病毒的形态及结构课件

病毒的形態、結構病毒粒子的結構（模式）斷面左：無囊膜正二十面體對稱的核衣殼病毒粒子右：帶囊膜螺旋對稱的核衣殼病毒粒子一研究病毒形態與結構的意義病毒的存在形式表現為:

細胞外:具有感染性的顆粒細胞內:具有複製體基因的功能。其形態是指病毒在繁殖過程中產生完整、成熟的病毒顆粒。意義:

病毒具有一定的形狀、大小、重量、化學組成及理化特性，因此弄清病毒的形態與結構，對開展病毒的分類、起源及應用研究具有十分重要的意義。二病毒的大小測量單位為納米（nm,1/1000

m）

<50nm小型病毒(最小17nm,

PCV)50nm-150nm中等病毒（influenzavirus）

>150nm大型病毒（最大300nm,痘病毒）主要種類動物DNA病毒的形態結構和相對大小Poxviridae痘病毒49500XHerpesviridae皰疹病毒189000XIridoviridae虹彩病毒105000XPapovaviridae乳多空病毒135000XAdenoviridae腺病毒234000XParvoviridae細小病毒171000X主要種類動物RNA病毒的形態結構和相對大小Reoviridae呼腸孤病毒135000XBirnaviridae雙RNA病毒243000XTogaviridae披膜病毒135000XCoronaviridae冠狀病毒180000XParamyxoviridae副粘病毒72000XRhabdoviridae彈狀病毒216000XOrthomyxoviridae正粘病毒135000XPicornaviridae微RNA病毒180000XArenaviridae嵌沙病毒225000XBunyaviridae布尼病毒117000X病毒的大小：

多數單個病毒粒子的直徑在100納米左右，也就是說，把10萬個左右的病毒粒子排列起來才可能用眼睛勉強看到。有代表性的病毒的大小見下表：

病毒名稱大小或直徑（納米）最大的病毒蟲痘病毒450

牛痘苗病毒300X250X100最長的病毒柑橘衰退病毒2000

甜菜黃花病毒1250X10

銅綠假單胞菌噬菌體1300X10最小的病毒口蹄疫病毒21

乙型肝炎病毒18

苜蓿花葉病毒16.5

玉米條紋病毒12-8

煙草壞死病毒16

菜豆畸矮病毒9-11最細的病毒大腸桿菌的f1噬菌體5X800三病毒的形態病毒的形態特徵可歸納為下麵幾種：

（1）

球狀病毒：大多數球狀病毒是由核酸和蛋白亞單位構築成一個立方體對稱的二十面體，有特定數目的形態學單位。（2）杆狀病毒：有些杆狀病毒，像煙草花葉病毒（TMV）和太子參花葉病毒，具有棒狀的顆粒。而另一些杆狀病毒如昆蟲杆狀病毒，具有可彎曲的顆粒。（3）磚形病毒：痘病毒是一群最大的最複雜的病毒，這些病毒常被描述成磚形或麵包形。（4）有包膜的球狀病毒：在細胞膜上完成其結構的病毒通常具有包膜結構，其中一部分包膜取自寄主的膜。這些膜的結構一般都呈現突起，稱為尖突或包膜子粒。（5）具有球狀頭部的病毒：細菌病毒在大小形態方面可能是各類病毒中最為花樣繁多的。（6）封於包含體內的昆蟲病毒：包含體是結晶狀的穩定形態，其中含有一個或多個病毒顆粒。多角體病毒和顆粒體病毒。多角體病毒又可根據病毒增殖的部位劃分為細胞核多角體病毒和細胞質多角體病毒。細胞核多角體病毒粒子一般為棒狀，而細胞質多角體病毒則為球狀。(一)動物、植物病毒的結構:動物、植物病毒尤其是動物病毒，其核衣殼外面還有一層或多層由糖蛋白、脂類所構成的囊膜把它們包裹起來，如流感病毒、皰疹病毒、狂犬病毒、水泡性口膜炎病毒、以及小麥叢矮病毒等。有的病毒在囊膜的最外層還有突起物，如流感病毒。引起天花一類疾病的痘病毒是最大、結構最複雜的一類病毒（見痘病毒的表面結構）。外形呈磚狀或麵包狀，用光學顯微鏡就可以看到，但要看清表面結構還需要電子顯微鏡。它的核衣殼的結構複雜，而且囊膜上還有很多管狀突起物。(二)昆蟲病毒的結構:昆蟲病毒基本分三類：第一類是病毒核衣殼顆粒為游離的，沒有囊膜包被，也沒有結晶狀蛋白質包被的；第二類是核衣殼外有囊膜包被的；第三類是核衣殼外面有很多蛋白質晶體包被，形成多角形的包涵體，呈四面、長方、六面和十二面等，所以稱為多角體病毒。（細胞中昆蟲多角體病毒）(三)細菌病毒--噬菌體的結構：噬菌體是一類寄生細菌的病毒的總稱，英文名稱為bacteriophage(phage)。噬菌體的構型有以下幾種：1.裸露的球狀、纖維狀或絲狀2.帶有包得很緊的脂蛋白囊膜，3.有頭有尾，核酸包在頭部外殼中，頭是二十面體對稱，而尾是螺旋對稱。

噬菌體的大小和形態示意圖四.病毒的結構組成有些病毒粒子具有包膜，有些無包膜，無包膜的病毒粒子，也稱為裸露病毒粒子，其病毒粒子由衣殼蛋白和基因組核酸構成。（一）病毒的包膜

許多病毒粒子衣殼外有一層包膜，也稱為包被或外膜，如反轉錄病毒、彈狀病毒、正粘病毒等。1.包膜的來源包膜來自寄主細胞的細胞膜或內膜，它是病毒成熟時從細胞膜或內膜出芽而獲得的，因此具有宿主細胞膜的特性，但是痘病毒的包膜具有一定的病毒特異性。包膜中所含脂類的種類和數量與用來培養該病毒的宿主細胞膜的脂類極為類似，且同一種病毒包膜中脂類的含量可因其宿主的不同而異。流感病毒的包膜蛋白成分可與未感染病毒的細胞膜的抗血清發生反應，說明包膜的某些脂蛋白來源於宿主細胞。2.包膜的化學組成（1）病毒包膜所含有的脂類除了鑲嵌在包膜上或突出於包膜外的蛋白質外，包膜主要有脂質構成，其中以磷脂和膽固醇為主，還有少量的甘油三醯脂（中性脂肪）、糖脂、脂肪酸、脂肪醛。對於大部分有包膜的病毒粒子而言，脂質占其結構成分的20%-35%，但痘病毒所含有脂質占病毒結構成分的5%；而披膜病毒則是所有已知病毒中脂質含量最高的一類，其占結構成分的50%以上。脂質的含量對於病毒包膜結構的影響：痘病毒：脂質占病毒結構成分的5%，在這種情況下，包膜的其餘部分皆為蛋白質分子所佔據，並且在蛋白質分子之間僅有很少的間隙為脂質分子所填充，其蛋白質分子在包膜內相距很近，這樣脂質分子大都以脂蛋白的形式存在，很少有流動性,則膜的流動性很小。反轉錄病毒中的勞氏肉瘤病毒（RSV）:它的脂質的含量占病毒結構成分的的30%-35%，基本能覆蓋其包膜所包含的面積，即正好滿足了病毒粒子組成脂質雙層包膜所需的脂質分子含量,因而其膜的流動性也較大．有包膜的病毒，其包膜大多易被脂溶劑（如甲醇、氯仿、乙醚、去氧膽鹼等）所滅活而失去感染性。主要是因為脂溶劑去除了脂類，破壞了包膜結構，影響了病毒的吸附和侵入，某些溶劑還可使核蛋白變性，以致妨礙了核酸的釋放，從而影響了病毒基因組的複製和表達。（2）病毒包膜的糖蛋白許多有包膜的病毒如流感病毒，在其包膜表面，大都存在有包膜突起，其化學本質大多為糖蛋白，包膜突起功能包括：1)為病毒粒子的吸附蛋白，與病毒的吸附有關；2)為病毒融合蛋白，它可以促進病毒包膜與細胞膜融合，與病毒侵入有關。病毒的包膜突起所含糖分子的種類常隨病毒種類的不同而異，即使同一種病毒由於所感染的細胞不同，其糖分子的種類也不一樣。3

病毒包膜的功能病毒的包膜除了保護其病毒粒子免受外界環境不利因素的影響外，病毒包膜糖蛋白突起還在病毒吸附、細胞融合以及血溶和抗原性等方面有著不同的功能。尤其是病毒包膜糖蛋白突起作為吸附蛋白，直接影響到病毒粒子的吸附和侵入，同病毒感染成功與否密切相關。（1）病毒吸附病毒包膜突起的主要功能是作為病毒吸附蛋白而起作用，它們與病毒的吸附、感染密切相關。病毒只有通過這些包膜突起與病毒特異的細胞受體結合和相互作用，才能啟動病毒感染。（2）細胞融合活性有些病毒包膜突起能使病毒包膜與宿主細胞膜融合或使感染細胞與未感染細胞之間產生融合，如披膜病毒包膜突起中的E1蛋白具有細胞融合活性；流感病毒HA蛋白不僅能使病毒包膜與宿主細胞膜融合，而且使宿主細胞之間融合而產生合胞體。（3）血溶活性副流感病毒、腮腺炎病毒和麻疹病毒具有血溶活性，即溶解血細胞，是由於它們含有包膜突起F糖蛋白，F糖蛋白又稱為血溶素。（4）抗原性病毒包膜蛋白突起對病毒來說是很重要的抗原物質，這些突起可產生保護性的中和抗體。如流感病毒的HA和NA突起分別具有不同的抗原性。（二）病毒的衣殼（殼體）

是由病毒基因組編碼的衣殼蛋白亞基通過一定的方式聚集而成的。有的衣殼只由一種蛋白亞基組成，有的由幾種蛋白亞基形成。衣殼蛋白並不僅僅具有包裹病毒基因組的作用，而且還參與了病毒的其他一些生命活動過程。病毒基因組編碼的結構蛋白，主要用於構成衣殼。但是有的病毒基因組還編碼另一些多肽，這些多肽可在病毒的複製或基因表達調控過程中起作用，故稱為非結構蛋白。1.衣殼蛋白的組成病毒衣殼蛋白同其他生物蛋白一樣，也是由20種氨基酸組成，在不同病毒的衣殼蛋白中，每種氨基酸組成的百分比和氨基酸的排列順序是不同的，甚至同一種病毒的不同變異株之間也不相同。2.

衣殼蛋白的功能(1)保護病毒基因組衣殼蛋白可組成包裹病毒基因組的保護性外殼或殼體，這是主要功能。其殼體能使病毒基因組免受各種理化因數如核酸酶、各種化學誘變劑以及環境的各種不利因素破壞，使病毒能在不利的環境中暫時“休眠”而隱蔽起來，一旦遇上合適的宿主，病毒就可以恢復侵染迴圈，並從衣殼中釋放出病毒基因組而進行增殖。（2）

決定病毒的抗原性衣殼蛋白是病毒粒子的主要抗原蛋白，由多種氨基酸組成，並有一定的電荷分佈，它通過二硫鍵、氫鍵及疏水作用力形成具有一定空間構像的抗原決定簇。對於被感染的機體來說，衣殼完全是一種異己物質，是一種特異的病毒抗原，能夠刺激機體免疫系統產生免疫反應。五、理化因數對病毒的作用

保護作用：有益於病毒的生存誘變作用：造成病毒某些生物學特性的改變滅活作用：使病毒活性喪失(一)、物理因數1．溫度

“喜冷怕熱”病毒在不同溫度下的感染半衰期：60℃以秒計，37℃以分計，20℃以小時計，4℃以天計，-70℃以月計，-196℃以年計。熱對病毒的滅活作用：主要是使病毒蛋白質，特別是病毒的表面蛋白質變性。核酸對熱的抵抗力較強，溫度達到80~100℃時，病毒DNA雙鏈解開，但溫度降低時仍可複性。另一方面，病毒核酸位於病毒粒子內部，熱的作用已被脂質囊膜和蛋白質衣殼所緩衝，使核酸結構對熱更加穩定。熱對病毒的滅活作用，受周圍環境因素的影響:蛋白質以及鈣、鎂兩價陽離子的大存在常可提高某些病毒對熱的抵抗力，而蛋白酶和核酸酶的存在，則可提高熱對病毒的滅活作用。有個別病毒對熱的抵抗力較強：腸道病毒:濕熱75℃30min才能全部殺死輪狀病毒:濕熱100℃5min才能滅活乙型肝炎病毒:60℃能存活10h，85℃60min才能殺死，煮沸1min能破壞其傳染性，但不能完全破壞其抗原性，高壓121℃1min才能將其抗原性徹底破壞。※

溫度的劇烈變化，尤其是反復凍融常可使許多病毒很快滅活，因此，保存病毒時必須儘快低溫冷藏，儘量避免凍融。

2．電離輻射電離輻射中的X射線和γ射線作用於其他物質後產生次級電子，次級電子再通過直接和間接作用，作用於病毒核酸（DNA或RNA）而使病毒失活。單鏈病毒對電離輻射的滅活作用比雙鏈病毒敏感約10倍。3．紫外線

主要作用於核酸紫外線照射DNA，使嘧啶堿基之間形成二聚體（TT、CT、CC）；紫外線照射RNA則可使尿嘧啶之間形成二聚體（UU）。另外核酸吸收紫外線後，還會發生如鏈斷裂、分子內或分子間交聯，以及核酸和蛋白質之間的交聯等。核酸結構的變化，使其不能複製和轉錄，從而導致病毒的滅活，但病毒蛋白質的免疫原性仍保持。4．超聲波

>20kHz（千赫茲）的聲波超聲波主要以強烈振盪作用呈現其對病毒、其他微生物以及細胞的殺滅或破壞作用。(二)、化學因數一）化學滅活劑包括酶類、蛋白變性劑、氧化劑、酸、堿以及破壞胺基的其他化學試劑，如福馬林和亞硝酸等。1、酶類核酸酶破壞核酸磷脂酶破壞囊膜磷脂蛋白酶胰酶、胰凝乳蛋白酶、胃蛋白酶、木瓜蛋白酶等。2、pHpH6—8大多數病毒的活性穩定

<pH5.0>pH9.0大多數病毒迅速滅活呼腸孤病毒能夠抵抗pH5.3腸道病毒在pH2.2可於24h內保持感染性鼻病毒卻可被pH5.3迅速滅活FMDV在pH6.0~6.5和pH8.0~9.0均迅速滅活披膜病毒則可在pH8.0以上保持穩定3、脂溶劑包括乙醚、氯仿和丙酮、氟碳化合物（氟里昂）、正丁醇等可以脫脂的化學物質。1）乙醚、氯仿、丙酮能夠滅活有囊膜病毒2）氟里昂、正丁烷具有抽提脂質和蛋白質的作用，常用於病毒提純。4、甲醛和戊二醛對病毒核酸和病毒蛋白質都有破壞作用，但首先是使病毒核酸滅活——與腺嘌呤、鳥嘌呤和胞嘧啶等含有胺基的堿基結合而使病毒核酸變性。但甲醛高濃度和較長時間的作用，可與病毒蛋白質的胺基結合而形成羥甲基衍生物或二羥甲基衍生物，使蛋白質變性。

適當濃度的甲醛滅活病毒後，病毒抗原性、血凝性均不改變。

戊二醛對病毒的作用與甲醛相似，但滅活作用更強，常用於實驗室污染器材消毒。5、烷化劑環氧乙烷、環氧丙烷、溴化甲烷、β—丙內酯、乙醯乙烯亞胺等烷化劑均帶有一個或多個活性烷基，能使蛋白質分子上游離的羧基（-COOH）、氨基（-NH2）、巰基（-SH）、羥基（-OH）和核酸分子中的N發生烷基化作用，使病毒的蛋白質和核酸結構改變，功能喪失，從而被滅活。6、蛋白質變性劑石炭酸陽離子去污劑：SDS、去氧膽酸鈉非離子去污劑：吐溫-20、吐溫-80、NP-40石炭酸剝離病毒粒子的蛋白質衣殼吐溫和去氧膽酸鈉破壞病毒的囊膜，但可保存病毒粒子原來的蛋白結構和抗原性。SDS剝離病毒粒子的蛋白質衣殼能使病毒蛋白質降解為多肽溶解病毒囊膜NP-40裂解病毒蛋白質二）保護劑指能夠減輕病毒保