脑科学导论课件 第2章 脑结构与组成

第2章脑结构与组成

2.1神经系统组成

2.2脑的组成部位与功能目录CONTNETS了解和学习脑的结构与组成学习神经系统的组成。了解和学习大脑皮质的关键区域及其一般功能。了解和学习大脑叶区的主要分布和功能。主要学习内容

神经系统主导作用人体各系统

、器官功能受神经系统直接或间接控制，

它是机体内起主

导作用的控制和调节系统

。神经调节核心意义人体复杂且处于多变环境中

，神经系统需快速完善调节各功能

，使机

体适应内外环境变化

。本章学习核心内容本章从脑结构与功能入手

，全面学习大脑智能的生物与物理结构基础相关知识

。学习导言2.1神经系统组成系统组成人的神经系统是由包括脑在内的各种组织

、器官组成的高度发育

、复杂的系统，

其作用是协调人体内各系统器官的功能活动

，保证人体内部的完整统一；

使人体活动在随时适应外界环境的变化的同时，

可以能动地认识客观世界，

改造客观世界

。分类及位置如图2.

1所示，

神经系统按位置和功能分为：

中枢神经系统和周围神经系统

。中枢神经系统包括头颅腔内的脑以及和脑连在一起

、位于脊椎管内的脊髓两部分

。脑和脊髓之外的神经成分均属于周围神经系统

。图2.1神经系统组成中枢神经系统（Central

nervous

system

，CNS）由脑和脊髓组成

，是人体神经系统的最主体部分

。中枢

神经系统接受全身各处的传入信息

，经它整合加工后成

为协调的运动性传出，

或者储存在中枢神经系统内成为

学习

、记忆的神经基础

。整个中枢神经系统位于背腔，脑在颅腔

，脊髓在脊椎管；

颅骨保护脑

，脊椎保护脊髓

。反射的定义神经系统的基本活动方式是反射

。身体的感受器接

受内外界刺激并将刺激转变为神经冲动，

然后由传

入神经传到中枢

，经过中枢再将冲动通过传出神经

传到周围器官（效应器）

引起活动

，这一过程称为

反射

。感受功能是指神经系统能感受体内外的刺激

。运动功能是指神经系统能对躯体

、内脏器官平滑肌

、心肌的运动及内分泌腺分泌活动进行调节

。高级功能是指通过神经系统的高级整合功能

，把机体的各种神经活动协调起来

。学习

、记忆

、情绪行为等均属于高级功能

。人类的思维活动也是中枢

神经系统的功能

。神经系统的基本功能2.2脑的组成部位与功能从完整意义上说

，人的“智能系统

”应当是包含感觉器官

、神经系统

、思维器官和效应器官在内的完整系统，缺一不可

，也就说

，人的智能是由包括脑在内的各种器官、神经组成的复杂系统中形成的。狭义的智能系统则体现为其中执行认知与决策任务的思维器官，也就是大脑。从鱼类到哺乳类等脊椎动物的脑部，都可以分成前脑、中脑和后脑三个原始部位，人脑也一样。人脑组成及位置脑位于头部的颅腔内，

由脑膜保护，

悬浮于脑脊液之中，

由延髓

、脑桥

、中脑

、小脑

、间脑和大脑组成

。图2.2脑的组成与主要部位脑部原始分区2.2.1脑的组成部位小脑结构特点小脑位于颅后窝内，

中部窄称为小脑蚓，

两侧膨大称为小脑半球；

小脑半球下面靠近小脑蚓的椭圆形隆起部分称为小脑扁桃体

。脑干组成连接延髓

、脑桥

、中脑合称为脑干；

以中脑向上与间脑相连，

以延髓向下，与脊髓相接；

延髓和脑桥之间以沟为界，

背侧是小脑

。脑干与小脑01

02

03间脑与丘脑位于间脑下丘脑沟以下，是皮质下的重要内脏神经中枢，在大脑皮质作用下对内脏活动进行调节。是皮质下高级感觉中枢，来自全身的躯体浅感觉和深感觉都经过它的中继传到大脑皮质。间脑位于中脑的前上方，

分为背侧丘脑

、后侧丘脑和下丘脑三部分。大脑（端脑）基本定义大脑又称端脑，是脊椎动物脑的高级神经系统的主要部分。结构组成由左右两半球组成，在人类为脑的最大部分。核心功能是控制运动、产生感觉及实现高级脑功能的高级神经中枢。前脑主要部分前脑属于脑的最高层部分，是人脑中最复杂

、最重要的神经中枢

。前脑的主要部分是边缘系统，一般认为包括视丘

、下视丘以及中脑等在内的部分

。其主要功能为嗅觉

、内脏

、自主神经

、内分泌

、性

、摄食

、学习

、记忆等

。边缘系统有两个神经组织

，即杏仁核与海马，前者关系情绪的表现，后者与记忆有关。边缘系统的关键中心与记忆有关，在行为方面与情感有关

。其中主要的中心有类扁桃体（控制情绪）

、海马体（嗅皮层，控制记忆

，尤其是短期记忆）

、下丘脑（控制记忆

、体温

、性欲和饥渴）

以及丘脑（探测体温和除了嗅觉以外的所有感觉，对痛觉敏感，并且协调的某些记忆程序）

。大脑皮层的功能前脑同时包括大脑皮层，这个部分在进化过程中增长扩充

，而覆盖了大脑其余的部位

。它是大脑意识的基础

，负责存储并整理来自感官的信息，

同时指挥身体活动，并且整合语言和动机等较高层次的功能。前

脑中脑中脑是视觉与听觉的反射中枢

，控制瞳孔

、眼球

、肌肉等活动，

主要协调感觉与运动功能

。后脑后脑由脑桥

、小脑和延髓构成；

小脑协调运动；

脑桥宛如连接两侧小脑半球的桥，

主要传输从大脑半球向小脑的信息；

延髓介于桥脑与脊髓之间，

它们共同调节呼吸和心跳，

并协调身体运动

。中脑与后脑间脑位于大脑与中脑之间，

是自主神经高级中枢，

也是神经系统调控内分泌的枢纽，

具有内分泌功能

。它包括丘脑及其周围结构，

围绕第三脑室分布：

第三脑室上壁较薄

，由脉络丛构成；

两侧壁上部为丘脑，

可分前核群

、

内侧核群和外侧核群；

上丘脑位于第三脑室顶部周围；

下丘脑位于丘脑前下方，

包括第三脑室侧壁下部的核团；

后丘脑则为丘脑向后的延伸

。脑内有四个脑室：

左右侧脑室

、第三脑室和第四脑室

。侧脑室位于大脑半球内，

第三脑室位于间脑内，

第四脑室位于小脑

、延脑和脑桥之间，

各脑室通过小孔和管道相通

。脑室中的脉络丛产生脑脊液，

脑脊液在脑室与蛛网膜下腔间循环；

若通道阻塞，

脑脊液积聚使脑室扩大，即形成脑积水

。脑干上接间脑

、下连脊髓，

由延髓

、脑桥和中脑组成，

背侧邻小脑，

其间腔室为第四脑室

。延髓上接脑桥，

下端经枕骨大孔与脊髓相续，

主要结构有锥体交叉，

并含调控心跳

、呼吸和消化的神经中枢；

延脑与脊髓相连，

负责联系外周神经组织

。小脑位于颅后窝

、大脑枕叶下方

，处于延髓和脑桥背侧，

由中部蚓部和两侧小脑半球组成

。脑室及其位置

、周边结构图2.3脑内部与脑室原始分区主要部位功

能前脑嗅脑嗅觉中枢基底神经节运动控制大脑皮层高级功能丘脑感觉传入冲动传向大脑皮质的中继站

，粗浅感觉分析下丘脑调节内脏活动神经垂体神经内分泌功能松果体内分泌腺

，褪黑素中脑中脑视觉中枢，

网状激活系统，

内脏调节后脑小脑调节躯体运动

、随意运动脑桥网状激活系统，

内脏控制延髓基本生命中枢

，感觉核，

网状激活系统原始神经管脊髓低位中枢

，基本反射活动外周神经节神经通路或换元表1.

1脑的组成部位与功能脑神经脑神经组成与分布脑共有12对神经，包括嗅神经、视神经

、动眼神经、滑车神经

、三叉神经

、展神经

、面神经、位听神经

、舌咽神经

、迷走神经

、副神经

、舌下神经

，主要分布在头颈部，其中迷走神经还分布到

胸腹腔内的器官。部分脑神经结构特点嗅神经为20条嗅丝，

由鼻腔黏膜嗅部内嗅细胞的中枢突集聚而成；视神经由眼球视网膜节细胞的轴突组成。脑神经与脑干连接情况12对脑神经中，

除嗅神经和视神经外，其余10对都与脑干相连。位置与形态位于丘脑下部腹侧

，借漏斗连于下丘脑，呈椭圆形

，在颅中窝

、蝶骨体上面的垂体窝内

，外包硬脑膜

。成人大小约为1

×

1.5

×0.5厘米，

重约0.5-0.6克，

妇女妊娠期可稍大，

形状大小在各种家畜略有不同

。组成与结构分为腺垂体和神经垂体两大部分

。腺垂体来自胚胎口凹顶的上皮囊

，包括远侧部

、结节部和中间部；

神经垂体由第三脑室底向下突出形成

，包括神经部和漏斗部

。功能是身体内最复杂的内分泌腺

，所产生的激素与身体骨骼和软组织的生长有关

，且可影响其它内分泌腺（甲状腺

、肾上腺

、性腺）

的活动

。垂

体位置与性质是哺乳类真兽亚纲的特有结构，位于大脑半球纵裂的底部，连接左右两侧大脑半球的横行神经纤维束，是大脑半球中最大的连合纤维（一条由亿万条神经纤维组成的宽带），属于大脑的髓质。结构形态神经纤维在两半球中间形成弧形板，其后端叫压部，

中间叫体，前方弯曲部叫膝，膝向下弯曲变簿叫嘴

。组成胼胝体的纤维向两半球内部的前、后

、左

、右辐射，连系额

、顶

、枕、颞叶，其下面构成侧脑室顶。功能与进化进化愈高等则胼胝体愈发达

，人类的胼胝体估计含有100万根纤维

。实验表明，犬的胼胝体切断后，一侧皮肤刺激形成的条件反射不能传递到另一侧皮肤相应部位。胼胝体基本概述基底核是大脑深部一系列神经核团组成的功能整体，与大脑皮层、丘脑和脑干相连

。主要功能为自主运动控制，

同时参与记忆、情

感和奖励学习等高级认知功能

。病变可导致帕金森氏症和亨廷顿

氏症等多种运动和认知障碍

。哺乳类大脑包含左右两侧一对基底

核，关于大脑中线对称。组成部分人类大脑冠状切面显示基底核主要组成部分的位置，包括尾状核、壳

、苍白球

、丘脑下核

、伏隔核和黑质，

四幅图由左到右逐渐向

后。基底核位置关系豆状核外侧借薄薄的外囊纤维与屏状核相隔，

内侧邻接内囊，

尖部构成内囊膝部的外界

。内囊后肢分隔豆状核与丘脑，内囊前肢介于壳核与尾状核头部之间

。其前缘

、上缘和后缘都与放射冠相邻

，内囊由传入和传出神经纤维组成

，是人体运动

、感觉神经传导束最为集中的部位。

形态与内部组成豆状核是基底核的一部分，

由壳核和苍白球组合而成

，外形近似板栗板

。苍白球位于内侧部

，借外髓板与外侧的壳核分开，

自身又被内髓板分为外侧与内侧部

，宽阔的底凸向外侧，尖指向内侧。豆状核海马体大脑皮质内褶区，在侧脑室底部绕脉络膜裂形成弓形隆起

，由两个扇形部分组成（合称海马结构）

。机能为主管人类近期主要记忆

，类似计算机内存

，暂留几周至几个月记忆以便快速存取；

失忆症病患海马体无近期记忆暂留

，实验初步证实人类梦境非由海马体近期记忆抽取组织而成。纹状体基底神经节主要组成部分

，包括豆状核和尾状核，

因两者间有纹理状纤维相连得名

。按发生早晚分为新纹状体（豆状核的壳和尾状核）

和旧纹状体（苍白球）

，属锥体外系结构

，与骨骼肌活动有关。松果体位于中脑前丘和丘脑之间

，为红褐色豆状小体

，长5～

8mm

，宽

3～5mm，灰红色椭圆形

，重120～200mg，位于第三脑室顶，又称脑上腺，一端借细柄与第三脑室顶相连，第三脑室凸向柄内

形成松果体隐窝

。表面被软脑膜延续的结缔组织被膜，被膜随血管伸入实质内将其分为许多不规则小叶，小叶主要由松果体细胞、神经胶质细胞和神经纤维等组成，松果体细胞是主要细胞。神经主要来自预交感神经节节后纤维，神经末梢主要止于血管周围间

隙

，少量止于松果体细胞之间，有的与细胞形成突触。杏仁核附着在海马末端，

呈杏仁状，

为边缘系统一部分

，位于颞叶前部

、侧脑室下角尖端上方，

又称杏仁核复合体，

一般分为皮质内侧核和基底外侧核及前可仁区和皮质杏仁区

。与前额区皮质

、扣带回

、颞叶前部

、岛叶腹侧之间有往返纤维联系

。在情绪

，特别是恐惧中具有重要作用，

其功能仍不十分清楚

，大量动物试验和临床实践证明，

与情感

、行为

、内脏活动及自主神经功能等有关

。内囊位于丘脑

、尾状核和豆状核之间的白质区，

由上

、下行传导束密集而成，

分前脚（豆状核与尾状核间）

、后脚（豆状核与丘脑间）、膝（前后脚汇合处）。内囊膝有皮质脑干束

，后脚有皮质脊髓束

、丘脑皮质束

、听辐射和视辐射

。损伤广泛时出现偏身感觉丧失（丘脑中央辐射受损）

、对侧偏瘫（皮质脊髓束

、皮质核束受损）

和偏盲（视辐射受损）的“三偏

”症状

。锥体束下行运动传导束，

包括皮质脊髓束和皮质脑干束，

神经纤维主要起源于大脑皮质锥体细胞

。离开大脑皮质后，

经内囊和大脑脚至延髓（大部分神经纤维在延髓下段交叉到对侧进入脊髓侧柱）

，

终于脊髓前角运动细胞

。病损时常出现上运动神经元麻痹（亦称中枢性麻痹或强直性麻痹）

及锥体束征等

。脉络丛在脑室某些部位

，软脑膜及其上的血管与室管膜上皮共同构成脉络组织，

其中部分部位血管反复分支成丛，

连同软脑膜和室管膜上皮一起突入脑室形成脉络丛，

为产生脑脊液的结构

。与思维活动关系最为紧密,

大脑半球的外形主要包括:(1)

三个面每侧大脑半球可分为上外侧面

、内侧面和下面三个面

。(2)

三个叶间沟中央沟

、外侧沟

、顶枕沟

。(3)

五个叶额叶

、顶叶

、枕叶

、颞叶

、岛叶

。(4)

主要沟回额叶：中央前沟、额上沟、额下沟、中央前回、额上回、额中回、额下回。顶叶：中央后沟、中央后回、角回、缘上回等。颞叶：颞上沟、颞下沟、颞上回、颞中回、颞下回、颞横回等。内侧面：扣带沟、距状沟、侧副沟、扣带回、中央旁小叶、海马旁回等。下面：嗅球、嗅束等。图2.4大脑的结构2.2.2大脑总体结构与功能1.大脑半球表面结构与组成大脑半球表面凹凸不平

，布满深浅不同的“沟

”，

沟之间隆起部分为

“大脑回

”；

表面覆盖一层1到4mm厚的灰质即大脑皮质，

由神经细胞

、神经胶质细胞及神经纤维构成，

神经元和神经纤维分层排列并形成复杂神经网络

。半球间连接与位置关系大脑由左右半球构成，

笼盖在间脑

、

中脑和小脑上面

，左右半球间有纵向裂隙，底部通过胼胝体连接，

使两半球神经传导互通

。半球的灰质与白质大脑半球由灰质和白质构成

，灰质在表层即大脑皮质，

主要分为6层细胞结构

，是人体功能活动最高级中枢；

皮质下主要为白质

，又称大脑髓质，

由纵横交错的复杂神经纤维束形成，

白质内还有灰质团块

。大脑皮质的表面积与功能意义人类大脑皮层约有1000平方厘米表面积，

为在有限体积内产生强记忆

、学习能力及有意识思考

，通过折叠成众多蜿蜒的山脊和裂缝，

整齐塞入颅腔内，

其神经网络的广泛性和复杂性构成思维活动的物质基础

。大脑的左右半球初看呈镜像对称，但它们的实际大小和形状存在明显不同

。这种不对称现象在大多数动物中都非常明显，科学家推测它可能在大约5亿年前的进化祖先身上就已经出现，并在后续的进化过程中保留下来，可能与大脑功能的分工和效率优化有关。宏观结构差异表现左右脑半球的重量和体积总体上相似，但左半球通常稍大。在外观形态上，左半球的后部略微突出

，而右半球的前部则较为突出

。此外，右半球的额叶

和中部区域，这些区域包含了与语言和运动相关的脑区，

常常比左半球更宽

。相反，左半球的枕叶

，即处理视觉信息的关键区域，往往比右半球更宽。出生前及早期发育差异左右脑半球的一些关键解剖学差异甚至在出生前就已经清晰可见。例如，在大多数右利手的人中，左半球的大脑外侧裂（这是一条分隔颞叶与额叶

、顶

叶的突出沟槽）

比右半球更长，并且角度稍小

。研究认为，这种解剖结构上

的差异可能与语言功能的优势侧化有关，

因为语言功能主要（但并非全部）

是由左额叶和左颞叶负责的

。另外，发育研究发现，在出生后的第一年，左半球的发育速度可能比右半球稍慢，但之后其发育速度会超过右半球，这可能与婴儿开始学习和发展语言功能的过程紧密相关。2.脑不对称性与左右脑功能（1）

脑不对称性微观层面的解剖学差异大部分有关脑不对称性的研究关注整体大小和结构差异，

而微观层面的解剖学差异也可观测到

，皮质上的

细胞一列列规则排列

，某些脑区的细胞组织在左右半

球间存在差异

。语言区细胞结构差异左半球语言区的细胞列宽大于右半球相应区域的细胞列宽；

一项研究表明

，左半球这些区域的细胞树突比

右半球中的长，

分支也更为广泛

。脑不对称性：微观结构差异交叉支配原则绝大多数感觉和运动功能呈现交叉支配：

左侧大脑半球支配右侧

半身

，右侧大脑半球支配左侧半

身

。半球联结与功能差异左右脑半球通过由3亿个活性神

经细胞组成的胼胝体联结，

形状

相同但功能不同，

能平稳外界输

入信息，

连接抽象图像与具体逻

辑信息

。核心功能偏侧化语言主要由左半球负责处理，

空

间能力和知觉主要取决于右半球，这一现象称为皮质功能偏侧化，其发现源于脑损伤患者研究，

19世纪逐渐明朗

。（2）

左右脑功能与不对称性裂脑人实验美国加利福尼亚技术研究院的教授

、著名生物学家斯佩里对裂脑人进行了实验研究，

即对严重癫痫病人切断两半球之间的神经联系，使其成为相对独立的半脑半球

。结果发现，各自独立的半球有其自己的意识流，在同一个头脑中两种独立意识平行存在，它们有各自的感觉

、知觉

、认知

、学习以及记忆等

。也就是说，左脑同样具有右脑的功能，右脑也同样具有左脑的功能

，只是各有分工和侧重点而已。神经心理学家罗杰

·斯佩里（Roger

W.Sperry）及认知神经科学家迈克尔

·加扎尼加（Michael

S.Gazzaniga，

1981诺贝尔奖得主)以脑部分割实验证实切除胼肢体的受试者表可以行走

、阅读

、谈话，从事体育竞赛

，以及进行手术前会做的任何事。左右脑的功能分区右脑擅长空间能力

、脸孔辨识、视觉心像及音乐；左脑在评估

、数学与逻辑上具有优势。信息传递的基本机制身体左侧感觉讯息传递至右脑，右侧传递至左脑，一般人脑通过胼胝体分享信息，左右脑并用。实验证据与功能特点020103左脑功能解析左脑用语言处理讯息

，将五感讯息转换为语言传达

，控制知识

、判断

、思考等功能，

与显意识密切相关，

如善于辩论的专家和科学家，

长于抽象思维和复杂计算，

缺少幽默和丰富情感；

95%的

右撇子语言优势脑是左脑

，左撇子中60～

70%由左脑掌管语言

。右脑功能解析右脑具有直观性整体把握能力

、形象思维能力

、独创性，

能自动加工处理记忆讯息并衍生创造性讯息

，擅长非语言形象思维和直觉

，对艺术活动有超常感悟力，

空间想像力极强，

如充满激情与创造力的艺术家

，感情丰富

、幽默

、有人情味

。脑结构与进化探讨动物也存在脑不对称性和利手问题

，但脑为何如此进化

、语言中枢通常位于左半球仍是谜；

一种理论认为左半球负责复杂运动，

语言属复杂运动

，从进化角度看

，脑不对称性有利左右半球并行执行不同任务

。研究人员估计，这名病人的右脑发育障碍大约是在胚胎发育一个月后出现的

。这个例子说明大脑在发育初期针对较严重问题时具有自我调整能力

，虽然这种能力会随年龄增长而减弱，但在成年人身上也有所体现，

比如一些中风病人的症状会出现自我缓解。法兰克福的马克斯

·普朗克认知与脑科学研究所通过一名病人的研究发现

，人脑在某一个脑半球遇到发育障碍时可作出自我调整

。就视觉而言，

眼部神经细胞的突起通常按固定方向伸展，分别与左或右大脑皮层相连

，而一种信使物质可影响神经突起的伸展方向。在右半脑遇到发育障碍的情况下，信使物质会引导本来应通

向右脑的神经突起向左半脑方

向伸展

。由于要处理全部视觉

信息，这名患者左脑的大脑皮

层还发生了结构性变化，使得

其最终拥有了较为正常的视觉。近些年研究发现，左右大脑的功能并非绝对区分，在特殊情况下会发生调整

，当一半脑出现问题时，另一半脑甚至可担负起对方负责的功能。大脑功能的可塑性与自我调整能力左右脑分工的观念确立真正确立左右脑分工的新观念，

开始于20世纪50年代

。在此我们不能不提及一个人

，他就是美国加利福尼亚技术研究院的教授

、著名生物学家斯佩里

。他和他的学生开始在动物身上进行裂脑实验研究，

并发现当切断猫（随后是猴子）

的左右脑之间的全部联系时

，这些动物仍然生活得很正常

。更令人兴奋的是

，他们可以训练两个脑半球以相反的方式去完成同一项任务

。后来他们又对裂脑人进行了实验研究，

即对严重癫痫病人切断两半球之间的神经联系

，使其成为相对独立的半脑半球

。结果发现

，各自独立的半球有其自己的意识流

，在同一个头脑中两种独立意识平行存在，

它们有各自的感觉

、知觉

、认知

、学习以及记忆等

。也就是说

，左脑同样具有右脑的功能

，右脑也同样具有左脑的功能，

只是各有分工和侧重点而已

。大脑是赋予我们物种身份的主要器官，

人类和其他灵长类动物之间最显着的差别可以在大脑中找到

。虽然人类大脑的所有区域的分子特征与我们的灵长类动物的亲缘特征非常相似

，但是一些区域包含明显的人类基因活动模式，

不仅标志着大脑的进化，

并可能有助于形成我们的认知能力

。关于人类

、黑猩猩和猴子组织的大规模分析表明，

人类的大脑不仅是祖灵长目大脑的一个更大的版本，

而且也是一个充满了截然不同的惊人差异的大脑

。尽管大脑的大小不同

，但在灵长类动物物种的大脑的16个区域的之间有惊人的相似之处，

甚至在前额叶皮层--高阶学习的位置

，这是区分大多数区分人类与其他猿类的

区域

。大脑中具有人类最具特异性基因表达的一个区域是纹状体，这是一个最常见的与运动有关的区域

。不仅在大脑区域，

甚至在小脑中也发现了明显的差异，

因此最有可能在物种间共享相似性

。研究发现涉及多巴胺（多巴胺是一种对高级功能至关重要的神经递质）

产生的基因TH在人类新皮层和纹状体中高度表达

，但在黑猩猩的新皮层中不存在

。这些发现是人类大脑在智能方面区别于灵长类近亲的基因方面的证据

。1.大脑外侧面及叶区如图2.5所示，

每个大脑半球表层深浅不等的沟回又以三条沟（中央沟

、外侧沟

、顶枕沟）

为界划分为不同的叶区：额叶

、顶叶

、枕叶

、颞叶和岛叶

。在大脑的外侧面上可见大脑皮质的额叶

、顶叶

、颞叶

、枕叶和岛叶的一部分

。每个脑叶由功能性界线所划分

，皮质

各叶沿功能分布区可整合运动感觉

、

自主神经和智能行为

。脑叶内的大部分区域被一些沟裂所分隔，

此外

，成对的沟

裂形成脑回的边界

。图2.5大脑叶区及功能中央沟的解剖定位定位中央沟为额叶后界，

中央沟起于大脑纵裂附近，

向腹侧延伸几乎到外侧沟

。额叶从中央沟延伸到额极，

向下到外侧沟，皮质延伸至大脑内侧面上部

，下方邻接胼胝体，是大脑最大的分叶。中央前回位于额叶后部

，前后界分别为中央前沟和中央沟，功能是整合脑不同区域传入的运动功能信号，作为第一运动中枢控制对侧肢体随意运动

。神经元按躯体特定区域在皮质组织建构

，即躯体皮质定位，从中央前回下部（控制头面部运动）到背侧和内侧（依次控制上

、下肢运动）

，下肢运动相关神经元延伸至大脑半球内侧面上部，发出到脑干和对侧脊髓的信息遵循相似定位。运动前区及额叶沟回中央前回前部为运动前区（运动前皮质）

，从外侧沟附近延伸到脑内侧面

，其中补充运动区在控制复杂运动中最重要

，与连续性空间运动组建及运动记忆恢复有关

。运动前皮质前方有三条前后方向平行的回，从上往下依次为额上回、额中回和额下回。额叶结构与功能位置与主要功能顶叶从中央沟向后延伸到与枕叶交界的区域，

主要功能是接受和分析处理躯体的感觉信息

。中央后回位于顶叶内中央沟和中央后沟之间，

是主要的感觉信息接收区

，可接受从外周（躯干和四肢）

传入的各种感觉信息，

一侧大脑半球皮质接受对侧偏身的感觉信息，

其躯体皮质定位关系与运动皮质特点相类似

。顶内沟及分叶顶叶其余部分以顶内沟为界，

大致分为顶上小叶和顶下小叶

。顶下小叶包括缘上回和角回，

外侧沟后上部为缘上回，

角回紧贴缘上回后部

，位于颞上沟后部

。顶叶结构与功能已知主要功能包括处理视觉信息

，例如初级视皮层V1位于枕叶

。枕叶的解剖结构

枕叶纵横沿脸部由距状裂分隔开，

内侧之上分布着Y型脑沟和楔叶

，脑沟之下的区域是语言脑回

。枕叶是大脑皮层的一部分结构

，属于哺乳动物四个脑叶之一

，位于头颅最末端（平躺时头部靠枕头位置）

，属于前脑

，被定义为枕骨下的大脑皮层部分

，位于小脑幕上（硬脑膜分离大脑和小脑处）

，

分离在左右大脑半球脑缝两侧，

前端边缘是侧枕叶脑回

，被侧枕叶脑沟分开

。枕叶的主要功能枕叶结构与功能枕叶的解剖位置颞叶颞叶位于外侧沟的下部，可分为颞上回、颞中回和颞下回

。其最重要的功能之一是接收听觉信号，在颞上回上部的内面有颞横回，是重要的听觉信息接收区，其他区域包括颞中回和颞下回。岛叶向下牵拉颞叶，

可见位于外侧沟深部的皮质区

，称为岛叶，它是颞叶

、顶叶和额叶皮质的汇集区

。核心功能大脑前额叶对智力发展十分重要，

后部负责身体运动

、空间位置信号及思维规划，

与个体需求

、情感

、智力和精神活动密切相关，

关联高级心理功能（如创造性能力）

，

并与颞叶构成语言中枢

，被认为是创造性思维的关键部位或“创造性的器官

”，受损伤者无法发起和实现有目的

、有计划的行为活动

。研究现状大脑额叶皮质功能仍是谜，

关于其执行功能的问题尚无明确答案，

虽已提出不少理论，

但均未被普遍接受，

目前也不理解人类大容量大脑为何借助额叶皮质功能进化，

而额叶皮质是进化过程中增加量最大的脑结构

。2.各叶所担负的功能0102视觉信息处理主要与视觉有关

，初级视皮质（纹状皮质

，V

1

区，BA17区）

接受丘脑外侧膝状体中继的视觉输入

，位于大脑半球内侧面

，仅向半球极延伸一小部分，

含六层细胞，

负责对颜色

、明度

、空间频率

、朝向及运动等信息进行皮质编码；

视网膜投射还通过次级投射系统传送至皮质下其他脑区，

次级通路主要目的地是中脑上丘

，参与视觉眼肌运动功能（如眼动）

，枕叶也负责语言

、动作感觉

、抽象概念

。躯体与高级功能处理与躯体知觉和运动关系密切，

响应疼痛

、触摸

、品尝

、温度

、压力等身体感觉，

与数学和逻辑相关；

缘上回

和角回分别接受听觉和视觉皮质传入信息，

完成复杂

知觉辨别和整合，

向腹侧延伸到颞上回上部统称为Wernicke区

，对语言理解至关重要

。顶叶枕叶颞叶上部功能上部对听觉器官刺激进行分析

、综合，

与嗅觉（边缘叶）

和听觉中枢有关，

负责处理听觉信息，

也与视觉系统有关

，将视知觉与其他感觉系统信息整合为对周围世界的统一体验，

含有保存意识体验的记录系统

，与记忆和情感有关

，在学习中起重要作用；

颞中回和颞下回分别与视野内移动物体感知和面部识别有关

。岛叶功能功能尚不清楚，

可能有味觉和嗅觉功能，

可接受内脏感觉信息，

并与痛觉处理和前庭功能有关

。0201功能归类一般把判断

、计划和作决策的功能归之于额叶

，据认为额叶功能决定个性特征；

综合各种感觉

、了解自身空间状态属于顶叶功能；

做梦和记忆大部分是颞叶功能；

情感和情绪

主要是边缘系统功能，

与前颞叶密切相关

。总体概括总体上

，额叶主要负责躯体运动

、语言

、高级思维等，

与智力和精神活动有密切关系；

顶叶负责躯体感觉

、语言等；

枕叶负责视觉信息的整合等；

颞叶负责听觉

、语言

、记忆等

。研究问题中国科学院科学家团队2019年完成的研究解答了后顶叶皮层及相关神经环路在抉择过程中发挥什么作用这一争议科学问题

。后顶叶皮层（PPC）

的解剖与功能PPC是大脑处理多种感觉

、运动信息的联合脑区，接收视觉

、听觉、躯体感觉系统信息传入

，主要输出至背外侧前额叶皮层

、次级运动皮层等运动相关脑区，处于感觉-运动整合的关键枢纽位置。PPC的已知功能与损伤影响已知或可能参与分类与抉择

、空间导航

、运动规划

、注意等高级功能；

PPC损伤后会出现感觉-运动不协调症状，

以及空间感知和记忆受损等认知障碍

。后顶叶皮层的解剖功能与研究背景010203前人研究的局限性过去二十多年神经科学研究表明PPC神经元活动与抉择行为高度相关，但实验中感觉刺激均在训练中反复呈现，感觉刺激与动作选择的关联可能已被强化，无法反映面对未知事物的抉择过程。实验验证结果现实世界中关键抉择需将范畴或概念泛化到未知事物，已学会的感觉-运动关联由更初级神经环路介导更快速可靠；实验小鼠结果直接支持了该新假说。新假说提出团队提出假说：PPC可能只有在面对未知感觉刺激，做出未经过强化训练的抉择行为时才发挥作用，而对于已经归类的感觉刺激做出行为反应可能并不需要PPC的参与。后顶叶皮层在抉择中的作用机制研究枕叶内侧面结构如图2.6所示

，脑沿大脑半球正中矢状面分开后，可见枕叶内侧面主要结构

。顶枕沟分隔枕叶和顶叶，

与顶枕沟垂直相交的距状沟两侧皮质为视觉中枢

。枕叶稍前方，

中央前回

、中央后回和运动前皮质下方区域为扣带回，

腹侧缘邻接胼胝体

。扣带回属边缘系统，

与情绪行为

、内脏功能调节及学习记忆有关

。图2.6大脑的内侧面各部位胼胝体结构扣带回下方是连接左右大脑半球

的纤维束构成的胼胝体

，使两侧

半球内结构通过纤维通路成为整

体

。透明隔特征胼胝体腹侧为透明隔，

前方最明

显，

由两块薄膜样结构组成，

中

间有狭窄间隙即透明隔腔

，构成

侧脑室内侧壁

，腹侧缘与穹隆相

接

。穹隆组成功能穹隆由海马结构发出的纤维束构成

，位于颞叶深部，

向前绕过丘

脑背内侧，

走行于胼胝体正下方

及丘脑上方

，功能是传递海马结

构到隔区和下丘脑的信息

。间脑的组成与功能间脑位于穹隆下方，

由丘脑和下丘脑组成

。丘脑较大，传递和整合感觉运动

、内脏信息及情感过程相关信息

；下丘脑较小，位于丘脑腹侧稍前方，调节体温

、内分泌

、进食

、水代谢及情感和性行为，腹侧形成大脑底部并连接垂体。边缘叶构成大脑半球内侧面的扣带回

、海马旁回等环行围绕胼胝体，与侧脑室下角内的海马和齿状回等共同组成边缘叶，进化上属脑的古老部分，参与内脏调节、情绪反应。海马的结构功能海马是侧脑室内侧折叠结构，包括海马

、齿状回

、海马旁回和下托，参与学习记忆等。前额叶的高级脑区功能前额叶是最高水平脑区，

与顶叶

、枕叶

、颞叶

、丘脑

、脑干等有广泛神经联系，

身体各种信息经中枢加工处理或整合后汇集到前额叶

，进行信息最后阶段处理

。前额叶的具体功能已知前额叶功能主要有四方面：

目前已知的前额叶功能主要有四方面：1.对注意力的控制；2.具有短时记忆功能；3.对情绪和动机有调控作用；4.具有预见性和组织规划方面的功能

。前额叶是人体有目的

、有计划行为活动的发动者与组织者，

与智力密切相关

，被认为是创造性思维的关键部位，

受损伤者无法发起和实现有目的

、有计划的行为活动

。前额叶重要性大脑前额叶对智力发展十分重要，

占人脑新皮质的1/3

，是种族进化中最后发展

、个体发育中最后成熟的脑区之一，

婴儿出生时很不成熟，

7～8岁后逐渐接近成年人水平

。大脑前额叶结构与功能脑功能理解观点长久以来，

关于脑功能存在两种主要理解：

一是认为大脑皮质由几十个独立区域组成，

每个区域含不同类型细胞并履行特定功能；

二是认为多个脑区通过相互连接协同运作

。理论起源与发展功能模块化观点的起源可追溯到18世纪末，当时弗朗兹

·约瑟夫

·加尔发展了颅相学，该学说认为人格特质与头骨的隆起部分存在关联，在整个19世纪广受欢迎，但最终被证明是伪科学。功能模块化概念认为认知功能位于脑内特定部位的观点，被称为功能模块化或脑功能定位

。研究背景与方法20世纪早期

，德国解剖学家柯比尼安·布罗德曼通过系

统分析对比人类

、猴子和其他多种哺乳类动物的大脑皮质

，采用尼氏染色技术观察组织精细结构

，发现皮质虽有相同分层结构

，但某些区域层次更凸出

、神经元更密集

。分区依据与成果布罗德曼发现细胞组织差异可定义相邻区域界线，基于此将人类大脑皮质分成43个不同区域，并于1909年发表图谱，该图谱上个世纪得到广泛应用，至今仍有用，如初级运动皮质区称布罗德曼第4区，初级视皮层称第17区。

1.布罗德曼区(Brod

mann)布罗德曼区的现代研究与完善原始数据的验证与细节补充研究人员利用现代技术证实了布罗德曼原始观测数据的正确性，

同时披露更多细节改善了原始图谱

，例如布罗德曼在猴脑中列出的视觉信息处理区（17-21区）

，经现代解剖和生理技术显示可进一步细分为约40种不同区域，

且各区域功能不同

。大脑皮质分区的意义相比于四个或五个叶的划分，

大脑皮质可按多种方式进行更为精细的分区，

不同部位各层厚薄不同导致功能不同

，这是分区的基础，

常用基于组织中细胞排列方式的Brod

mann52区划分，

目的是将大脑分割成更小的块以便更好地理解其工作方式

。图2.7Brodmann52区分布脑区划分的细化与争议Brod

mann将大脑皮质大致分为52个区

，划分依据是细胞形态和组织之间的差异

，之后其他解剖学家进一

步细化

，将大脑皮质划分为约200个脑区

，但这种划

分将很多过渡脑区独立出来，

可能并不恰当

。分区系统的实际应用综合皮质的细胞结构和功能描述将大脑皮质分成有意义的单元最为有效

，在接下来的部分中会用Brod

mann的分区和编号系统对大脑皮质进行描述和

解剖命名（如颞上回）

。布罗德曼区的后续发展与应用Brodmann分区（BA）大脑皮质部位机能定位1顶叶中央后回，又名中央后回中间部第一躯体感觉区2顶叶中央后回，又名中央后回尾侧部第一躯体感觉区3顶叶中央后回，又名中央后回吻侧部第一躯体感觉区4额叶后部，

中央前回第一躯体运动区5顶叶，顶上小叶前部体感联合皮层，和空间定位有关6额叶，额上

、中

、下回后部运动前区，书写中枢，和运动的计划

、执行有关7顶叶，顶上小叶后部体感联合皮层，和空间定位有关8额叶，额上回和额中回后部头眼运动区，和上丘一起调节眼球运动9，

10额叶，前部内外侧面联合皮质区，参与前额叶皮质的整合功能，和思维等高级活动有关11，

12额叶底部眶回联合皮质区，参与前额叶皮质的整合功能，和思维、情绪等高级活动有关13，

14，

15，

16岛叶岛叶联合皮质17枕叶距状裂上下视觉初级感受区18，

1917区周围的枕

、顶、颞叶皮质视觉联合皮层表2.2布罗德曼分区Brodmann分区（BA）大脑皮质部位机能定位20颞下回参与视觉形成的分析21颞中回参与视觉信号的分析22颞上回为Wenickle

区一部，参与听觉信号的分析23

，24扣带回皮层，前部为24区，后部为23区为边缘系统的一部分，参与边缘皮层的整合功能25额叶下部眶额皮层参与前额叶皮层的整合功能26扣带回后部和颞叶内侧之间的移行部参与边缘系统的整合功能27颞叶内侧的海马结构CA1-CA4和短时记忆有关28颞叶前

、内侧部的联合和感觉皮质参与嗅觉有关的功能

，嗅觉中枢29，30扣带回后部和颞叶内侧之间的移行部

，即压后扣带皮质参与边缘系统功能31顶叶内侧面

，23区背侧的上后扣带皮层参与边缘系统和顶叶整合功能32额叶内侧面

，24区背侧的内侧前额叶参与行为、情绪

、认知等功能33额叶内侧面，扣带回前部24区腹侧参与倾诉情绪

、认知等活动34位于海马回钩嗅觉中枢35颞叶内侧面靠近嗅沟的部位，又名嗅周皮质，是海马结构的一部分参与海马联合功能表2.2(续）Brodmann分区Brodmann分区（BA）大脑皮质部位机能定位36颞叶内侧面

，临近颞下回视觉处理皮层参与视觉和海马机能的整合37颞叶后部，梭状回一部参与视觉的认知38颞叶前极参与行为、情绪

、决定等过程39颞

、枕

、顶叶交界处的角回参与语言及空间定位，理解看到的文字符号意义40顶叶下部的缘上回参与空间定位及语言功能，运用中枢41颞叶颞上回后部的颞横回，又名Heschl‘s回听觉初级中枢42颞叶后部围绕41区的部分参与听觉过程43额

、顶叶中央前后回下部的中央下区第二躯体感觉区44额叶额下回后部三角区Broca语言运动区45额叶额下回后部岛盖区Broca语言运动区46额叶额中

、下回前部的上外额叶皮层参与前额叶的这新执行功能47额叶额下回前下部皮层参与前额叶的这新执行功能48颞叶内侧的下脚后区49颞叶和岛叶交界处的岛旁区50

，51岛叶52颞叶颞上回靠近外侧裂皮质表2.2（续）Brodmann分区对Brodmann系统的常见认知Brod

mann系统常常被认为是非系统的，

其脑区编号往往代表Brod

mann分离出该脑区的顺序，

而非任何有意义的组织结构关系

。Brodmann分区的功能对应关系在一些区域中，

编号系统与功能相关脑区之间存在粗略的对应关系，

比如Brod

mann分区中的17区

、18区和19区与视觉功能相关

。大脑皮质的功能概述大脑皮质为中枢神经系统的最高级中枢

，各皮质的功能复杂，

不仅与躯

体的各种感觉和运动有关，

也与语言

、文字等密切相关

。大脑皮质的功能分区大脑皮质根据不同的功能分区称为相应的功能中枢，

如躯体感觉皮质

、躯体运动皮质

、视觉皮质和听觉皮质等，

也可以相应地称为运动中枢或

感觉中枢

。运动中枢位于中央前回

，是发动躯体随意运动的最高级中枢

。感觉中枢包括视觉中枢

、听觉中枢

、语言中枢（运