篱和田填等；

②传输功能：物质传输、能量传输、物种传输；

③资源功能：生物能源、食物、其他生物资源木材)等；走廊地带野生动物丰富、植物种类较多

④美学功能:古代曲径通幽、颐和园的长廊、西湖的苏堤、长城、高速公路的景观设计

♦:♦几乎所有景观都为廊道所分割，同时又被廊道联系在一起，这种双重反向作用决定了廊道在景观内的独特

功能位置。双重作用：将景观分离、将景观连接

各种廊道的持久性与其成因有密切关系。环境资源廊道一般具有相对的持久性。干扰廊道和残余廊道变化较快,

它要受因干扰所发生的植被演替过程所控制。种植廊道的持久性完全决定于人类的经营管理活动，一旦这种活

动停止，种植廊道不可能继续存在。

林带宽度增加，环境异质性增加，进而造成物种多样性增加。林带很窄时，边缘、内部种都很少，随宽度增加

边缘、内部种均增加，但边缘种在宽度略增加时即迅速增加，而内部种则要在宽度达到一定值时才能增加，阈

值一般为7-12米。

5.3.1本底的判定标准

/(1)相对面积

O一般来说，本底的面积超过现存其他类型景观元素的面积总和。假如一种景观元素类型覆盖50%以上的面

积，就可以认为是本底。但相对面积不是唯一标准。

/(2)连通性(连接度指标)

❖当某一种景观要素连接度较其它现存的景观要素类型高，甚至完全连接并环绕其它景观要素类型，那么这

种景观要素很可能是基底。

孔隙度的生态意义

❖(1)它提供了一个了解物种隔离程度和植物种群遗传变异的线索。

。⑵孔隙度是边缘效应总量的指标，是一个对野生生物管理、对能流物流指导意义的因素。

•孔隙度低表明景观中有边远地区存在，这对需要边缘生境的动物很重要。

0(3)孔隙度与动物觅食密切相关，适宜的孔隙对觅食及育后复原

城市景观要素特征

⑴斑块

•城市景观中的斑块，主要指各呈连续岛状镶嵌分布的不同功能分区。最明显的斑块如残存的森林植被、公

园等，由于植被覆盖好，外观、结构和功能明显不同于周围建筑物密集的其他区域。学校、机关单位、医

院、工厂、农贸市场等，也可视为不同规模的功能斑块体。

♦:♦⑵廊道

•城市廊道可以分为两大类：人工廊道和自然廊道。前者是以交通为目的的铁路、公路和街道等，后者有以

交通为主的河流以及环境效益为主的城市自然植被带等。

。(3)基底(本底)

•城市景观中，占主体的组成部分是建筑群体。城市的本底是由街道和街区构成的。

城市景观异质性(heterogeneity)

♦异质性是景观的根本属性，任何景观都是异质的。

•城市景观的异质性首先表现为二维平面的空间异质性，公园、绿地、水面、建筑物、街道性质各异，功能

各不相同。

•城市景观的异质性同时还表现为垂直的空间异质性。垂直的异质性导致了水平的异质性，如高楼两侧接受

太阳辐射的多少，气温高低不同，植物开花，放叶时间早晚。

•一般而言，异质性是指景观要素的空间分布的不均匀性，而把时间异质性用动态变化来表述，异质性的表

现形式为空间格局。景观植物的搭配，落叶，常绿，针叶，阔叶)

城市廊道效应

•城市廊道的经济，社会，生态效益结合

•街道(廊道)在城建中不可或缺，须合理规划

・理由：街道主要职能是交通运输。

•城市街道是线形污染源，汽车排放的尾气、噪声、尘埃、垃圾等污染物沿街道分布于扩散，街道的长度、

宽度、方向与污染的扩散有密切关系。

•城市的街道直接起人流导向作用。

•城市的社区组织或居民委员会等城市小区都靠街道分隔划界与彼此联系，有利于城市社区的管理。

城市景观的物流能流(H.T.Odum蓝盛芳译,1992)

城市景观的演变

*(一)、城市自然景观的演变

•自然景观遭受外力干扰失去本身稳定状态的可能性，就是该景观的脆弱性(fragility)。

•对景观的干扰，可导致景观结构与功能的深刻和完全的毁灭。

•城市的建设与发展，就是人类对该地域自然景观的深刻的、强有力的干扰，而使之发生不同程度的变异。

城市景观的演变

二、城市人为景观

•按自然景观的被改造程度可以把景观划分：

❖(1)轻微改变的景观。如保存下来的自然森林植被以及城市中较大的湖泊等。

*⑵较小改变的景观。人类活动触动了一个或几个景观组成要素，但是自然要素之间的基本联系未被破坏，

仍然保留着自然调节能力，景观的变化通常是可逆的。例如污染的过境河流、城市大气、公园中的土壤等。

*(3)强烈改变的景观

•人类活动强烈影响景观的多个组成要素，使其结构与功能发生本质的变化。如，高楼林立，形成局部地区

的小气候；农田坡地变为布有厂房车间的工业区；湖面被改为居住区等。

6.干扰

。6.1干扰(disturbance)的定义：

简单的定义：一种明显改变景观结构、功能和动态变化过程的事件。

。较普遍和典型的定义是：群落外部不连续存在、间断发生的因子的突然作用或连续存在因子超“正常”范围

的波动，这种作用或波动能引起有机体、种群或群落发生全部或部分明显变化，使其结构和功能受到损害

或发生改变。

6.1干扰的特点

干扰具有以下特点：

＞干扰是一种突发性非连续事件；

＞干扰一般对景观格局具有强烈改造作用；

＞干扰可能会中断景观中一些甚至全部生态过程；

＞干扰具有强烈尺度效应；

»干扰可以是自然的，也可以是人工的。

2、干扰的特性

。(1)干扰范围

＞干扰范围是指干扰体作用的空间范围的分布特点。

。⑵频率和周期

»干扰频率和周期是指同一空间范围或同一组织水平内，单位时间某一干扰发生的次数。其倒数称为干扰周

期，即某一干扰两次发生的的时间间隔。

(3)干扰强度

。干扰强度是指干扰发生时，干扰因素所表达出的能力值。如草原火烧强度是指单位时间每增大1m火烧所释

放出的能量。在实际研究工作中，常把干扰强度分为轻度干扰、中度干扰和重度干扰。

(4)时间尺度

。时间尺度是指干扰发生的具体时刻及其持续的时间跨度

干扰的类型

①按干扰动因划分为自然干扰和人为干扰

。自然干扰是指来自不可抗拒的自然力的干扰作用，包括大气干扰、地质干扰和生物干扰等等。如火灾、冰

雹、洪水冲积、雪压、异常的霜冻、酸雨、地震、泥石流、滑坡、病虫害侵袭和干旱等等。

。人为干扰是区别自然干扰的另一种主要干扰方式，是指由于人类生产、生活和其他社会活动形成的干扰体

对自然环境和生态系统施加的各种影响。

。从某种角度看，人类对生态系统干扰的作用力和影响范围，远远超过了自然干扰。

＞如农业生产为主的区域，主要人为干扰是对森林植被的开垦和对土壤微生物区系的影响；草原区则是超载

放牧和由此造成的“三化”使生态环境出现恶性循环；林区是过量采伐及对生物多样性的破坏；水域是过度

捕捞及对水生生物资源的危害

。在这两种类型的干扰中，人为干扰无论从伤害强度、作用范围、持续时间还是发生频率、潜在危害、诱发

性等方面，都常常高于自然干扰。

＞因此，研究人类对生态系统干扰作用的方式、机理和变化规律等，意义重大，且具有很强的现实性和紧迫

性。

(2)按干扰来源划分为内源干扰和外源干扰

0内源干扰是指由内源因子对系统发生的作用。如森林生态系统中，内源干扰主要包括树木的倾倒、机械摩

擦、种间竞争和生物相克作用等。

。外源干扰的动因源于系统外部。强烈的火灾、风暴、沙暴、霜冰、洪水、雪压、干旱和人为砍伐、放牧等

等都属于生态系统的外源干扰。

(3)按干扰性质划分为破坏性干扰和增益性干扰

。多数自然干扰和人为干扰会导致生态系统正常结构的破坏、生态平衡的失调和生态功能的退化，有时候甚

至是毁灭性的，如各种地质、气候灾害、森林的采伐和长期的过度放牧等掠夺式经营。

。干扰并不总是对生态系统的一种破坏行为。

＞例如对森林生态系统来说，人类经营利用森林，如合理采伐、修枝、人工更新和低产、低效林份改造等一

些人为干扰，就可以促进森林的发育和繁衍、提高森林生态系统服务功能的效率。适度的干扰可以增加生

态系统的生物多样性，而生物多样性的增加往往又有益于生态系统稳定性的提高。

人为干扰的主要形式

。人类对生态系统的干扰主要有以下几种方式：

。1、对森林和对草原植被的砍伐与开垦

。人类的这种干扰并对自然环境构成危害，始于大约10000多年前的早期农业并持续到现在。这种干扰导致

一系列生态环境问题的发生，如森林大量被砍伐后，不仅导致森林植被的退化，加剧水土流失，区域环境

的变化，而且还会因造成许多生物生境的破坏，生物多样性的丧失等。

。2、污染

立人类向自然环境排放了大量的生活垃圾、工业垃圾、农药以及各种对环境有毒害性的污染物。工业废水直

接排放使许多水域被污染，水质下降甚至丧失饮用水的价值；大量化石燃料的使用以及向大气排放的各种

污染物，不仅使空气受到污染，而且进入大气的硫氧化物、氮氧化物，与水蒸气结合后形成极易电离的硫

酸和硝酸，导致大气酸度增加，许多地区甚至酸雨成灾，对生态系统和土壤等带来了灾难性的影响。

3、采集

。全球80%的人口口于传统医药，传统医药的85%与野生动植物有关。一些经济、药用及珍稀野生物资源自

古以来就被人们大肆掠夺式的采集，甚至造成一些物种的灭绝。

4、采樵

。在这种干扰中，人们的重要目的是为满足对能源的需求，对生态系统造成的影响则是破坏了物质循环

的正常进行。如对林下枯落物的利用，不单单意味着生态系统能量和养分的减少，而且还破坏了地被层及

其土壤动物的生存环境。

5.狩猎和捕捞

。狩猎是一种特殊的干扰方式

»人类以经济和食用为目的的非计划性狩猎，尤其是对种群数量很少的濒危动物的捕杀，将会严重破坏动物

种群的生殖和繁衍，甚至造成物种的灭绝；

＞人类对水生生物资源的适度捕捞，可保持水产品的持续利用。但是，在种群繁殖前的大量捕捞，则会使种

群生殖年龄提前，个体小型化，种群数量急剧下降等。

小人类对生态系统的直接干扰还会产生许多间接地影响，如森林的砍伐不仅使本区域的生态环境发生变化，

而且还对河流整个流域的径流造成影响，使河流的水文特征改变；采樵不仅直接对草原植被的再生造成危

害，同时还因植被状况的改变而间接影响着土壤盐分和地下水资源分布的变化；水域的污染不仅直接危害

了水生生物的生存安全，而且还能通过生物对有害物质的富集而对人们的身休健康构成威胁。所以，人为

干扰具有广泛性、多变性、潜在性、协同性、累积和放大性等特征和性质。

干扰的生态学意义

从积极的角度看，干扰的生态学意义主要有以下三点：

。1、干扰有利于促进系统的演化。

。2、干扰是维持生态系统平衡和稳定的因子。一般来说，经常处于变化环境中物种要比稳定环境中生存的物

种更可能忍受环境压力。

03、干扰能调节生态关系。

7.尺度(scale)

尺度：研究对象或现象在空间和时间上的量度或者分辨率(resolution)

＞在景观生态学中尺度的概念一般用粒度看rain)和幅度(xtent)表示

粒度是景观组分规模大小的量度，这是一个与尺度密切相关的概念。通常的景观分析中，斑块平均面积小

于Iha时一般为细粒度景观；LlOOha之间时为中粒度景观；大于lOOha时为粗粒度景观。

♦:♦粒度

。空间粒度：最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积；

小时间粒度：某一现象或事件发生的频率或时间间隔。

♦:♦幅度

■空间幅度：研究区域的总面积

■时间幅度：研究项目持续的时间

。尺度蕴含了对细节的了解水平。时间和空间尺度包含于任何景观的生态过程中。在景观生态过程中，小尺

度表示较小的面积或较短的时间间隔，因而有较高的分辨率，但概括能力低，而大尺度研究较大的面积或

较大的时间间隔，分辨率较低，但概括能力高。

尺度(scale)

>尺度与地理学中的比例尺不同

较大空间范围内的看观特征；大尺度往往对应于小比例尺和低分辨率；

。小尺度或细尺度,finescale)

较小空间范围内的景观特征，往往对应于大比例尺和高分辨率

尺度scale

。任何自然现象和生态过程均具有明显的时空特征尺度。

。确定合适的研究尺度以及相适应的研究方法，是取得合理研究成果的必要保证。

。RS和GIS为尺度效应分析提供了技术基础。

尺度效应(scaleeffect)

。不同尺度的研究，揭示不同的内在规律。长期的生态研究，尺度往往是数年、数十年或一个世纪，短期的

研究不足以揭示其变化发展的规律。

。尺度效应(scaleeffect):优势景观现象或过程特征随尺度变化而变化的现象。

”而生态系统的时间延滞效应非常明显，许多生态过程需要长期的观测研究才可以完成。

空间异质性表现出对尺度的依懒性

*生态系统的时间延滞也主要由以下几个主要原因造成：

>1、某些生物和物理过程需要时间，如生物量的积累等。

>2、环境虽然改变，但仍有生态和生物量等的残余。

>3、物质、能量及有机体在不同景观单元之间的转移需要时间。

>4、引发一个生态过程的几个必要条件很少同时发生。

>5、一系列因果关系的事件也增加了延迟时间。

>6、空间上景观尺度的扩展也会造成时间延迟。

尺度推绎(scaling)

♦由于景观生态系统的复杂性，在景观生态水平上的长期生态研究，尺度的扩展十分必要，需要利用某一尺

度上所获得的知识或信息来推断其他尺度上的特征。这种方法称为尺度推绎(scaling),包括尺度上推(scaling

up)和尺度下推(scalingdown)。

♦景观生态系统的复杂性，尺度推绎十分困难，往往以计算机模拟和数学模型为工具。所以，尺度推绎是景

观生态学中最具挑战的研究领域。

不同等级系统的时空尺度

景观生态学中的组织尺度

自然等级系统的层次与尺度的关系

♦空间异质性(spatialheterogeneity)

>指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。与异质性相反的景观特征被称为均质性

(homogeneity)

>空间异质性一般可以理解为空间缀块性(patchness)

/缀块性主要强调缀块的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异质性在概念上更为具体化

/空间格局、异质性和缀块性在概念上和实际应用中略有区别又相互联系，最主要的共同点在于它们都强调

非匀质性以及对尺度的依赖性

♦3区域中，景观要素类型、组合及属性在空间或时间上的变异程度。

^源于环境变异、植被内源演替和干扰。

时空异质性交互作用导致了景观的演化和发展，景观格局和功能过程取决于其时空异质性。

空间异质性、缀块性和空间格局及其对尺度的依赖性

本章需要回顾的概念

♦1.景观结构

♦2.景观功能

*3.景观格局及常见的格局有哪些？

♦4.景观动态

♦5.斑块-廊道-基底模式及其生态意义

♦6.如何理解景观和景观单元或景观要素的关系是相对的？

*7.常见的斑块有哪些类型？是如何形成的？

*8.什么是尺度，什么是尺度效应？

♦9.干扰及其生态意义分别是什么？

♦10.你是如何理解城市街道（廊道）的经济效益和环境与生态效益的？

第二节景观生态学基本理论

❖岛屿生物地理学理论

♦>“缀块-廊道-基底”模式

♦>边缘效应理论

Meta-种群理论

景观链接度

渗透理论和中性模型

❖等级理论

<♦缀块动态理论

一、岛屿生物地理学理论

.岛屿作为一种特殊的生境类型，生态学家们最早关注的是岛屿面积与物种数量之间的关系，并由

Preston（1962）提出以下关于岛屿种一面积关系方程：

♦种一面积关系

S=cA，

式中：s~物种数量；Ar岛屿面积；C、Z一常数；

■应用该式有两个重要前提

•物种迁移与绝灭之间达到了生态平衡；

•物种的数量只与面积有关，其他因素相对稳定。

一、岛屿生物地理学理论

*McArthur和Wilson:岛屿生物地理学理论

»该理论将缀块的空间特征与物种数量综合在一起考虑

»数学表达式：

,「表示迁居速率，即种源与缀块间距离的函数；

/E-表示绝灭速率，它又是面积A的函数。

一、岛屿生物地理学理论

。1.大岛屿的物种数量要多于小岛屿（面积效应）；

。2.靠近大陆岛屿物种数量要高于远离大陆的岛屿(距离效应)；

。3.年轻的岛屿物种丰度较小，物种周转率(迁入量灰绝量)高，以后则不断降低，直到二者相等，物种数量

达到动态均衡。

。结论：岛屿的面积、孤立程度和年龄依次是控制生物迁植、灭绝和物种数量的关键因子。

岛屿生物地理学理论的意义

。岛屿生物地理学理论将生境斑块的面积和隔离程度与物种多样性巧妙地用一个公式联系在一起，对斑块动

态理论及景观生态学发展起了重要的启发作用。

岛屿生物地理学的平衡模型

二、缀块时道灌底模式

*♦*缀块(patche淀义

与周围环境在外貌或性质上不同，但又具有一定内部均质性的空间；如植物群落，湖泊，草原等；

。廊道(corridor)

景观中与两边相邻环境不同的线性或带状结构。如河流，道路等；

♦♦♦基底(matrix)

景观中分布最广、连续性最大的背景结构。如森林基底、农田基底、城市用地基底等。

二、缀块湎道灌底模式

缀块■廊道-基底模式(patch・coiridor・matrixmodel)

。景观是由缀块、廊道、基底三种结构单元组成；

＞划分是相对的，例如，大尺度上的缀块可以是小尺度上的基底。这种模式有利于分别研究，综合分析。

三、边缘效应^dgeeffect)

♦1.定义

缀块边缘部分受外围影响表现出与缀块中心部分不同生态学特征的现象；缀块边缘部分往往具有更高的物

种丰度和初级生产力；

＞缀块中心部分气象条件(如光、温度、湿度、风速)、物种组成以及生物地球化学循环方面都与其边缘部

分不同

＞美国野生动物学家、野生动物管理创始人Leopold首次提出

三、边缘效应

*2.边缘效应的大小与与缀块大小及相邻缀块的功能与结构有关；

＞缀块越大，边缘效应越小；

A缀块越小，边缘效应越大：容易受到外界环境的影响；

＞边缘效应也受缀块形状和边界特征的影响

A形状：长宽比小，为紧密型，有利于生境的稳定；反之不稳定；

»边界特征：包括边界的形状，宽度和可透性等，影响复杂；

＞边缘效应是景观生态学研究的重点和难点之一。

3.派生概念

。内部种(interiorspecies):

＞需要比较稳定的生境条件，往往集中分布于缀块中心部分；

。外部种(edgespecies):

＞适应多变的环境条件，主要分布在缀块的边缘部分。当缀块的面积很小时，内部-边缘环境差异不复存在，

因此整个缀块便会全部为边缘种或对生境变化不敏感的物种占据

4.生态交错带(ecotone)

。群落交错区、生态交错区或生态过度带

。20世纪初，美国的Clements首先提出生态交错带

。4.1定义：是相邻生态系统之间的过渡带，其特征是由相邻生态系统相互作用的时空尺度及强度所决定。

＞森林-草地

＞森林•牧场

＞森林-农田

＞海洋-陆地(湿地)

。生态交错带的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐

蔽条件。故在生态交错带往往包含两个群落中所有的一些种以及交错带特有的种，交错带内有较高的生物

多样性。

4.2生态交错带的基本属性

*高物种多样性

»生态交错带的植物种类异常丰富，如我国大兴安岭森林边缘，具有呈狭带状分布的林缘草甸，每平方米的

植物种数达到30种以上，明显高于其内侧的森林群落和外侧的草原群落

＞鸟类在林缘的富集程度最为显著。如美国伊利诺斯州森林边缘登记的鸟有72种，而森林内部仅有14种。

＞鸟巢数的增加与距林缘的距离负相关

4.2生态交错带的基本属性

。丰富的特有种

*大量外来物种

安频繁的物质流动：主要无机元素C、N、PffiS在生态交错带的运移、转化和输入输出过程。

。敏感的时空特性

。结构的异质性和脆弱性

普氏原羚(Proc"""przewalskii)

。分类地位：偶蹄目，牛科，羚羊亚科，原羚属

*特有种(濒危物种)：一级保护动物

。致危因素：栖息地破坏，种间竞争，种群隔离，过度捕猎

。生态环境：草原与荒漠的交错带

。现存数量：目前总数量恐不足200-350头，中国特

有的哺育动物中种群数量最

少的物种。

4.3生态交错带的特点

。具有竞争程度高

*可恢复机率小

立抗干扰能力弱等特征。

4.4生态交错带的功能

生态交错带可作为生态流的

A通道(Conduit)

＞过滤器(Filter)

＞障碍(Barrier)

A源(Source)

»库(Pool)

4.5生态交错带的研究意义

。生态交错带是一个温度敏感地带，气候变暖对其植被变化有显著影响，这一现象在很多森林草原交错带尤为

明显，即森林向草地的侵入。

»如中国长白山落叶松、白桦沼泽生态交错带的沼泽群落可能在50-60a的时间内演替为地带性森林群落。这

种侵入演替可通过首先侵入森林边缘或种子雨区域或两者并行等多种方式进行。

。人类活动强烈地改变了自然景观格局，引起生态交错带的变化和生物多样性降低。加强生态交错带的管理

和生物多样性保护非常重要。

»农业生产把异质的自然景观，变成大范围同质的人为景观，缩短了自然生态交错带，扩展了人为生态交错

带，改变了原有的优势物种，破坏了生态关系，引起农田害虫大发生。

。人类砍伐森林，导致森林景观的破碎，其大部分面积变成生态交错带或边缘，此过程对森林鸟类和哺乳动

物影响很大。

＞如北美东部落叶林的破碎，使得与森林内部有关的动物减少，相反那些林缘栖息的种类其多度增加。究其

原因是：森林的破碎，使得森林内部的动物赖以生存的环境丧失，这些动物将被林缘或开阔地的种类代替。

。目前，人类活动正在大范围地改变着自然环境，形成许多交错带，如城市的发展、工矿的建设、土地的开

发均使原有景观的界面发生变化。这些新的交错带可看做半渗透界面，它可以控制不同系统之间能量、物

质与信息的流通。

。因此，有人提出要重点研究生态系统边界对生物多样性、能流、物质流及信息流的影响，生态交错带对全

球性气候、土地利用、污染物的反应及敏感性，以及在变化的环境中怎样对生态交错带加以管理。联合国

环境问题科学委员会(SCOPE)甚至制订了一项专门研究生态交错带的研究计划。

四、Meta-种群理论

。Meta-种群(Meta-population)的定义

*美国生态学家R.Levins在1970年首次采用了“Meta-种群”一词，并将其定义为：

＞由空间上彼此隔离，功能上又相互联系的两个或两个以上亚种群(subpopulation)或局部种群(local

population)组成的种群斑块系统。

❖由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种群。(或是在空间上隔离，但具有功能联系的二

个或以上的亚种群组成的种群缀块系统)。

种群的特征

♦1.出生率和死亡率

＞出生率：种群中单位时间内每1000个个体的出生数

＞死亡率：种群中单位时间内每1()00个个体的死亡数

。出生率和死亡率是影响种群增长的重要因素。

♦2.性比率

指雌雄两性个体数量在种群中所占的比率。是与种群动态有关的重要结构特征之一。

。3•密度

指单位面积上个体的数量，是最重要的种群参数之一。它的变动范围很大，因物种与环境条件不同而异。

存活曲线

种群的特征

04.性比率

指雌雄两性个体数量在种群中所占的比率。是与种群动态有关的重要结构特征之一。

。5.密度

指单位面积上个体的数量，是最重要的种群参数之一。它的变动范围很大，因物种与环境条件不同而异。

种群的特征

*2.年龄结构

任何种群都是由老、中、青、少不同年龄个体组成的，这就形成了特定的年龄结构。

种群年龄结构的三种类型：

＞(A)增长型：表示种群中有大量幼体和极少数的老年个体，其出生率大于死亡率，是一个迅速增长的种群。

＞(B)稳定型：出生率与死亡率基本持平，是一个数量稳定的种群

＞(B)衰退型：出生率小于死亡率，是一个数量下降的种群

♦研究种群的年龄结构，对于了解种群的密度、预测未来发展趋势和采取相应管理措施等具有很重要的意义。

04.种群分布型

一般把种群个体的水平分布归纳为三种基本类型：随机分布(a)、群聚分布(b)和均匀分布(c)。

.在自然界，个体均匀分布的现象是极少见的，只有在农田或人工林中出现这种分布格局。

成群分布的形式较为普遍，如森林中各个树种或林下植物多呈小簇丛或团片状分布。

。影响个体水平分布形式的因素是很多的，主要决定于物种的生态-生物学特性和环境条件的状况。

Meta-种群动态模型

Meta-种群理论的意义

。生境片断化之后，形成隔离的生境斑块，种群个体在不同的斑块之间扩散，个体在亚种群之间的迁移影响

持久和稳定。因此，该理论对保护生物学研究具十分重要的意义。主要涉及到环境破碎化的种群动态和遗

传进化的结局，以及自然保护区的设计原理。

Meta-种群理论的应用

。许多以前是连续分布的种，由于生境的破碎化而转变为meta帮群。对于这样的种群动态的研究是为了提出

一些适当的管理方法去保证这样的种不会灭绝。

五、景观连接度

。景观连接度(landscapeconnectivity)

■定义：景观空间结构单元相互之间连续性的度量。

■结构连接度(structuralconnectivity)

•空间上直接表现出来的连续性，可通过卫片、航片或视觉器官观察等手段来确定；

■功能连接度(functionalconnectivity)

•所研究的生态学对象或过程的特征尺度，如种子传播距离、动物取食和繁殖活动的范围等

临界阈限特征

。景观连接度的临界阐限特征(criticalthresholdcharacteristics)

。某一事件或过程(因变量)在影响因素或环境条件(自变量)达到一定程度(阈值)时突然进入另外一种

状态(发生质的突变)的情形。

■如目力所及，种子传播距离等。

六、渗透理论和中性模型

。渗透理论(percolationtheory)

■要点：媒介的密度达到临界值时，渗透物能够突然从媒介的一端到达另•端；

■景观连接度临界值(临界阈限)

»某一因素的影响能否产生突变作用？如植被覆盖率达到多少时流动沙丘则可以得到固定？生境面积占

有整个景观面积的多少才能幸免于生境破碎化作用而长期生存？

生态学中的临界阈限现象

。流行病的爆发

大火蔓延与森林中燃烧物质积累量的关系

❖生物多样性的减少与生境破碎化

。害虫种群爆发

。外来种侵入

六、渗透理论和中性模型

。中性模型(neutralmodels)

■渗透理论是基于简单的随机过程并有可预测的阈限特征，能够成为理想的中性模型。

■定义：

,不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其它生态学过程及其影响的模型。

■作用：

,为研究景观格局和过程的相互作用提供一个参照系。

七.等级理论(hierarchytheory)

。是一种关于复杂系统的结构、功能和动态的理论，以用于简化复杂系统，并对其进行理解和预测。

。根据等级理论

■复杂系统均具有离散性等级层次；

,高层次的行为或动态具有小尺度，低频率和慢速度的特征，并对低层次有制约作用，且制约作用接近常

数；

■低层次的行为或动态具有大尺度，高频率和快速度的特征，并为高层次提供机制和功能，且可以平均值

的形式表达

等级系统的结构

。垂直结构：有巢式等级和非巢式等级

»巢式等级：层次之间有完全包含和被包含的关系，所以高层次的特征可以由低层次的特征进行推测；

»非巢式等级：层次之间没有包含和被包含的关系；所以高层次的特征可以反映出整体特征或超特征

等级系统的结构

。水平结构

■每个层次由不同的亚系统或整体元组成，且整体元具有两面性和双向性，即对低层次表现出整体特性，

对高层次表现出从属特性。

。复杂系统的结构要求

■至少应同时考虑给相邻层次。不能过于简化。

等级系统中相邻层次之间的关系

八、缀块动态理论

♦缀块动态理论

＞认为生态学系统是缀块镶嵌体，缀块的个体行为和镶嵌体综合特性决定生态系统的结构和功能。

♦:.等级缀块动态范式(paradigm)

＞生态学系统是由缀块镶嵌体组织的等级系统；

》生态学系统的动态是缀块个体行为和相互作用的总体反映；

A过程产生格局，格局作用于过程，二者关系均依赖于尺度(格局一过程一尺度观点)；

＞非平衡现象在生态学系统中普遍存在(非平衡观点)；

＞系统具有兼容机制和复合稳定性，即小尺度的非平衡过程能够被整合到大尺度上的稳定过程。

八、缀块动态理论

”等级缀块动态范式理论的特点

■将空间缀块性和等级理论的有机结合；

■将格局、过程、尺度的辨证统一。

遥感(RemoteSensing,RS)

＞遥感是在与目标不直接接触的情况下，利用电磁波等判定、量测并分析目标的技术。

♦包括地面遥感、航空遥感和航天遥感

＞遥感构成：遥感对象；传感器；电磁波；遥感平台；信息处理与分析系统。

♦卫星遥感已经产生了地球表面每平方米的细致图像，这些图像给生态学家，尤其是景观和地理生态学家们

提供了极其有价值的信息。

♦生态学家通过使用‘绿色”作为指标，用遥感监测植被生物量、植被覆盖率等。

避感的工作流程

遛威图像

»地理信息系统(GeographicInformationSystem,GIS),

»是为某种目标而建立，在计算机硬软件设备支持下，对有关空间数据按地理坐标或空间位置进行预处理、

输入、存贮、查询检索、运算、分析、显示、更新和提供应用的技术系统。

＞地理信息系统的构成：地理要素的编码输入；数据的管理和检索；数据处理分析；数据的传输和显示。

＞全球定位系统(GlobalPositioningSystem,GPS),泛指利用卫星技术，实施提供全球性定位服务的技术。GPS

可以提供全天候、连续、实时、高精度的三维位置、三维速度以及时间数据。现在定位精度可以达到米级

＞GPS的工作原理

GPS的定位原理

全球定位系统(GlobalPositioningSystem,GPS)

GPS设备

GPS的运用

第二章第二节需要回顾的原理

。岛屿生物地理学理论及其意义

“缀块-廊道-基底”模式及其意义

。边缘效应理论及其意义

。Meta-种群理论及其意义

。什么是景观链接度？

什么是渗透理论和中性模型？

*什么是等级理论？

。什么是缀块动态理论？

第三章景观形成因素

＞教学目的和要求

。掌握影响和控制景观形成和变化的基本因素以及这些因素的作用。

＞教学重点和难点

❖掌握景观的自然地理特征、地域文化特征及它们之间的联系。

第一节地质地貌因素

主要掌握

。地质地貌的概念

。地质地貌的作用

一、地质地貌概念

1.概念：地球表面内、外力地质作用对地壳综合作用后所形成的多种多样的外貌和形态。

/地貌是自然地理环境中的一项基本要素。它与气候、水文、土壤、植被等有着密切的联系。地貌与岩石性

质和地质构造的关系尤为密切。

2.地质地貌形成的动力

2.1内(营)力地质作用

卡地球内能产生的作用力，主要包括地壳运动、岩浆活动及地震等

’造成了地表的起伏，控制了海陆分布的轮廊及山地、高原、盆地和平原的地域配置，决定了地貌的构造(原

始地貌)。

卡内(营)力能量巨大，对地貌的影响最为深刻。

2.地质地貌形成的动力

2.2外（营）力

»流水、风力、冰川、太阳辐射能、波浪、大气和生物的生长和活动地质作用

＞通过多种方式，对地壳表层物质不断进行风化、剥蚀、搬运和堆积，从而形成了现代地面的各种形态。

＞内营力规定了地貌的基本结构，外营力则在内（营）力形成的地貌基础上，不断对它们进行雕塑，形成后续地

貌。

3.地貌类型

。大陆地貌

＞山地33%

＞高原26%

＞盆地19%

＞平原12%

＞丘陵10%

中国地形地貌概况

。中国地势西高东低呈阶梯状逐级下降。

*最高一级阶梯为青藏高原，平均海拔4000米以上，号称，世界屋脊”。

。第二级阶梯由内蒙古高原、黄土高原、云贵高原和塔里木盆地、准葛尔盆地、四川盆地构成，平均海拔1000

米至2000米。

中国地形地貌概况

。从大兴安岭、太行山、巫山和雪峰山麓向东到海岸线，地势下降到海拔500至1000米为第三级阶梯。

。第四级阶梯为中国大陆架浅海区，水深平均不到200米。

什么是喀斯特地貌

。水对可溶性岩石的溶蚀、冲蚀、潜蚀，以及坍陷等机械侵蚀过程，统称为喀斯特作用，这种作用形成的地

形地貌统称为喀斯特地貌。

中国喀斯特地貌的分布

。中国喀斯特地貌主要分布在西部地区的碳酸盐岩裸露地区，面积为91-130万平方千米。其中以广西、贵州

和云南东部所占的面积最大，是世界上最大的喀斯特区之一；西藏和北方一些地区也有分布。广西境内主

要是热带和亚热带喀斯特，贵州、云南、西藏多为高原喀斯特，高山喀斯特多分布在四川、云南和西藏等

高海拔地区。

。喀斯特是发育在以石灰岩和白云岩为主的碳酸盐岩上的地貌。中国喀斯特有面积大、地貌多样典型、生物

生态丰富等特点。

“中国喀斯特，，由云南石林的剑状、柱状和塔状喀斯特、贵州荔波的锥状喀斯特（峰林）、重庆武隆的

以天生桥、地缝、天坑群等为代表的立体喀斯特共同组成，形成于距今50万年至3亿年间，总面积达1460平

方公里。

♦:♦2007年6月，由云南石林、贵州兴义、荔波、重庆武隆共同组成的“中国南方喀斯特”申报世界自然遗产，在

第31届世界遗产大会上获得全票通过，成功跻身世界自然遗产大家庭。

同年，广东开平碉楼与村落成为中国第35处世界遗产。开平碉楼现存1833座，是上世纪开平华侨与村民把

外国建筑文化与当地建筑文化相结合的结晶。

贵州荔波喀斯特森林

*贵州荔波是布依族、水族、苗族和瑶族等少数民族聚集处，曾入选“中国最美的地方”、"中国最美十大森林

重庆武隆天坑

重庆武隆芙蓉洞中一景

无与伦比的奇观云南石林

*云南石林素以“雄、奇、险、秀、幽、奥、旷”著称，被称为“天下第一奇观"、‘世界喀斯特的精华”

喀斯特地貌欣赏

丹霞地貌

*丹霞地貌是著名地质学家、中科院院士冯景兰和陈国达20世纪三十年代以广东韶关的丹霞山命名的地貌学

名词

。丹霞地貌特征：由陡峭的悬崖、红色的山块、密集的峡谷、壮观的瀑布及碧绿的河溪构成的景观系统

丹霞地貌

。形成丹霞地貌的岩层是一种在内陆盆地沉积的红色屑岩，后来地壳抬升，岩石被流水切割侵蚀，山坡以崩

塌过程为主而后退，保留下来的岩层就构成了红色山块

V2010年8月1日“中国丹霞”在巴西利亚举行的第34届世界遗产大会上，经联合国教科文组织世界遗产委员会

批准，被正式列入《世界遗产名录》。中国第八项世界自然遗产。至此，中国的世界遗产地数量已增加到

40个。

。“中国丹霞”项目是中国把全面展示丹霞地貌形成演化过程的6个丹霞地貌风景区（福建泰宁、湖南葭山、广

东丹霞山、江西龙虎山（包括龟峰）、浙江江郎山、贵州赤水）"捆绑''申报自然遗产。

2010年7月31日中国登封“天地之中”少林寺历史建筑群在巴西利亚举行的第34届世界遗产大会上，经联合国教

科文组织世界遗产委员会批准，被正式列入《世界遗产名录》。

*这是继2009年中国山西五台山之后被列入该名录的又一中国佛教寺庙建筑群，成为我国第39处世界遗产。

也成为河南省继龙门石窟、安阳殷墟之后的第三处世界文化遗产。

“天地之中''历史建筑群

天地之中''历史建筑群主要是8处11项，中岳庙、太室阙、启母阙、少室阙、会善寺、嵩阳书院、嵩岳寺塔、

少林寺常住院、塔林、初祖庵等。

。历经汉、魏、唐、宋、元、明、清，构成了一部中国中原地区上下2000年形象直观的建筑史，是中国时代

跨度最长、建筑种类最多、文化内涵最丰富的古代建筑群，是中国先民独特宇宙观和审美观的真实体现。

山地地貌

（1）山坡地貌

。山坡部位

。坡积物：在坡面流水作用下，在坡地平缓处或坡麓地