生理学（成教专升本）第二章骨骼肌收缩

细胞的基本功能骨骼肌的收缩活动一、骨骼肌的兴奋

(一)骨骼肌神经-肌肉接头处的结构

接头前膜（神经轴突的细胞膜）接头间隙（内充满细胞外液）接头后膜（终板膜）(1)接头前膜释放Ach

神经冲动（AP）到达轴突末梢该处膜中电压门控性Ca2+通道开放Ca2+内流触发ACh囊泡向前膜靠近、融合、破裂以出胞方式使囊泡中ACh释放入接头间隙(量子式释放)(二)骨骼肌神经-肌接头处的兴奋传递膜Ca2＋通道开放，膜外Ca2＋向膜内流动接头前膜内囊泡ACh释放(量子释放)(2)终板膜产生终板电位(endplatepotential,EPP)：

ACh与终板膜上N2-型ACh受体结合与受体在同一分子上的离子通道打开

Na+的内流（和少量K+外流）终板膜处RP减小（去极化）终板电位(局部电位)

ACh与终板膜上的N2受体结合，通道开放(3)肌细胞AP的产生终板电位电紧张扩布邻近肌细胞膜去极化达阈电位该处膜中电压门控式通道开放AP兴奋传递过程（电-化学-电过程）影响传递的因素

肌无力综合征：自身抗体破坏神经末梢Ca2+通道肉毒杆菌中毒：毒素抑制接头前膜

Ach的释放钙离子

促使ACh释放筒箭毒α-银环蛇毒

有机磷农药对胆碱酯酶有抑制作用重症肌无力自身抗体破坏了终板膜处

ACh受体通道可特异性阻断终板膜ACh受体通道二、骨骼肌细胞的兴奋-收缩耦联兴奋-收缩耦联(Excitation-contractioncoupling)的概念：

将横纹肌细胞产生动作电位的电兴奋过程和肌丝滑行的机械收缩联系起来的中介机制或过程。

肌管系统兴奋-收缩耦联的基本步骤：①T管膜动作电位的传导动作电位沿肌膜和T管膜传播，同时激活膜上的L型钙通道。②JSR内Ca2+的释放激活的L型钙通道通过变构(骨骼肌)或内流Ca2+(心肌)激活钙释放通道，引起Ca2+释放入胞质。③Ca2+触发肌肉收缩胞质中[Ca2+]升高促使肌钙蛋白与Ca2+结合引发肌肉收缩④JSR回收Ca2+[Ca2+]升高激活LSR膜上的钙泵，将胞质Ca2+回收肌质网，[Ca2+]降低，肌肉舒张在兴奋-收缩耦联过程中：关键耦联部位—三联管结构起关键作用的耦联物—Ca2+

如果肌质中缺少Ca2+将发生兴奋收缩脱耦联。三、骨骼肌收缩肌原纤维和肌小节

肌原纤维呈明－暗相间的节段暗带：长度固定明带：长度可变肌小节：肌原纤维上位于两条Z线之间的区域，是肌肉收缩和舒张的基本单位。组成暗带的肌丝主要是粗肌丝组成明带的肌丝主要是细肌丝骨骼肌的收缩过程肌丝滑行理论(myofilamentslidingtheory):1954年由Huxley提出内容：肌肉的缩短和伸长均通过粗、细肌丝在肌节内的相互滑行而发生，粗、细肌丝本身的长度不变。主要过程：①横桥与肌动蛋白的结合②横桥扭动③横桥与肌动蛋白的分离④横桥复位横桥循环(crossbridgecycling):肌球蛋白的横桥与肌动蛋白结合、扭动、复位的过程。肌肉收缩过程（肌丝滑行）

正常肌肉舒缩的分子基础

肌节粗肌丝：肌球蛋白细肌丝：肌动蛋白原肌凝蛋白肌钙蛋白钙离子：耦联因子

ATP：肌丝滑动的能源收缩蛋白调节蛋白骨骼肌收缩的表现形式肌肉收缩表现为：

收缩时产生的张力(force)

缩短程度(shortening)

产生张力或缩短的速度(velocity)肌肉收缩的外部表现：等长收缩(isometriccontraction)：

肌肉收缩时，只有肌张力的增加而无肌肉长度的缩短。等张收缩(isotoniccontraction)：

肌肉收缩时，只有肌肉长度缩短而无肌张力的变化。单收缩（singletwich）

骨骼肌受到一次刺激，产生一次动作电位，随后出现一次机械收缩和跟随的舒张。分为三个时期：潜伏期：短收缩期：一定范围刺激强度与收缩强度有关舒张期：略长复合收缩(compoundcontraction)

当骨骼肌受到频率较高的连续刺激时，出现收缩过程的总和。

不完全强直收缩完全强直收缩（心肌除外）总和过程发生在前次收缩过程的舒张期总和过程发生在前次收缩过程的收缩期总和过程发生在前次收缩过程的舒张期总和过程发生在前次收缩过程的舒张期总和过程发生在前次收缩过程的舒张期总和过程发生在前次收缩过程的舒张期总和过程发生在前次收缩过程的收缩期总和过程发生在前次收缩过程的舒张期总和过程发生在前次收缩过程的收缩期总和过程发生在前次收缩过程的舒张期总和过程发生在前次收缩过程的收缩期总和过程发生在前次收缩过程的舒张期完全强直收缩曲线总和过程发生在前次收缩过程的收缩期总和过程发生在前次收缩过程的舒张期完全强直收缩曲线强直收缩张力远大于单收缩的张力原因：胞质内Ca2+浓度持续升高1.前负荷（preload）前负荷：肌肉收缩前所承受的负荷初长度：前负荷决定肌肉在收缩前的长度长度-张力曲线：观察不同前负荷或初长度时对肌肉收缩产生张力的影响四、影响骨骼肌收缩效能的因素

初长度(μm)张力(Kg)最适初长最大张力肌肉在最适初长度下收缩，产生张力最大肌肉处于最适前负荷或最适初长度进行收缩时，产生的张力最大，其原因：此时肌节的长度为2.0～2.2μm，粗肌丝的横桥与细肌丝作用点结合数量最多，做功效率最高。前负荷对肌肉收缩的影响1.在一定范围内，前负荷与肌张力呈正变关系2.最适前负荷（最适初长度）时，肌肉收缩产生的肌张力最大3.超过最适前负荷后，前负荷与肌张力呈反变关系2.肌肉后负荷（张力－速度曲线）后负荷(afterload)：肌肉在收缩过程中所承受的负荷。在后负荷下，张力增加在前，长度缩短在后，缩短后张力不再增加。肌肉缩短速度取决于横桥周期的长短肌肉收缩张力取决于每瞬间与肌动蛋白结合的横桥数目后负荷对肌肉收缩的影响1.后负荷为0时，肌肉收缩产生的张力为0，缩短速度达最大缩短速度(等张收缩)。2.后负荷越大，收缩张力越大，缩短出现延迟，缩短速度减小。3.当后负荷增大到使肌肉不能缩短时，缩短速度为0，肌肉产生的的张力达最大收缩张力(P0)。3.肌肉收缩能力（contractili