生态学笔记专业资料

生态学的定义

生态学的形成与发展

生态学与其他学科的关系

一.生态学的定义

1.生态学（ecology）是研究生物与周边环境和无机环境互相关系及机理的科学。（E.Haeckel,

1866）

它涉及4个层次的内容：

生态学的定义尚有很多：

生态学是研究生物（涉及动物和植物）如何生活和它们为什么按照自己的生活方式生活的科

学。（埃尔顿，1927）

生态学是研究有机体的分布和多度的科学。（Andrenathes,1954）

生态学是研究生态系统的结构与功能的科学。（E.P.Odum,1956）

生态学是研究生命系统之间互相作用及其机理的科学。（马世骏，1980）

生态学是综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学。（E.P.Odum,1997）

二.生态学的形成与发展

理论上：概念上的提出一一论著的出版一一学科的形成。

时间上：萌芽时期一-►近代发展：4大学派的形成一-^现代发展：生态系统、人类生存环境

的研究。

实验技术上：描述一一定性一一定量一-模拟。

（1）生态学萌发阶段（时期）

公元16世纪以前:

在我国：公元前122023《尔雅》一书；

公元前22023《管子》“地员篇”；

公元前12023前后，农历确立了24节气，同时《禽经》一书（鸟类生态）问世；

《本草纲目》。

在欧洲：公元前285年也有类似著作问世。

（2）近代生态学阶段（公元17世纪一19世纪末）

建立时期：

17世纪后生态学作为一门科学开始成长。

1792年德国植物学家C.LWilldenow出版了《草学基础》;

182023德国A.Humbodt出版《植物地理学知识》提出“植物群落”“外貌”等概念：

1798年T.Malthus《人口论》的发表;

1859年达尔文的《物种起源》；

1866年Haeckel在他的著作《普通生物形态学》中一方面提出ecology一词，并初次提出了

生态学定义。

1895年E.Warming发表了他的划时代著作《以植物生态地理为基础的植物分布学》（192023

经改写成《植物生态学》，

（2）近代生态学阶段（公元17世纪一19世纪末）

巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）：

（1）动植物生态学并行发展，著作与教科书出版。

代表作：C.Cowels（191。发表的《生态学》

F.E.Chements（1907）发表的《生态学及生理学》；

前苏联苏卡切夫的《植物群落学》（1908）、《生物地理群落学与植物群落学》（1945）；

A.G.Tamsley（1911）发表的《英国的植被类型》等;

R.N.Chapman（1931）的《动物生态学》;

中国费鸿年（1937）的《动物生态学》；

特别是NC.AUe（1949）等的《动物生态学原理》出版，被认为是动物生态进入成熟期的重

要标志。

（2）近代生态学阶段（公元17世纪一19世纪末）

巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）：

（2）学派的形成：重要有

①北欧学派：以注重群落结构分析为特点。代表人物：G.E.DuRietz

②法瑞学派：注重群落生态外貌，强调特性种的作用。代表人物是J.BrauxBlanquet

③英美学派：以动态和数量生态为特点。代表人物是Clements和Tansley

④俄国学派（前苏联学派）：植物（群落）与地学结合。代表人物：B.H.Cykayeb

（三）现代生态学阶段（20世纪60年代至现在）

以人类生存环境为中心。

三.生态学与其他学科的关系

进一步到自然科学和社会（人文）科学中，形成各自的分支学科。

渗入到人类社会各种活动甚至思维和意识中。

参考书目、杂志：

李博主编.生态学，北京：高等教育出版社，2023.

孙儒泳.动物生态学原理，北京帅范大学出版社，1992.

Richard.B等（中译本），保护生物学概论，湖南科技出版社，1996。

R.E.Richiefs等，Ecology,NewYork,1990.

Manue1.c.Mo11e,Eco1ogy:conceptsandapplications,Mcgraw-Hi11Companies.Inc,（生

态学：概念与应用，科学出版社，影印版，2023）

《生态学报》，《植物生态学报》，《Ecology》，《JournalofEcology》。

第二章生物与环境

环境概述生态因子

生态因子对生物的生态作用

一.环境概述

二.生态因子

1.定义：生态因子（ecologicalfactors）是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分

布有直接或间接作用的环境要素。

2.生态因子作用的一般特性（一般规律）

（1）综合作用；

（2）主导因子作用；

（3）直接作用和间接作用；

（4）阶段性作用；

（5）可调节（补偿）作用但不可代替性；

（6）限制性作用一耐度限制及耐度限制的调节。

限制因子（limitingfactor）:

①限制生物生存和繁殖的关键性因子。

②在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限，并且阻止其生长、繁殂或扩

散甚至生存的因素。最小因素定律（lawofminimum）:

可以影响生物的无数因子中，总有一个因素限制生物的生长、生存或繁殖。

耐性定律（lawoftolerance）:

耐性（tolerance）:①指生物可以忍受外界极端条件的能力；②指单个有机体或种群

可以生存的某一生态因子的范围。

又称shelford耐性定律。任何一个生态因子在数量或质量上的局限性或过多，即当其

接近或达成某种生物的耐受性限制时，而使该种生物衰退或不能生存。

2.生态因子作用的一般特性(一般规律)

耐性限度(thelimitsoftolerance):

每个种只能在环境条件一定范围内生存和繁殖。也即生物种在其生存范围内，对任一生

态因子的需求总有其上限与下限，两者之间的距离就是该种对该因子的耐性限度。

生物种的耐性曲线(见图例)：

耐性限制用曲线表达，称为耐性曲线(tolerancecurve)o广幅分布生物与狭幅分布生

物分布耐性曲线。

耐度限制的调节通过下列重要方式：

新环境适应：驯化哺育

休眠一一“逃避”限制

生理节律变化和其他周期性补偿变化

调节的目的是对恶劣环境的克服，通过这些方式，使体内生理、行为达成平衡，而抵抗

恶劣环境。

三.生态因子对生物的生态作用

三.生态因子对生物的生态作用

(1)光强的作用：生长发育、形态建构作用。典型例子一植物黄化现象(eitiolation

phenomenon).,

(2)光质的作用：光合作用影响

红、橙光能对叶绿素有促进，绿光不被植物吸取称“生理无效辐射”。红光有助于糖的

合成，蓝光有助于蛋白质的合成。

光对动物生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换、生长发育有影响。

紫外光与动物维生素D产生关系密切，过强有致死作用，波长360nm即开始有杀菌作用,

在340nnT240nm的辐射条件下，可使细菌、真菌、线虫的卵和病毒等停止活动。200~300nm

的幅射下，杀菌力强，能杀灭空气中、水面和各种物体边面的微生物，这对于克制自然界的

传染病病原体是极为重要的。

三.生态因子对生物的生志作用

（3）光周期现象一生物对光的生态反映与适应

定义：生物对昼夜光暗循环格局的反映所表现出的现象称之为光周期现象.

生物和许多周期现象是受口照长短控制的，光周期是生命活动的定期器和启动器,

表1不同纬度地区的日照时间单位：h

三.生态因子对生物的生态作用

（3）光周期现象一生物对光的生态反映与适应

植物的光周期现象：

长FI照植物、短日照植物、中日照植物、日照中植物。（不同光照时间对开花的作用而定）

动物的光周期现象：

鸟类的光周期现象最为明显，它的迁徙是由日照长短变化所引起的；鸟类及某些兽类的生殖

也与口照长短有关，如雪貂、野兔和刺猬等都是随着春天口照长度增长而开始生殖（称为长

日照兽类）；绵羊、山羊和鹿等总随着秋天短日照的到来而进入生殖期（称短FI照兽类）。

三.生态因子对生物的生态作用

（1）温度与生物生长发育

生长：“三基点”一一最低、最适、最高温度。

发育：植物的春化作用（某些植物要通过一个“低温”阶段才干开花结果）。

（2）生物对极端温度的适应

对低温适应一一在形态、生理和行为方面的表现

中国南北方几种兽类颅骨长度的比较：

三.生态因子对生物的生态作用

说明了生活在高纬度地区的恒温动物其身体往往比生.活在低纬度地区的同类个体大。个体大

的动物，其单位体重散热量相对减少（贝格曼Begman定律）（表）。

阿伦（Allen）规律：恒温动物身体的突山部分为四肢、尾巴、外身等在低温环境中有变小的

趋势。

在生理方面，生活在低温环境中的植物通过减少细胞中的水分和增长细胞中的糖类、脂肪等

物质来减少植物的冰点，增长抗寒能力。动物对低温的适应重要表现在代谢率与温度关系中

的热中性区宽，下临界点温度以下的曲线率小等几个方面（图）。

（3）物候节律:

物候乂称物候现象（phonologicalphenomenon）,是指生物的生命活动对季节变化的反映现

象。物候学（pheology）则是指研究生物与气候周期变化互相关系的科学。

三.生态因子对生物的生态作用

（1）水因子对生物生长发育的作用：

水分局限性，使植物萎勒；使动物滞育或休眠。某些动物的周期性繁殖与降水季节密

切相关，如澳洲鹦鹉碰到干旱年份，就停止繁殖；而某些龙脑香科植物碰到干旱年份却产生

“爆发性开花结果”。

（2）生物对水因子的适应

三.生态因子对生物的生态作用

（2）生物对水因子的适应

植物依其对水分需求划分为水生植物、陆生植物两大类型。各类型下又分别划分为沉水值物、

浮水植物、挺水植物、湿生植物、旱生植物和中生植物等。（图解）

陆生动物对水因子的适应

形态结构上的适应：以各种不同形态结构，使体内水分立衡。

行为上的适应：沙漠动物昼伏夜出；迁徙等。

生理上的适应：“沙漠之舟”骆驼可以17天喝水，身体脱水达体重的27%,仍然照常行走。

它不仅具有贮水的胃，驼峰中还储藏丰富的脂肪，有消耗过程中产生大量水分；其血液中具

有特殊的脂肪和蛋白质，不易脱水。

三.生态因子对生物的生态作用

（1）氧的生态作用；

（2）氮的生态作用：

（3）C02的生态作用（对动植物个体潜在的影响）；

①使植物气孔开度减少，减少蒸腾，提高水分运用。

②0）2浓度相对提高，使C3植物光合作用不断增长（C4植物达成饱和点后则不随C02浓度

提高，光合作用增长）。

③C02能促进植物的生长一一植物生长速率随全球C02浓度的提高而增长。

④高浓度的C02能改变植物形态结构一一幼苗分枝增多，叶面积指数加大等。

三.生态因子对生物的生态作用

（4）大气污染与植物；

①大气重要污染物对植物的危害（影响）

二氧化硫（S02）对植物的影响：伤害阈值为0.25~0.55ppm,2〜8小时；典型症状一一叶片

脉间呈小规则的点状、条状或块状坏死区。

氟化氢（HF）对植物的影响：伤害阈值MOppm；典型症状一一叶尖和叶缘坏死。

臭氧（03）对植物的影响：伤害阈值0.05~0.15ppm0.5~8小时;典型症状一一叶面上出现密

集的细小斑点。

乙烯对植物的影响：伤害阈值10'lOOppb；典型症状一一“偏上生长”致使叶片、花、果脱

落。

②植物对大气的净化作用

吸取C02,放出02:造林绿化与人类维系呼吸；

吸取有毒气体：吸取二氧化硫（S02）及氟化氢（HF）最优；

驱菌杀菌作用：有些植物分泌杀菌素，如Iha松柏林24小时分泌34kg杀菌素；

阻滞粉尘：针叶林阻粉尘量32~34吨/年，阔叶林68吨/年；

吸取放射性物质：吸取中子丫-射线。

三.生态因子对生物的生态作用

（4）大气污染与植物；

③大气污染监测一一指示植物

a.作为指示植物的基本条件：

可以综合反映大气污染对生态系统影响的强度；

可以较早地发现污染（对大气污染敏感）：

可以同时检测多种大气污染物；

可以反映出一个地区的污染历史（基本年轮的化学分析）。

b.常见（用）的指示植物:地衣最敏感，0.015~0.105Ppm二氧化硫下无法生存（但反映慢）。

④大气污染的植物监测

形态及生长量观测：lANo/Wm；

群落生活力调查（见《城市生态学》一一孟德政等洋，1986）；

现场盆栽定点监测；

生理生化指标测定一一光合作用，呼吸作用，气孔开放度，细胞膜透性，叶液PH值变化,

植物体内酶体变化等。

三.生态因子对生物的生态作用

(1)土壤化学性质与植物的关系

①PH值＜3或＞9对根系严重伤害②矿质营养元素与植物

(2)植物的盐害和抗盐性

植物的抗盐方式：

排除盐分一一泌盐植物；稀盐植物(稀释盐分)；

富集盐分；拒绝吸取

(3)植物对土壤适应的生态类型

对PH值的适应一一嗜酸性植物、嗜酸一耐碱植物、嗜碱一耐酸植物、嗜碱植物。

钙土植物、盐生植物、抗盐植物

(4)土壤污染的植物监测

土壤污染一一重金属污染、如汞、镉、珅、化学农药污染等。

监测：植物群落调查，蔬菜及作物调杳，实验分析

第三章种群

种群的基本特性种群的增长与调节种群生活史

一、种群的基本特性

1.种群的定义(population)

种群是占据特定空间(地理位置)的同种有机体的集合群。

种群是占据某一地区的某个种的个体总和(Friederich,1930)

某一特定期间占据某一特定空间的一群同种有机体(Morrilo,1981)

种群是物种在自然界中存在的基本单位，又是生物群落的基本组成单位。种群是一种特殊组

合，具有独特性质、结构、机能，有自动调节大小的能力。

种群生态学(populationeco1ogy)----研究同种生物个体群数量动态、特性分化及其发生

发展的科学。(种群生物学populationbiology)

一、种群的基本特性

1.种群的定义(population)

种群生态学历史发展概况及重要代表作：

J.L.Harper,1977,PopulationBiologyofPlant.Academicpress,LondonandNewYork.

J.W.Si1vertown,1982.Introductiontoplantpopulationecology.LongmanLondonand

NewYork.

③王伯芯等，1995,植物种群学.广州：广东高等教育出版社.

2.种群的基本特性

(1)分布格局(distributionpattern)----种群内个体空间分布方式或配置特点。(图)

均匀分布(uniformdistribution)

随机分布(randomdistribution)

集群分布(contagiousdistribution)

种群分布格局最简易的判断方法，通过公式

S2=S(x-m)2/n-l计算

其中：n—调杳时样方数m—每个样方中个体平均数

x一样方中的个体总数S2一方差(分散度)

根据S2的值可判断：

当52=0即S2当S2=m时为随机分布

当S2>m时为集群分布

2.种群的基本特性

(2)年龄结构(agestructure)----种群内不同年龄的个体数量分布情况。根据年龄结

构划分三种种群类型：增长型、稳定型、衰退型。(见图)

增长型种群(increasingpopulation)一—年龄结构成典型金字塔型，表达种群有大量幼体,

老龄个体小，出生率大于死亡率。

稳定型种群(stablepopulation)----出生率与死亡率大体平衡，种群稳定。

下降(衰退)种群(decliningpopulation)——倒金字塔型。种群中幼体减少，老体比例

增大，死亡率大于出生率。

种群(特别是优势种)年龄结构，直接关系着其自身及其所在群落的发展趋势，是种群及其

所在群落的动态趋势的重要指标。测定种群的年龄结构，便可分析它的自然动态，推知它及

其所在群落的历史，预测它们的未来。

2.种群的基本特性

(3)性比(sexration)——性比是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。

受精卵的1/辛大体是50:50,这叫第一性比。

由于种种因素，8/早比继续变化，到个体成熟时为正的3/早比例叫第二性比。

最后尚有充提成熟的个体性比，叫第三性比。

性比对种群配偶关系及繁殖潜力有很大的影响。

2.种群的基本特性

(4)生命表(lifetable)一一是指列举同生群在特定年龄中个体的死亡和存活比率的一张

清单。

同生群(cohort)---同时出生的个体种群。

类型：图解生命表(diagrammaticlifetable)——以图解来表达生物一个世代的历程。

常规生命表(conventionallifetable)

动态生命表(dynamiclifetable)---真实记录生物个体存活情况。

静态生命表(staticlifetable)一记录某一特定期间获得的各龄级个体数情况而编制成

的。

作用(意义)：

综合记录了生物体生命过程的重要数据；

系统表达出种群完整生命过程；

研究种群数量动态必不可少的方法。

二.种群的增长与调节

1.种群增长的模型

(1)马尔萨斯(Malthus)方程：又称指数增长模型。

Nt=NOert指数增长;InNt=lnNOtrt对数增长

(2)逻辑斯蒂增长(Logisticgrowth)模型：是比利时学者Verhulst1838年创建的。逻

辑斯蒂增长模型是指种群在有限环境下，受环境制约且与密度相关的增长方式。

Nt=k/1+(1-Nt/k)e-rt

(3)Leslie—Lcfkorich矩阵模型：

nt+l=Mtnt

Mt是m、p、i的距阵，nt和nt+1分别是在t和t+1时种群各阶段个体数的列向量,从

中计算、值。当入=1,表达种群稳定；当人>1,表达种群正在增长；X<1,种群趋向衰退。

2.种群大小的调节(populationregulation)

种群大小的调节是指种群大小的控制或者是指种群大小所表现的作用限度。

调节种群大小的因素

非密度相关一一外界(物理)因素，如降水、温度、土壤状况等。

密度相关(密度依赖)一一内部的生物因索。

自疏(selfthinning)与-3/2定律:

自疏一一指同种植物因种群密度而引起种群个体死亡而密度减少的过程。

-3/2定律一一植物种群自疏过程中，其个体平均重量与种群密度成-3/2直线斜率的变化。

W=Cd-3/2logw=logc-3/21ogd

w~平均单株重量C~为常数cT种群密度

（植物个体重量与密度说：密度减少，重量增大）

3.人类种群的增长与调节

（1）世界及我国人口的增长趋势（见图）

（2）我国人口的调节

我国目前人口增长的特点：

面临建国以来的第三次出生高峰；

人口老化趋势出现；

人口的科学文化素质较低。

我国人口的调节：

总方针一一控制人口的增长，提高人口的素质；

目的一一2023前力争把中国平均人口自然增长率控制在12.5%。内，盼望下世纪中叶稳定在

15~16亿；

措施一一坚持优生优育，计划生育；扫除青壮年文盲，实行九年制义务教育。

三、种群生活史

（一）种群在其生活史中表现的特性

（二）繁殖格局（reproductionpatterns）

（三）繁殖策略（reproductionstratagem）

（四）性选择（sexualselection）

三、种群生活史

（-）种群在其生活史中表现的特性

1.生活史的定义一个生物从出生到生物所经历的所有过程称为生活史（lifehislor）或生

活周期(lifecycle)o

2.表现的重要特性

个体大小：是生物的遗传特性，与生活周期长短有很好相关性。

生长与发育速度：呈“S”形生长曲线，涉及停滞期、指数期、静止期。

2.表现的重要特性

繁殖；指有机体生产出与自己相似后代的现象，是生物形成新个体的所有方式的总称。沙及：

有性生殖(sexualreprocuction):是指通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式。

无性生殖(asexualreproduction):

胞子生殖(sporereproduction)是指生殖细胞即狗子不通过有性过程而直接发育成新个体

的繁殖方式。

营养繁殖(vegetativereproduction)

繁殖与物种的生存和发展关系极密切，它是生活史中的核心问题。

2.表现的重要特性

扩散：指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。

①植物的扩散(繁殖体的传播)：

扩散形式一一水力、动物(涉及人)、风力。各自有特殊的适应性。

②动物扩散(积极扩散)扩散形式一一迁出、迁入、迁移

迁出(emigration)----分离出去而不再归来的单方向移动。

迁入(immigration)----进入的单方向移动。

迁移(migration)一一周期性的离开和返回。(回游、迂徙)

③动植物扩散的生物学与生态学意义

可以使种群内和种群间的个体得以互换，防止长期近亲繁殖而产生不良的后果；

可以补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量；

扩大种群分布区。

(二)繁殖格局(reproductionpatterns)

1.一次繁殖和多次繁殖

在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物(semelparity)o一生中可以繁

殖多次的生物称为多次繁殖生物(iteroparity).

2.生活年限与繁殖

植物可划分为一年生、二年生和数年生三种类型的生活年限；动物也分别划分为短命型、中

档寿命型和长寿型三种类型的生活年限。

有机体的生活年限(life-span)或寿命(lifetime)既具遗传性，也具有较大的生态可塑性,

通常前者为生理寿命，后者为实际寿命或生态寿命。

短命型可视为提前繁殖，长寿型视为延迟繁殖。

繁殖格局是自然选择的结果，。它重要视生境条件决定的。

(三)繁殖策略(reproductionseratagem)

繁殖策略是表达生物对它所处生存条件的不同适应方式。

MacArthur(1962)提出的r-K选择的生活史策略。

1.r-选择一一有助于增大内禀增长率的选择称为l选择。r-选择的物种称为l策略者

(r-strategistis)o

r-策略者是新生境的开拓者，但存活要靠机会，所以在一定意义上它们是“机会主义者”，

很容易出现“忽然的爆发和剧烈的破产”

2.k-选择一一有助于竞争能力增长的选择称为k-选择。k-选择的物种称为k-策略者

(K-strategistis)o

k-策略者是稳定环境的维护者，在一定意义上，它们是保守主义者，当生存环境发生灾变

时，很难迅速恢复，假如再有竞争者克制，就也许趋向灭绝。

3.l选择和k-选择的相关特性(见表)

在动物中，大分类动物间比较时，昆虫可视为L选择，脊椎动物为k-选择;在分类单位之内

比较时，体形大，生育力低，对幼小个体有良好保护的为典型的h选择，体形小，生育力

高，对幼小个体优育时间短•的，为典型的L选择。

在植物中，一年生植物如农田杂草，原生和次生裸地的先锋草种属于r-选择，大多数森林

树种属于k-选择。

生物种群的繁殖策略也是自然选择的结果。

(四)性选择(sexualselection)

1.植物的选择受精

选择受精(selectivefertilization)是指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现

象。

选择受精重要表现为生理生化和遗传上的特性，涉及自交不亲和性、远缘杂交、不亲和性、

多个花粉精核间的竞争等现象。

植物的选择受精的生物学意义：

(1)可保证最适应的两性细胞的高度融合，从而增强后代的存活能力；

(2)限制异种之间的自由交配，使种间生殖隔离，从而保证各个种的相对稳定性。

(四)性选择(sexualselection)

2.动物的性选择

(1)动物性选择形式：动物的性选择形式多种多样，重要以异性的外表和行为作为选拦的依

据。通常表现为修饰(ornamentation),色泽(coloration)、求偶行为等万血，形成明显的

雌雄二形(sexualdimorphism)现象。

在动物中，绝大多数物种是由雄性作出求偶行为，往往表现在颜色修饰和声音上有许多

差异(特别是鸟类)，有的做出各种各样动作，显示自己的魅力。

(2)雌性动物的婚配选择：精心选择那些携带最佳基因型的雄性个体交配，来获得高质量的

后代，提高其繁殖成效。为此，雌性动物往往对雄性个体有敏锐的洞察力，特别对色彩和声

音有较高的鉴别力。此外，对雄性的体态、行为特性(如争斗、给饵等)等也有一定的鉴别

力，从中择优选择，才干保证后代健康。

第四章生物群落(1)

一.生物群落的特性二.生态位三.生物群落内的种间关系四.生物群落的演替五.生物群

落的分类

六.生物群落重要类型及其分布

一.生物群落的特性

1、定义：生物群落(bioticcommunity)是指在一定地段或一定生境里各生物种群互相联系

和互相影响所构成的组合结构单元。

植物群落(plantcommunity,phytocoenosium,phytocommunity)是指由一些植物在一定生

境条件下所构成的一个互相影响、互为关联的总体。

植被(Vegetation)是指地球表面的一层活的植物覆盖。

2.生物群落的基本特性

(1)群落中的所有物种在生态上有相关性

植物群落中的种类成分组成一一调查方法：标准样地法(拟定最小面积)、点一四分法〔中点

象限法)(见另图)。

各物种的相关：竞争、共生、附生、腐生、他感等。

(2)群落与环境不可分割性

(3)群落中各物种的重要性有各异性

植物群落中物种的数量特性：

单一数量特性

综合(数量)特性

▲单一数量特性：*密度(Density)-----D=N/S*多度(Abundance)-----指种类的丰富限

度

M=F/AX100%F一样地内该种的个体数A—所有个体数大频度(Frequency)-----指群落中

某种植物出现的样方比例F=ES/NX100%“F”也称频度系数

Raunkier植物频度定律：共分5级

A(1〜20%)、B(21〜40$)、C(41〜50%)、D(51〜80%)、E(81〜100%)

A>B>C<=>D

▲综合(数量)特性：

火存在度(presence):指一种植物在一个群落中出现的限度

P=n/Nn——某种植物出现的群落数N——同一类型群落总数

・恒有度(Constance):在一定面积内物种的存在度

火确限度(fidelity):一种植物在一个群丛中的集中限度：

具体分5个确限度等级：奇偶种、随偶种、适宜种、偏宜种、专有种或确限种。

*优势度(dominance):表达某种植物在群落中所占的优势限度。由多度、频度、显著度和

立木级比例综合评估。

确限度等级：

奇偶种(stranger)——偶尔发现或入侵的或残遗的种：

随偶种(indifferent)——对任何群落都没有显著的亲缘；

适宜种(preferent)一—在若干群落中发现，但在其中一个群落中成为优势种或生长最佳的

种；

偏宜种(selective)——特别在某一群落中出现，但也在其他群落中偶尔出现的种；

专有种或确限种(exc1usive)——完全或几乎只出现在某一群落中的种。

优势度(dominance)

重要值(importancevalue)(IV):以综合数值表达植物物种在群落中的相对重要值。

重要值二相对多度+相对频度+相对显著度

(IV)RD%RF%RP%

相对多度=某个种的个体数/所有种的个体数X100%

相对频度=某个种的频度/所有种的频度X100%

相对显著度;某个种的胸截面积/所有种的胸截面积X100'

(4)群落有其空间和时间上的结构

空间结构一一分层(地上分层、地下分层)。森林群落空间结构地上成层(分层)现象用剖面

图解表达。分：乔木层(一般三层)、灌木层、草本层、地被层。(图)

时间结构(季节性周期变化)一一指那些与季节性气候变化相关联的明显周期现象。重要表

现在：

叶子的生长变化：新叶生长、变叶期、落叶期；

开花和结实

(5)群落结构的松散性和边界模糊性

二.生态位

1.生态位(niche)的概念

Grinnell(1917)最早使用这个术语，指出生态位是“每个物种由自身结构上和功能上的限制

而被约束在其内的最后分布单位二

Elton(1927)认为“生态位是说物种在生物环境中的位置及它的食物和敌害关系”。

Hutchinson(1957)定义生态位是“一种生物和它的非生物与生物环境所有互相作用的总和。

Whittaker(1975)的概念较科学及明确。

“生态位是指每个物种在群落中的时间和空间的位置及其机能关系。或者说群落内一个种

与其他种的相关的位置”。

2.生态位理论的基本要点

(1)生态位宽度(广度)(nichebreadth,nichewidth)o定义：

一个有机体单位(物种)运用的各种各样不同资源的综合的幅度。

一种生物或生物类群所表现出来的资源运用的多样性。

可运用的少生态位宽度增长，促使生态位泛化(generalagation)资源丰富，可

选择性大生态位宽度减少，促使牛.态位特化(specialigalion)

2.生态位理论的基本要点

(2)生态位重叠(nicheoverlap)

定义：不同物种的生态位之间的重叠现象。或是说两个或更多的物种对资源位和资源状态共

同运用。

生态位重叠是竞争的必要条件但并非绝对条件，而决定于资源状态。

丰富，供应充足，生态位重叠也不发生种间竞争。

资源贫乏，供应局限性，生态位稍有重叠，即发生剧烈的种间竞争。

2.生态位理论的基本要点

(3)生态位分离(nichesepartion)

定义：两个物种在资源系列上运用资源的分离限度。

又称竞争排斥原理(competiveexclusionpriciple)或高斯(Gause,1934)原理:假如许

多物种占据一个特定的环境，他们要共同生活下去，必然要存在某种生态学差别(具有不同

的生态位)，否则它们小能在相同的生态位内永久地共存。

(4)生态位移动(nichedrift)

定义：种群对资源谱运用的变动。这是环境胁迫或者竞争的结果。

3.用生态位理论解释自然生物群落：

(1)一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种，其中一个终究要灭亡;

(2)一个稳定的生物群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的

竞争，从而保证了群落的稳定。

(3)群落是一个互相起作用，生态位分化的种群系统。这些种群在它们对群落的时间、空间和

资源运用方面，以及互相作用的也许类型方面，都趋于互相补充而不是直接竞争。大家配合

共同生活，更有效地运用环境资源，从而保证了群落在一个较长时间有较高的生长力，具有

更大的稳定性。

(4)竞争可以导致多样性而不是灭绝，竞争在塑造生物群落的物种构成中发挥着重要作用。竞

争排斥在自然开放系统中，很也许是例外而不是规律，曰于，物种经常可以转换它们的功能

生态位去避免竞争的有害效应。

三.生物群落内的种间关系

1.互利共生(互惠共生)(mutualisum)

两种生物或两种中的一种，由于不能独立生存而共同生活在一起，或一种生活于另一种体内,

互相依赖，各获得一定利益的现象

2.寄生(parasilum)--某一物种的个体居住于另一种物种个体的体内或

体表从中吸取营养而生活的现象。

3.腐生(saprophytic)----些生物有机体只运用腐朽有机物生存的现象。

4.竞争

5.他感

三.生物群落内的种间关系

4.竞争(competition)——同种或异种的两个或更多个个体间发生对于环境资源和空间争夺，

从而产生的一种生存斗争现象。

种间竞争一一近缘种围绕着共同的资源(食饵、空间等)而斗争，其结果是一方或双方种群

的生长、生存、分布和增殖都受到不良影响。

种内竞争一一种群内各个个体间为争夺资源与空间所产生的生存斗争现象。

竞争是对抗性的。其结果：排斥、淘汰、克制、共存，导致多样性，而不是灭绝。

决定竞争胜负的因素：

种间竞争一一种的生态习性、生活型、生态幅度状况等

种内竞争一一个体的生长状况，体积小（屈弱），年龄大小状况等。

三.生物群落内的种间关系

5.他感（化感，他感化学作用）（allelopathy）

⑴定义：由生物体分泌到体外的化学物质对别种或本种其他个体发生影响的现象。

⑵他感作用的重要类型

植物与微生物间的他感

植物间的他感：他感与自毒

植物与草食者间的他感作用

植物与动物（人类）的他感作用

⑶一些植物他感作用的具体途径

水淋溶、根分泌、挥发物、残体分解、不同植物具体途径不同（见表）：

表：己被证实的10种植物的他感作用途径

（4）他感作用的几个问题

他感作用对象作用部位差异性问题：他感对不同植物有不同的作用（敏感度不同样）。例如对

柠檬核水抽提物和挥发油对萝卜等6种受体种子发芽和幼苗生长的影响，其中6种受体对水

抽提物克制敏感性由强到弱的顺序是：萝卜〉玉米〉水稻）柱花草＞黄瓜＞豆角。对挥发物的敏感

顺序是：萝卜〉柱花草〉玉米）水稻〉黄瓜）豆角。

表现出低促高抑现象。例如，柠檬牛玄挥发油在0.005%低浓度下对萝卜幼苗生长起促进作用，

当浓度超过0.08%乂表现出显著的克制作用。

他感作用与环境因子关系：不同月份（季节）水抽提物的他感作用不同：各月份水抽提物的

他感作用与降水量明显相关。

（5）他感作用的机理

①生物体化学生理活性物质（他感作用物）的作用。如木麻黄的他感作用有5个黄酮衍生物

和一个阿魏酸衍生物；螃娱菊的地上部分他感作用物有2个倍半砧内酯类化合物；茶树他感

作用及自毒作用的重要物质是茶多酚及咖啡因。

②他感作用物重要是对细胞、亚细胞结构的影响。如使细胞壁变宽、弯曲；高尔基体变形，内

质网和核糖体数量减少；致使整个细胞液泡化。

（6）他感作用在群落中的作用（要进一步探讨此关系）

对种群在群落中形成一一干扰邻近植物的生长，保持种群地位。

在群落演替中的作用一一“自毒”使自身衰退，加速更新演替；干扰邻近及入侵物种，保持

自身优势地位，保持群落的正常运作。

（7）他感作用在农林业中的作用

防止经济作物“自毒”衰退，保持高产。

“以草治草”、“以草治虫”，并合成他感化学活性物质，选择新一代无污染农药。

生态学笔记一一第三章群落生态学

群落生态学（communityecology）是研究生物群落与环境互相关系及其规律的学科，是生态

学的一个重要分之科学。

第一节群落的概念和基本特性

一.群落的概念

（一）群落的定义

群落（生物群落，bioliccommunity）素指一定期间内居住在一定空间范围内的生物种

群的集合。它涉及植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部

分。

生物群落;植物群落+动物群落+微生物群落

生物群落上述的三个部分，从目前来看，植物群落学研究得最多，也最进一步，群落学

的一些基本原理多半是在植物群落学研究中获得的。植物群落学(phytocoenology)也叫地

植物学(geobotany)、植物社会学(phytosociology)或植被生态学(ecologyofvegetation),

它重要研究植物群落的结彻、功能、形成、发展以及与所处环境的互相关系。目前已形成比

较完整的理论体系。

动物群落学的研究较植物群落困难，起步也相对较晚，但对近代群落生态学作出重要奉

献的一些原理，如中度干扰说对形成群落结构的意义，竞争压力对物种多样性的影响，形成

群落结构和功能基础的物种之间的互相关系等许多重要生态学原理，多数是由动物学家研究

开始，并与动物群落学的进展分不开。最有效的群落生态学研究，应当是动物、植物和微生

物群落的有机结合。

(二)群落的性质

关于群落的性质，长期以来一直存在着两种对立的观点。争论的焦点在于群落到底是一

个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。

①“有机体”学派认为：沿着环境梯度或连续环境的群落组成了一种不连续的变化，因此生

物群落是间断分开的。法国的Braun-B1cinque美国的Clements和英国的Tansley等支持

上述观点。

②“个体”学派则认为：在连续环境下的群落组成是逐渐变化的，因而不同群落类型只能是

任意认定的。前苏联的Ramenskyx美国Gleason的和法国的Lenoble等支持上述观点。

虽然现代生态学的研究，群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面。假如采用生

境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群变化，虽然在不少情况下，表白群落并不

是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列。但事实上，假如排序

的结果构成若干点集的话，则可达成群落分类的目的：假如分类允许重叠的话，则又可反映

群落的连续性。这一事实反映了群落的连续性和间断性之间并不一定要互相排斥，关键在于

研究者从什么角度和尺度看待这个问题。

(三)群落与生态系统

群落和生态系统究竟是生态学中两个不同层次的研究对象，还是同一层次的研究对象。

这个问题，目前还存在着不同的见解，大多数学者认为应当把两者分开来讨论，如Odum

(1983)和Smith(1980)等人，但也有不少学者把它并作为同一个问题来讨论，如Krcb

(1985)和Whittaker(1970)等。

但我们认为，群落和生态系统这两个概念是有明显区别的，各具独立含义。群落是指多

种生物种群有机结合的整体，而生态系统的概念是涉及群落和无机环境。生态系统强调的是

功能，即物质循环和能量流动。但谈到群落生态学和生态系统生态学时，的确是很难区分。

群落生态学的研究内容是生物群落和环境互相关系及其规律，这恰恰也是生态系统生态学所

要研究的内容。随着生态学的发展，群落生态学与生态系统生态学必将有机的结合，成为一

个比较完整的，统一的生态学分支。

(四)群落结构的松散性和边界的模糊性

同一群落类型之间或同一群落的不同地点，群落的物种组成、分布状况和层次的划分都

有很大的差异，这种差异通常只能进行定性描述，在量的方面很难找到一个统一的规律，人

们视这种情况为群落结构的松散性。

在自然条件下，群落的边界有的明显，如水生群落与陆生群落之间的边界，可以清楚

的加以区分：有的边界则不明显，而处在连续的变化中，如草甸草原和典型草原的过渡带，

典型草原和荒漠草原的过渡带等。多数情况下，不同群落之间存在着过渡带，被称为群落交

错区(ecotone)o

(五)群落的命名

对于群落的分类和命名，常见的有以卜.一些方法:

1.根据群落中的优势种来命名：如马尾松林群落，木荷林群落。

2.根据群落所占的自然生境来命名：如岩壁植被。

3.根据优势种的重要生活型来命名：如亚热带常绿阔叶林群落，草甸沼泽群落。

4.根据群落中的特性种来命名；如木荷群丛

5.根据群落动态来进行分类和命名。

二.群落的基本特性

（一）、群落的物种组成

1.群落的物种组成

任何生物群落都是由一定的生物种类组成的，调查群落中的物种组成是研究群落特性的

第一步。为了掌握群落中物种的组成，通常，我们选择群落中各物种分布较均匀的地方，圈

定一定的面积大小，登记这一面积中的所有的物种，然后按照一定的顺序成倍扩大面积，登

记新增长的种类。开始时，面积扩大，物种随之迅速增长，但逐渐扩大面积后，物种增长的

比例减少，最后，面积再增大，种类却很少增长。将两者的比例关系，绘制一张种类-面积曲

线图。曲线最初陡峭上升，而后水平延伸，开始延伸的一点所示的面积，即为群落的最小面

积。所谓群落最小面积，也就是说至少规定这样大的空间，才干涉及组成群落的大多数物种。

群落最小面积可以表现群落结构的重要特性。植物群落的最小面积比较容易拟定，用上述方

法即可求得。但动物群落的最小面积较难拟定，常采用间接指标（如根据大熊猫的粪便、觅

食量等指标）加以记录分析，拟定其最小面积。

群落最小面枳，可以反映群落结构特性。组成群落的物种越丰富，群落的最小面枳越大。

如西双版纳热带雨林，由于环境条件优越，群落结构复杂，物种多样性十分丰富，其最小群

面积可达250（）01、群落内重要高等植物在130左右;而东北小兴安岭红松林群落，最小面积

为400m;重要高等植物仅40中左右。

在搞清楚群落物种组成的基础上，还必须对各物种的科、属关系和区系地理成分加以分

析。这对鉴定群落的特性、性质和来源有很重要的意义。

2.组成种类的性质分析

在植物群落研究中，常根据物种在群落中的作用而进行分类。

(1)优势种和建群种

优势种(dominantspecies)来对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物成为

优势种。

建群种(constructivespecies)秦优势层中的优势种称为建群种。

在森林群落中，乔木层中的优势种既是优势种，又是建群种；而灌木层中优势种就不是建群

种，因素是灌木层在森林群落中不是优势层。

(2)亚优势种(subdominantspecies)

指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落环境方面仍起着一定作用的种类。

(3)伴生种(companionspecies)

伴生种为群落成见种类，它与优势种相伴存在，但不起重要作用。

(4)偶见种(rarespecies)

偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于群落本生稀少的缘故。

(二)群落的数量特性

1.物种丰富度(speciesrichness)

物种丰富度是指群落所包含的物种数目，是研究群落一方面应当了解的问题。

2.多度与密度

群落内各物种的个体数量即多度。

几种常用的多度等级

DrudeClementsBraun-Blanquet

Soc.极多Dominant优势D5非常多

Cop3很多Cop.Cop2多Copl尚多Abundant丰盛AFrequent常见F4多3较多2较少

Sp.少Occasional偶见0

Sol.稀少Rare稀少r1少

Un.个别Veryrare很少Vr+很少

密度是指单位面积上的生物个体数，用公式表达：

D（密度）=N（样地内某物种的个体数）/S（样地面积）

3.频度

频度是指某物种在样本总体中的出现率。

F（频度）=ni（某物种出现的样本数）/N（样本总数）X100%

4.盖度

是植物群落学的一个术语。植物枝叶所覆盖的土地面积叫投影盖度简称盖度。它是一个

重要的植物群落学指标。盖度可以用比例表达，也可用等级单位表达。

植物基部着生面积称为基部盖度，草本植物的基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积

计算，树种的基部盖度以某一树种的胸高（离地1.3米）断面积与样地内所有断面积之比来

计算，这种基部盖度又称显著度（dominance）,有人称之为优势度。

5.优势度与重要值

优势度是拟定物种在群落中生态重要性的指标，优势度大的种就是群落中的优势种。拟

定植物优势度时，指标重要是种的盖度和密度。动物一般以个体数或相对多度来表达。

森林群落中CuMis等（1951）提出用重要值来表达每一个物种的相对重要性。

I（重要值）二［相对密度（%）+相对频度盘）+相对显著度（%）］/300

（三）群落的综合特性

1.存在度(presence)和恒有度(constancy)

在同一类型的群落中，某一种生物所存在的群落数即为存在度。各个群落中的物种，可

按其出现的次数比率划分出存在度等级。通常20%为一级，共分五级。存在度大的种类愈多，

则各群落的相似限度愈大。

某物种在各个具有相同面积的群落出现的次数称为恒有度。恒有度可以避免由于取样面

积不等而导致的参差不齐。

2.确限度

用以表达某一个种局限于某一类型植物群落的限度。Braun-Blanquet根据植物种类对群

落类型的确限限度，归并为5个确限度等级。

特性种：确限度5确限种,只见于或几乎只见于某一群落类型的物种：

确限度4偏宜种，最常见于某一群落，但也偶见于其他群落的物种；

确限度3适宜种，在若干群落中能或多或少丰盛地生长，但在某一群落中占优势或多度大

的种。

随着种：确限度2不固定在某一群落内的种。

偶见种：确限度1少见及偶见而从别的群落迁入的种，或过去群落残遗下来的种。

确限度愈大的种就是最佳的特性种，它能作为一定群落类型如群丛的标志。

3.群落相似性系数

群落系数指各样方单位共有种的百分率，其计算方法很多，目前不下十几种。Jaccard

相似性系数是目前最为基础和常用相似性系数之一，其公式为：

群落系数="(a+b-c)

式中a为样方A的物种数，b为样方B的物种数，c为样方A和B中的共有种数。

4.关联系数

第二节群落的结构与物种多样性

一.群落的结构

(一)群落的外貌和生活型

1.群落外貌

群落外貌(physiognomy)是指生物群落的外部形态或表相而言。它是群落中生物与生物间，生

物与环境互相作用的综合反映。陆地生物群落的外貌重要取决于植被的特性，水生生物群落

的外貌重要取决于水的深度和水流特性。陆地生物群落的外貌是由组成群落的植物种类形态

及其生活型(lifeform)所决定的。

2.生活型类型

目前广泛采用的是丹麦植物学家Raunkiaer提出的系统，他是按休眠芽或更苏芽所处的

位置高低和保护方式，把高等植物划分为五个生活型，在各类群之下，根据植物体的高度，

芽有无芽鳞保护，落叶或常绿，茎的特点等特性，再细分为若干较小的类型。下面就

Raunkiaer的生活型分类系统加以简介：

①高位芽植物(Phanerophytes)休眠芽位于距地面25cm以上，又可根据高度分为四个亚类,

即大高位芽植物(高度＞20米)，中高位芽植物(8-30米)，小高位芽植物(2-8米)与矮

高位芽植物(25厘米〜2米)。

②地上芽植物(chamaephytes)更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多为半灌木或草本

植物。

③地面芽植物(Hemicryptophytes)更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分所有枯死，多

为数年生草本植物。

④隐芽植物(Cryptophytes)更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类

数年生草本植物或水生植物。

一年生植物(Therophytes)以种子越冬。

⑤Raunkiaer生活型被认为是进化过程中对气候条件适应的结果，因此它们的组成可反映某

地区的生物气候和环境的状况.

从表上可知,每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优

势，生活型与环境关系密切，高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特性，如热带雨

林群落；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落

叶林群落；地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林：一

年生植物占•优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特性，如东北温带草原。

表我国几种群落类型的生活型组成

群落类型ph.Ch.II.Cr.T.

西双版纳热带雨林94.75.3000

鼎湖山南亚热带常绿阔叶林84.55.44.14.10

浙江中亚热带常绿阔叶林76.71.013.17.82

秦岭北坡温带落叶阔叶林52.05.038.03.71.3

长白山寒温带暗针叶林25.44.439.826.43.2

东北温带草原3.62.041.119.033.4

（二）群落的垂直结构

群落的垂直结构，重要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的运用有关。森林群落

从上往下，依次可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。

乔木层

陆地植物群落灌木层

草本层

地被层

在层次划分时，将不同高度的乔木幼苗划入实际所逗留的层中。

群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它们并不形成独立的层次，而是分

别依附于各层次直立的植物体上，称为层间植物,在作具体研究时，往往把它们归入实际依

附的层次中。

水热条件越优越，群落的垂直结构越复杂，动物的种类也就越多。如热带雨林的垂直成

层结构，比亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林和寒温芍针叶林要复杂的多，其群落中动物

的物种多样性也远比上述三种群落要丰富的多。。

群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，重要与食物有关，由于群落

不同层次提供不同的食物，另一方面还与不同层次的微气候条件有关。如森林中的鸟类，往

往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴

和戴菊等。大多数鸟类虽然可同时运用几个不同的层次，但每一种鸟却有一个自己最喜好的

层次。

水生群落中，生态规定不同的各种生物呈现出明显的分层现象，它们的分层重要取决于

水中的透光情况、水温和溶解氧的含量等。水生群落按叁直方向，一般可分为：

漂浮动物(neuston)

浮游动物(plankton)

水生生物群落游泳动物(nekton)

底栖动物(benthos)

附底动物(epifauna)

底内动物(infauna)

(三)水平结构

群落的水平格局，其形成重要与构成群落的成员的分布状况有关。大多数群落，各物种常

形成相称高密度集团的斑块状(patch)镶嵌。导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性

(mosaicism)重要因素有以下几方面：

图陆地生物群落中水平格局的重要决定因素(Smith,1980)

(四)群落的时间格局

光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律），受这些

因子的影响，群落